Монохромность

Монохромность
Монохромность
	Монохромность — это болезненное состояние человеческого зрения, но она нормальна для ластоногих (например, Neophoca cinerea ), китообразных , совиных обезьян и некоторых других животных.
Специальность	Офтальмология

Монохромность (от греч. mono , что означает «один» и chromo , что означает «цвет») — это способность организмов воспринимать только интенсивность света безотносительно к спектральному составу . Организмы с монохромностью лишены цветового зрения и могут видеть только оттенки серого — от черного до белого. Организмы, обладающие монохромностью, называются монохроматами. Многие млекопитающие, такие как китообразные , сова-обезьяна и австралийский морской лев, являются монохроматами. У людей монохромность является одним из нескольких других симптомов тяжелых наследственных или приобретенных заболеваний, включая ахроматопсию или монохромность синего конуса , которые в совокупности затрагивают примерно 1 из 30 000 человек.

Люди

Человеческое зрение зависит от дуплексной сетчатки , состоящей из двух типов фоторецепторных клеток . Палочки при тусклом свете отвечают главным образом за скотопическое зрение , а колбочки при дневном свете — за фотопическое зрение . У всех известных позвоночных скотопическое зрение монохроматично, поскольку обычно существует только один класс палочек. Однако наличие нескольких классов колбочек, способствующих фотопическому зрению, обеспечивает цветовое зрение в дневное время.

У большинства людей есть три класса колбочек, каждый из которых содержит свой класс опсина . Эти три опсина имеют разную спектральную чувствительность , что является предпосылкой трихромазии . Изменение любого из этих трех опсинов колбочек может привести к дальтонизму .

Аномальная трихроматия , когда все три колбочки работоспособны, но у одной или нескольких изменена спектральная чувствительность.
Дихромазия , когда один из конусов неработоспособен и один из красно-зеленых или сине-желтых каналов противника . полностью отключен
Конусная монохромность , когда два конуса нефункциональны и оба хроматических канала противника отключены. Зрение снижается до черного, белого и серого.
Монохроматия палочек ( ахроматопсия ), когда все три колбочки нефункциональны и, следовательно, фотопическое зрение (и, следовательно, цветовое зрение) отключено.

Монохромность фотопического зрения является симптомом как монохромности колбочек, так и монохромности палочек, поэтому эти два состояния обычно называются монохромностью. ^[1]^[2]

Монохромность стержня

Монохроматия палочек (РМ), также называемая врожденной полной ахроматопсией или полной цветовой слепотой, представляет собой редкую и чрезвычайно тяжелую форму аутосомно-рецессивно наследуемого заболевания сетчатки, приводящего к тяжелым нарушениям зрения. Люди с РМ имеют пониженную остроту зрения (обычно около 0,1 или 20/200), полную цветовую слепоту, фотоотвращение и нистагм . Нистагм и фотоотвращение обычно присутствуют в течение первых месяцев жизни, а распространенность заболевания оценивается в 1 на 30 000 во всем мире. ^[3] Поскольку у пациентов с РМ отсутствует функция колбочки, у них отсутствует фотопическое зрение, и они полностью полагаются на палочки и скотопическое зрение. ^[3] который обязательно одноцветен. Поэтому они не могут видеть никаких цветов, а только оттенки серого.

Монохромность конуса

Монохромность колбочек (CM) — это состояние, характеризующееся наличием только одного класса колбочек. Конусный монохромат может иметь хорошее зрение при обычном уровне дневного света, но не сможет различать оттенки.

Поскольку люди обычно имеют три класса колбочек, колбочки-монохроматы гипотетически могут получать свое фотопическое зрение от любого из них, что приводит к трем категориям колбочек-монохроматов: ^[4]

Монохромность синего конуса (BCM), также известная как монохромность S-конуса, представляет собой Х-сцепленную болезнь колбочек. ^[5] Это редкий врожденный синдром дисфункции стационарной колбочки, поражающий менее 1 человека из 100 000 и характеризующийся отсутствием функции L- и M-конуса. ^[6] БКМ возникает в результате мутаций в одном гене красного или красно-зеленого гибридного опсина , мутаций как в генах красного, так и в зеленом опсине или делеций в соседнем LCR ( область контроля локуса ) на Х-хромосоме. ^[3]
Монохромность зеленых колбочек (GCM), также известная как монохромность М-конуса, представляет собой состояние, при котором синие и красные колбочки отсутствуют в ямке . Распространенность этого типа монохромности оценивается менее чем 1 на 1 миллион.
Монохромность красных колбочек (RCM), также известная как монохромность L-конусов, представляет собой состояние, при котором синие и зеленые колбочки отсутствуют в ямке. Как и ГКМ, распространенность РКМ оценивается менее чем в 1 на 1 миллион.

Конусные монохроматы с нормальной функцией палочки иногда могут демонстрировать слабое цветовое зрение из-за условной дихромазии . В мезопических условиях активны и палочки, и колбочки, и взаимодействие между колбочками и палочками противника может обеспечить слабое цветовое зрение. ^[7]

По словам Джея Нейца , исследователя цветового зрения из Вашингтонского университета , каждый из трех стандартных колбочек определения цвета в сетчатке трихроматов может обнаруживать примерно 100 градаций цвета. Мозг может обрабатывать комбинации этих трех значений так, что средний человек может различать около миллиона цветов. ^[8] Следовательно, монохромат сможет различать около 100 цветов. ^[9]

Млекопитающие

До 1960-х годов широко распространено мнение, что большинство млекопитающих, за исключением приматов, были монохроматами. Однако за последние полвека [когда?] внимание к поведенческому и генетическому тестированию млекопитающих позволило накопить обширные доказательства по крайней мере двухцветного цветового зрения у ряда отрядов млекопитающих . В настоящее время обычно считается, что млекопитающие являются дихроматами (обладающими S- и L-конусами), а монохроматы рассматриваются как исключения.

Два отряда млекопитающих, в состав которых входят морские млекопитающие, обладают монохроматическим зрением:

Ластоногие (включая тюленей, морских львов и моржей)
Китообразные (включая дельфинов и китов)

В отличие от трихромазии, наблюдаемой у большинства приматов , обезьяны-совы (род Aotus ) также являются монохроматами. ^{[ нужна ссылка ]}. Некоторые представители семейства Procyonidae ( енот , крабоед и кинкажу ) и несколько грызунов были продемонстрированы как монохроматы колбочек, утратив функциональность S-конуса (сохранив L-конус). ^[10]

Свет, доступный в среде обитания животного, является важным фактором, определяющим цветовое зрение млекопитающих. Морские , ночные или роющие млекопитающие, которые испытывают меньше света, испытывают меньшее эволюционное давление, необходимое для сохранения дихроматичности, поэтому часто развивают монохромность. ^{[ нужна ссылка ]}

Недавнее исследование с использованием ПЦР-анализа генов OPN1SW , OPN1LW и PDE6C показало, что у всех млекопитающих в когорте Xenarthra (представляющей ленивцев, муравьедов и броненосцев) развилась монохромность палочек через стволового предка. ^[11]

См. также

Ссылки

^ Альперн М. (сентябрь 1974 г.). «Что ограничивает мир без цвета?» (PDF) . Инвест Офтальмол . 13 (9): 648–74. ПМИД 4605446 .
^ Хансен Э. (апрель 1979 г.). «Типичная и атипичная монохромность, изученная с помощью специфической количественной периметрии». Акта Офтальмол (Копенга) . 57 (2): 211–24. дои : 10.1111/j.1755-3768.1979.tb00485.x . ПМИД 313135 . S2CID 40750790 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Эксанд Л., Коль С., Виссинджер Б. (июнь 2002 г.). «Клинические особенности ахроматопсии у шведских пациентов с определенными генотипами». Офтальмологический Генет . 23 (2): 109–20. дои : 10.1076/opge.23.2.109.2210 . ПМИД 12187429 . S2CID 25718360 .
^ Натанс, Дж; Томас, Д; Хогнесс, DS (1986). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука . 232 (4747): 193–202. Бибкод : 1986Sci...232..193N . CiteSeerX 10.1.1.461.5915 . дои : 10.1126/science.2937147 . ПМИД 2937147 .
^ Велебер Р.Г. (июнь 2002 г.). «Детская и детская слепота сетчатки: молекулярная перспектива (Лекция Франческетти)». Офтальмологический Генет . 23 (2): 71–97. дои : 10.1076/opge.23.2.71.2214 . ПМИД 12187427 . S2CID 30741530 .
^ Михаэлидис М., Джонсон С., Симунович М.П., Брэдшоу К., Холдер Дж., Моллон Дж.Д., Мур А.Т., Хант Д.М. (январь 2005 г.). «Монохроматизм синих колбочек: оценка фенотипа и генотипа с признаками прогрессирующей потери функции колбочек у пожилых людей» . Глаз (Лонд) . 19 (1): 2–10. дои : 10.1038/sj.eye.6701391 . ПМИД 15094734 .
^ Рейтнер, А; Шарп, LT; Зреннер, Э. (1991). «Возможно ли цветовое зрение только с помощью палочек и колбочек, чувствительных к синему свету?». Природа . 352 (6338): 798–800. Бибкод : 1991Natur.352..798R . дои : 10.1038/352798a0 . ПМИД 1881435 . S2CID 4328439 .
^ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины-тетрахроматы могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам» . Питтсбург Пост-Газетт.
^ Нейтц Дж., Кэрролл Дж., Нейтц М. (2001). «Цветовое зрение: почти достаточный повод иметь глаза». Новости оптики и фотоники . 12 (1): 26. Бибкод : 2001OptPN..12...26N . дои : 10.1364/ОПН.12.1.000026 . ISSN 1047-6938 .
^ Пейхл, Лео; Берманн, Гюнтер; Крогер, Рональд Х.Х. (апрель 2001 г.). «Для китов и тюленей океан не синий: потеря зрительного пигмента у морских млекопитающих». Европейский журнал неврологии . 13 (8): 1520–1528. CiteSeerX 10.1.1.486.616 . дои : 10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x . ПМИД 11328346 . S2CID 16062564 .
^ Эмерлинг, Кристофер А.; Спрингер, Марк С. (07 февраля 2015 г.). «Геномные данные о монохромности палочек у ленивцев и броненосцев позволяют предположить раннюю подземную историю Ксенартры» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142192. doi : 10.1098/rspb.2014.2192 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4298209 . ПМИД 25540280 .

Внешние ссылки

Росси, Итан (февраль 2013 г.). «Зрительная функция и корковая организация у носителей монохромности синего конуса» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e57956. Бибкод : 2013PLoSO...857956R . дои : 10.1371/journal.pone.0057956 . ПМЦ 3585243 . ПМИД 23469117 .
Велебер, Ричард (июнь 2002 г.). «Детская и детская слепота сетчатки: молекулярная перспектива (лекция Франческетти)». Офтальмологическая генетика . 23 (2): 71–98. дои : 10.1076/opge.23.2.71.2214 . ПМИД 12187427 . S2CID 30741530 .

[Alpern-1] Альперн М. (сентябрь 1974 г.). «Что ограничивает мир без цвета?» (PDF) . Инвест Офтальмол . 13 (9): 648–74. ПМИД 4605446 .

[2] Хансен Э. (апрель 1979 г.). «Типичная и атипичная монохромность, изученная с помощью специфической количественной периметрии». Акта Офтальмол (Копенга) . 57 (2): 211–24. дои : 10.1111/j.1755-3768.1979.tb00485.x . ПМИД 313135 . S2CID 40750790 .

[Eksandh-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Эксанд Л., Коль С., Виссинджер Б. (июнь 2002 г.). «Клинические особенности ахроматопсии у шведских пациентов с определенными генотипами». Офтальмологический Генет . 23 (2): 109–20. дои : 10.1076/opge.23.2.109.2210 . ПМИД 12187429 . S2CID 25718360 .

[NATHA1-4] Натанс, Дж; Томас, Д; Хогнесс, DS (1986). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука . 232 (4747): 193–202. Бибкод : 1986Sci...232..193N . CiteSeerX 10.1.1.461.5915 . дои : 10.1126/science.2937147 . ПМИД 2937147 .

[pmid12187427-5] Велебер Р.Г. (июнь 2002 г.). «Детская и детская слепота сетчатки: молекулярная перспектива (Лекция Франческетти)». Офтальмологический Генет . 23 (2): 71–97. дои : 10.1076/opge.23.2.71.2214 . ПМИД 12187427 . S2CID 30741530 .

[pmid15094734-6] Михаэлидис М., Джонсон С., Симунович М.П., Брэдшоу К., Холдер Дж., Моллон Дж.Д., Мур А.Т., Хант Д.М. (январь 2005 г.). «Монохроматизм синих колбочек: оценка фенотипа и генотипа с признаками прогрессирующей потери функции колбочек у пожилых людей» . Глаз (Лонд) . 19 (1): 2–10. дои : 10.1038/sj.eye.6701391 . ПМИД 15094734 .

[REITNER-7] Рейтнер, А; Шарп, LT; Зреннер, Э. (1991). «Возможно ли цветовое зрение только с помощью палочек и колбочек, чувствительных к синему свету?». Природа . 352 (6338): 798–800. Бибкод : 1991Natur.352..798R . дои : 10.1038/352798a0 . ПМИД 1881435 . S2CID 4328439 .

[Roth_2006-8] Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины-тетрахроматы могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам» . Питтсбург Пост-Газетт.

[NeitzCarroll2001-9] Нейтц Дж., Кэрролл Дж., Нейтц М. (2001). «Цветовое зрение: почти достаточный повод иметь глаза». Новости оптики и фотоники . 12 (1): 26. Бибкод : 2001OptPN..12...26N . дои : 10.1364/ОПН.12.1.000026 . ISSN 1047-6938 .

[Peichl-10] Пейхл, Лео; Берманн, Гюнтер; Крогер, Рональд Х.Х. (апрель 2001 г.). «Для китов и тюленей океан не синий: потеря зрительного пигмента у морских млекопитающих». Европейский журнал неврологии . 13 (8): 1520–1528. CiteSeerX 10.1.1.486.616 . дои : 10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x . ПМИД 11328346 . S2CID 16062564 .

[11] Эмерлинг, Кристофер А.; Спрингер, Марк С. (07 февраля 2015 г.). «Геномные данные о монохромности палочек у ленивцев и броненосцев позволяют предположить раннюю подземную историю Ксенартры» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142192. doi : 10.1098/rspb.2014.2192 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4298209 . ПМИД 25540280 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

v т и Физиология зрительной системы
Vision	Accommodation Gaze Intraocular pressure Visual field
Color vision	Color blindness Achromatopsia Köllner's rule Opponent process Dichromacy Monochromacy Pentachromacy Tetrachromacy Trichromacy