✖


Jump to content

Коннектомика

Коннектомика – это создание и изучение коннектомов : комплексных карт связей в организма нервной системе . В более общем смысле это можно рассматривать как изучение схем нейронных связей с акцентом на то, как структурные связи, отдельные синапсы, клеточная морфология и клеточная ультраструктура способствуют построению сети. Нервная система представляет собой сеть, состоящую из миллиардов связей, и эти связи отвечают за наши мысли, эмоции, действия, воспоминания, функции и дисфункции. Таким образом, изучение коннектомики направлено на улучшение нашего понимания психического здоровья и познания путем понимания того, как клетки нервной системы соединяются и общаются. Поскольку эти структуры чрезвычайно сложны, методы в этой области используют высокопроизводительное применение функциональной и структурной нейронной визуализации, чаще всего магнитно-резонансной томографии (МРТ), электронной микроскопии и гистологических методов, чтобы увеличить скорость, эффективность и разрешение. этих карт нервной системы. На сегодняшний день собраны десятки крупномасштабных наборов данных, охватывающих нервную систему, включая различные области коры головного мозга, мозжечка, [1] [2] сетчатка, [3] периферическая нервная система [4] и нервно-мышечные соединения . [5]

Вообще говоря, существует два типа коннектомов; макромасштаб и микромасштаб. Макромасштабная коннектомика подразумевает использование функциональных и структурных данных МРТ для картирования крупных волоконных трактов и функциональных областей серого вещества в мозге с точки зрения кровотока (функционального) и диффузии воды (структурного). Микромасштабная коннектомика — это картирование полного коннектома небольших организмов с помощью микроскопии и гистологии. То есть все связи, которые существуют в их центральной нервной системе.

Методы [ править ]

Диффузионная магнитно-резонансная томография используется для оценки макромасштабной коннектомики человеческого мозга. Серии изображений дМРТ используются для картирования участков белого вещества, а серии фМРТ используются для оценки того, как кровоток коррелирует между соединенными областями серого вещества.

коннектомика Макромасштабная ​ ​

Макромасштабные коннектомы обычно собираются с помощью диффузионно-взвешенной магнитно-резонансной томографии (дМРТ или ДВ-МРТ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). Наборы данных дМРТ могут охватывать весь мозг, отображая белое вещество между корой и подкоркой, предоставляя информацию о диффузии молекул воды в тканях мозга и позволяя исследователям делать выводы об ориентации и целостности путей белого вещества. [6] ДМРТ можно использовать в сочетании с трактографией, где она позволяет восстановить участки белого вещества головного мозга. [6] Это достигается путем измерения диффузии молекул воды в нескольких направлениях, поскольку dMRI может оценить локальную ориентацию волокон и создать модель путей волокон мозга. [6] Между тем, алгоритмы трактографии отслеживают вероятные траектории этих путей, обеспечивая представление об анатомических связях мозга. [6] Такие показатели, как фракционная анизотропия (FA), средняя диффузия (MD) или сила связи, могут быть рассчитаны на основе данных дМРТ для оценки микроструктурных свойств белого вещества и количественной оценки силы (дальних) связей между областями мозга. [7]

В отличие от дМРТ, наборы данных фМРТ измеряют мозговой кровоток в головном мозге как маркер активации нейронов. Одним из преимуществ МРТ является то, что она предоставляет in vivo информацию о связях между различными областями мозга. фМРТ измеряет сигнал, зависящий от уровня оксигенации крови (жирный шрифт), который отражает изменения в мозговом кровотоке и оксигенации, связанные с нервной активностью, регулируемые нейроваскулярной единицей . [8] Анализ функциональной связности в состоянии покоя (RSFC) — это распространенный метод измерения коннектомов с помощью фМРТ, который включает получение данных фМРТ, когда субъект находится в состоянии покоя и не выполняет каких-либо конкретных задач или стимулов. [9] RSFC исследует временную корреляцию ЖИРНЫХ сигналов между различными областями мозга (после учета мешающего эффекта других областей), обеспечивая понимание функциональных связей. [8]

Нейромодуляция позволяет клиницистам использовать стимулирующие методы для лечения неврологических и психиатрических расстройств, таких как большое депрессивное расстройство (БДР), болезнь Альцгеймера и шизофрения, одновременно обеспечивая понимание коннектома. [10] В частности, транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) — это неинвазивный метод нейромодуляции, который применяет сильные магнитные импульсы между электродами на скальпе, которые воздействуют на определенные области мозга с помощью электрических токов. [11] Это может временно нарушить или усилить активность определенных областей мозга и наблюдать изменения в связях. [11] Транскраниальная стимуляция постоянным током (tDCS) — это еще один неинвазивный метод нейромодуляции, при котором в течение нескольких минут применяется постоянный, но относительно слабый электрический ток, модулирующий возбудимость нейронов. [12] Это позволяет исследователям исследовать причинно-следственную связь между целевыми областями мозга и изменениями в связях. [12] tDCS увеличивает функциональные связи внутри мозга с уклоном в сторону определенных сетей (например, корковой обработки) и может даже вызывать структурные изменения в белом веществе за счет миелинизации и в сером веществе за счет синаптической пластичности. [12] Другой метод визуализации — глубокая стимуляция мозга (DBS), инвазивный метод нейромодуляции, который включает хирургическую имплантацию электродов в определенные области мозга для подачи локализованных высокочастотных электрических импульсов. [13] Этот метод модулирует сети мозга и часто используется для облегчения двигательных симптомов таких расстройств, как болезнь Паркинсона, эссенциальный тремор и дистония. [14] Функциональную и структурную связь между электродами можно использовать для прогнозирования результатов лечения пациентов и оценки оптимальных профилей связи. [13]

Электрофизиологические методы [ править ]

Электрофизиологические методы измеряют разницу в сигналах из разных частей мозга, чтобы оценить связь между ними. Этот процесс требует низкого отношения сигнал/шум для поддержания точности измерений и достаточного пространственного разрешения для поддержки связи между конкретными областями. мозга. [15] Эти методы позволяют получить представление о нейронной динамике в реальном времени и функциональных связях между областями мозга. Электроэнцефалография (ЭЭГ) измеряет разницу в электрическом потенциале, генерируемом осциллирующими токами на поверхности кожи головы, благодаря неинвазивному внешнему расположению электродов. [16] Между тем, магнитоэнцефалография (МЭГ) полагается на магнитные поля, генерируемые электрической активностью мозга, для сбора информации. [16]

Макромасштабная коннектомика продвинула наше понимание различных сетей мозга , включая зрительные, [17] [18] мозговой ствол, [19] [20] и языковые сети, [21] [22] среди других.

коннектомика Микромасштабная ​ ​

С другой стороны, микромасштабные коннектомы направлены на разрешение индивидуальных межклеточных связей в гораздо меньших объемах ткани нервной системы. Эти наборы данных обычно собираются с помощью электронной микроскопии (ЭМ) и обеспечивают разрешение одного синапса. Первый микромасштабный коннектом, охватывающий всю нервную систему, был получен для нематоды C. elegans в 1986 году. [23] Это было сделано путем ручного аннотирования распечаток ЭМ-сканирований. [23] Достижения в области получения ЭМ, выравнивания и сегментации изображений, а также манипулирования большими наборами данных с тех пор позволили легче отображать и сегментировать большие объемы. ЭМ использовалась для создания коннектомов из различных образцов нервной системы, включая общедоступные наборы данных, охватывающие весь мозг. [24] и брюшная нервная цепочка [25] [26] взрослой особи Drosophila melanogaster , полная центральная нервная система (соединенная головной мозг и брюшная нервная цепочка) личинки Drosophila melanogaster , [27] и громкость с мыши [28] и кора головного мозга человека. [29] [30] Национальные институты здравоохранения (NIH) вложили средства в создание ЭМ-коннектома всего мозга мыши. [31]

Электронная микроскопия — это метод визуализации, обеспечивающий высочайшее пространственное разрешение, что имеет решающее значение для восстановления пресинаптических и постсинаптических участков, а также мелких морфологических деталей. Однако другие методы визуализации приближаются к нанометровому разрешению, необходимому для микромасштабной коннектомики. Рентгеновская нанотомография с использованием синхротронного источника теперь может достигать разрешения <100 нм и теоретически может продолжать совершенствоваться. [32] В отличие от ЭМ, этот метод не требует окрашивания отображаемой ткани тяжелыми металлами или физического разделения ее на срезы. [32] Обычная световая микроскопия ограничена дифракцией света. Исследователи недавно использовали микроскопию с истощением стимулированной эмиссии ( STED ), метод световой микроскопии сверхвысокого разрешения , для изображения внеклеточного пространства образца гиппокампа мыши, что позволяет реконструировать все нейриты в этом объеме. [33] Затем они повторно визуализировали ту же ткань на наличие флуоресцентно-меченных синаптических маркеров, чтобы найти синаптическую связь в образце. [33] Однако этот подход был ограничен разрешением ~ 130 нм и поэтому не мог разрешить тонкие аксоны. [33]

Инструменты [ править ]

Одним из основных инструментов, используемых для коннектомных исследований на макромасштабном уровне, является МРТ . [34] При совместном использовании фМРТ в состоянии покоя и набор данных дМРТ дают полное представление о том, как структурно связаны области мозга и насколько тесно они взаимодействуют. [35] [36]

Основным инструментом коннектомных исследований на микромасштабном уровне является химическое сохранение мозга с последующей 3D- электронной микроскопией . [37] используется для реконструкции нейронных цепей . Корреляционная микроскопия , которая сочетает флуоресценцию с трехмерной электронной микроскопией, дает более интерпретируемые данные, поскольку она способна автоматически обнаруживать определенные типы нейронов и отслеживать их полностью с помощью флуоресцентных маркеров. [38]

Помимо передовых методов микроскопии, коннектомика в значительной степени полагается на инструменты программного анализа и конвейеры машинного обучения для реконструкции и анализа нейронных сетей. Эти инструменты предназначены для обработки и интерпретации огромных объемов данных, полученных с помощью объемной электронной микроскопии и других методов визуализации. Ключевые этапы коннектомной реконструкции включают сегментацию изображения , при которой отдельные нейроны и их компоненты идентифицируются и аннотируются, а также картирование сети, при котором устанавливаются связи между этими нейронами. [39]

Несколько программных платформ облегчают выполнение этих задач. CATMAID (Набор инструментов для совместной аннотации для больших объемов данных изображений) — это децентрализованный веб-интерфейс, обеспечивающий плавную навигацию по большим стекам изображений. Он предназначен для облегчения совместного исследования, аннотирования и эффективного обмена интересующими областями путем добавления закладок. [40] Другим примером является WEBKNOSSOS , онлайн-платформа, используемая для просмотра, аннотирования и обмена большими трехмерными изображениями, помогающая детально анализировать нейронные структуры, обеспечивая эффективную навигацию и аннотирование наборов трехмерных данных. [41] Neuroglancer , веб-инструмент, предназначенный для визуализации и навигации по крупномасштабным нейробиологическим данным, предлагает такие функции, как 3D-рендеринг и интерактивное исследование наборов данных мозга.

Чтобы увидеть один из первых микроконнектомов в полном разрешении, посетите Open Connectome Project , на котором размещено несколько наборов данных коннектома, включая набор данных объемом 12 ТБ от Bock et al. (2011).

коннектомика Сравнительная ​ ​

Сравнительная коннектомика — это раздел нейробиологии, который фокусируется на сравнении коннектомов или карт нейронных сетей разных видов, стадий развития или патологических состояний. [42] Этот сравнительный подход направлен на раскрытие фундаментальных принципов организации и функционирования мозга путем выявления консервативных и расходящихся закономерностей в нейронных схемах. Анализируя сходства и различия в электрических схемах различных организмов, исследователи могут получить представление об эволюционных процессах, формирующих нервную систему, а также о нейронной основе поведения и познания. Например, исследование 2022 года, сравнивающее синаптические связи в коре головного мозга мыши и человека/макака, показало, что, хотя кора человеческого мозга содержит в три раза больше интернейронов, чем кора мыши, соотношение возбуждения и торможения у разных видов одинаковое. [30]

Модельные системы [ править ]

Помимо человеческого мозга, в качестве модельных систем, используемых в исследованиях коннектомики, являются мышь , [43] плодовая мушка , [44] [45] нематода elegans C. , [46] [47] и сипуха . [48]

Ценорхабдитис Элеганс [ править ]

Круглый червь Caenorhabditis Elegans — это хорошо изученный организм в области коннектомики, полный коннектом которого был картирован с использованием различных методов визуализации, в основном серийной электронной микроскопии; [49] Этот процесс включал изучение процесса старения мозга C. elegans путем сравнения различных червей от рождения до взрослой жизни. [50] Исследователи обнаружили, что самые большие изменения с возрастом происходят в проводных цепях, и что связь между областями мозга и внутри них увеличивается с возрастом. [50] Несмотря на огромные достижения в картировании полного коннектома C. Elegans, больше информации об этой мозговой сети еще предстоит обнаружить; Исследователи отметили, что это можно сделать с помощью сравнительной коннектомики, сравнивая и противопоставляя мозговые сети разных видов, чтобы точно определить взаимосвязи в поведении. [50]

У C. elegans простая нервная система, и сбор данных более достижим. В ходе исследования был создан код, который ищет соединения внутри картированного коннектома C. elegans, поскольку эти данные уже легко доступны. Результаты позволили собрать информацию о сенсорных нейронах, интернейронах, мотонейронах шеи, поведении, влиянии окружающей среды и многом другом. [51] В целом, эксперимент исследует связь между нейроанатомией и поведением, учитывая, что об уже обнаруженном черве имеется много доступной информации. [51]

Для сравнения: у круглого червя C. elegans 302 нейрона и 5000 синаптических связей, тогда как в человеческом мозге 100 миллиардов нейронов и более 100 триллионов химических синапсов. [52] Человеческий коннектом еще не полностью картирован, и ограничивающим фактором является огромный объем сбора данных, который для этого потребуется, а также сложность сравнения отдельных коннектомов, учитывая большую степень вариаций в нейронных цепях человека. [53]

Плодовая муха [ править ]

За последнее десятилетие, во многом благодаря технологическим достижениям в области сбора ЭМ-данных и обработки изображений, было создано множество наборов данных коннектома в масштабе синапсов для плодовой мухи Drosophila melanogaster во взрослой и личиночной формах.

Самый большой текущий набор данных — это сегментация и аннотация FlyWire мозга взрослой самки мухи (FAFB). [24] который охватывает весь мозг взрослого человека. Том FAFB был получен командой исследовательского кампуса Джанелия с использованием нового высокопроизводительного конвейера для трансмиссионной электронной микроскопии последовательных срезов (ssTEM). [45] доктора Себастьяна Сына Лаборатория в Принстоне использовала сверточные нейронные сети (CNN) для автоматического сегментирования нейронов и обнаружения пре- и постсинаптических участков в объеме. Эта автоматизированная версия затем использовалась в качестве отправной точки для масштабных усилий сообщества нейробиологов по мухам по корректировке морфологии нейронов путем исправления ошибок и добавления информации о типе клеток и других атрибутах. [54] Эта работа была проведена компанией FlyWire под руководством доктора Себастьяна Сына и доктора Мала Мурти (также из Принстонского института нейронаук ) совместно с большой командой других ученых и лабораторий, называемых Консорциумом FlyWire. [54] [55] Полный коннектом мозга, созданный в результате этих усилий, теперь общедоступен и доступен для поиска в Кодексе FlyWire. [56] [57]

Еще один доступный набор данных о мозге взрослого человека — Hemibrain, созданный в результате сотрудничества команды Janelia FlyEM и Google . [58] [59] Этот набор данных представляет собой неполный, но большой участок центрального мозга мухи. Он был собран с помощью с фокусированным ионным лучом сканирующей электронной микроскопии (FIB-SEM), которая генерировала изотропный набор данных размером 8 нм, затем автоматически сегментировалась с использованием сети заливочного заполнения , а затем вручную корректировалась командой экспертов. Этот набор данных также общедоступен и доступен для поиска на платформе neuPrint. [60] Члены сообщества коннектомики мух предприняли попытку сопоставить типы клеток FlyWire и Hemibrain. Они обнаружили, что при первом проходе 61% типов Hemibrain обнаруживаются в наборе данных FlyWire, а из этих согласованных типов клеток 53% «ребер» от одного типа клеток к другому можно найти в обоих наборах данных (но ребра связаны между собой). по крайней мере, 10 синапсов гораздо более последовательно обнаруживаются в наборах данных). [61]

В настоящее время также имеются два общедоступных набора данных о вентральном нервном канатике взрослой мухи (VNC). Нервный шнур взрослой женщины (FANC) был собран с помощью высокопроизводительной ssTEM в лаборатории доктора Вей-Чунга Аллена Ли в Гарвардской медицинской школе . [4] Затем он подвергся автоматической сегментации и прогнозированию синапсов с использованием CNN, а исследователи из Гарварда и Вашингтонского университета сопоставили мотонейроны с телами клеток в VNC с их мышечными мишенями путем перекрестных ссылок между набором ЭМ-данных, объемом нанотомографических изображений высокого разрешения. мушиная нога и редкие генетические линии для маркировки отдельных нейронов флуоресцентными белками . [62] Набор данных FANC в настоящее время частично проверен и аннотирован. Нервный шнур взрослого мужчины (MANC) был собран и сегментирован в Джанелии с использованием FIB-SEM и сетевых протоколов заполнения, модифицированных на основе конвейера Hemibrain. [26] В результате сотрудничества исследователей из Джанелии, Google, Кембриджского университета и Лаборатории молекулярной биологии MRC (LMB) он полностью вычитан и снабжен аннотациями с указанием типов клеток и других свойств, а также доступен для поиска на neuPrint. [63]

Коннектом всей центральной нервной системы (связанный мозг и ВНК) 1-го возраста D. melanogaster личинки собран в едином объеме. Это было еще раз предпринято в Джанелии с использованием FIB-SEM, аналогично сбору данных Hemibrain. [27] Этот набор данных из 3016 нейронов был сегментирован и аннотирован вручную с помощью CATMAID группой людей, возглавляемой главным образом исследователями из Джанелии, Кембриджа и MRC LMB. [27]

Мышь [ править ]

Онлайн-база данных, известная как MouseLight, отображает более 1000 нейронов, картированных в мозге мыши на основе коллективной базы данных изображений этого мозга с субмикронным разрешением. Эта платформа иллюстрирует таламус, гиппокамп, кору головного мозга и гипоталамус на основе проекций отдельных клеток. [64] Технология визуализации, используемая для создания этого мозга мыши, не позволяет детально изучить синапсы, но может показать разветвления аксонов, которые содержат множество синапсов. [65] Ограничивающим фактором для изучения коннектомов мышей, как и людей, является сложность маркировки всех типов клеток мозга мыши; Это процесс, который потребует реконструкции более 100 000 нейронов, и технология визуализации достаточно развита для этого. [65]

Модели на мышах в лаборатории дали представление о генетических заболеваниях головного мозга. В одном исследовании на мышах манипулировали делецией 22q11.2 (хромосома 22, вероятно, известный генетический фактор риска, приводящий к шизофрении). [66] Результаты этого исследования показали, что нарушение нейронной активности в рабочей памяти мышей аналогично тому, что происходит у людей. [66]

лаборатории Ведущие ​ коннектомики

Лаборатория Лихтмана Гарвардского университета является ведущей силой в области коннектомики, исследуя, как синаптические связи и конкуренция меняются с возрастом, используя передовые методы визуализации на модельных организмах, таких как мыши, рыбки данио и C. elegans. [67] Эту лабораторию возглавляет нейробиолог, профессор Гарварда и известный исследователь Джефф Лихтман. Исследования лаборатории Лихтмана оказали большое влияние на область коннектомики благодаря разработке Brainbrow, которая также имела побочное расширение в технологию Zebrabow в результате работы с рыбками данио. [68] Это метод визуализации in vivo, в котором используется многоцветная маркировка клеток, которая позволяет исследователям различать типы клеток и пути их пути, используя разные линии Cre. [65]

Еще одна известная лаборатория - это лаборатория Ли Гарвардской медицинской школы , целью которой является изучение того, как нейронные сети организованы по функциям, на основе наблюдаемой активности этих цепей в модельных организмах, область, известная как «функциональная коннектомика». [69]

Приложения [ править ]

Матрица связности, оценивающая функциональную связь между каждой областью мозга в сети режима по умолчанию (DMN). Здесь оттенки красного указывают на более сильную связь между изменениями кровотока в двух регионах, а оттенки синего указывают на антикорреляцию между двумя областями.

Сравнивая больные и здоровые коннектомы, мы можем получить представление об определенных психопатологиях, таких как нейропатическая боль , и о потенциальных способах их лечения. В целом, область нейробиологии выиграет от стандартизации и необработанных данных. Например, карты коннектома можно использовать для информирования вычислительных моделей динамики всего мозга. [70] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Современные нейронные сети в основном полагаются на вероятностные представления моделей связности. [71] Матрицы связности (шахматные диаграммы коннектомики) использовались при восстановлении после инсульта для оценки ответа на лечение посредством транскраниальной магнитной стимуляции . [72] Аналогичным образом, коннектограммы (круговые диаграммы коннектомики) использовались в случаях черепно-мозговой травмы, чтобы документировать степень повреждения нейронных сетей. [73] [74]

Используя эти методы исследования, они могут раскрыть информацию о различных психических заболеваниях и расстройствах головного мозга. Отслеживание сетей мозга в соответствии с заболеваниями будет улучшено благодаря этим передовым технологиям, которые могут создавать сложные изображения нейронных сетей. [75] Имея это в виду, заболевания можно не только отслеживать, но и прогнозировать на основе поведения предыдущих случаев - процесс, сбор и запись которого потребует длительного периода времени. [75] В частности, исследования различных заболеваний головного мозга, таких как шизофрения и биполярное расстройство, с акцентом на коннектомику, дают информацию. Оба этих расстройства имеют схожее генетическое происхождение. [75] [76] и исследования показали, что люди с более высокими показателями полигенности при шизофрении и биполярном расстройстве имеют меньшую степень связности, выявленную с помощью нейровизуализации. [77] Этот метод исследования касается реальных применений коннектомики, сочетая методы визуализации с генетикой, чтобы глубже разобраться в причинах и последствиях генетически связанных заболеваний. [75] Другое исследование подтверждает вывод о том, что существует связь между связностью и вероятностью заболевания, поскольку исследователи обнаружили, что у людей с диагнозом шизофрения есть менее структурно полные сети мозга. [78] Основным недостатком этой области коннектомики является невозможность получения изображений сетей всего мозга, поэтому трудно сделать полные и точные предположения о причинах и следствиях нейронных путей заболеваний. [78] Коннектомика использовалась для изучения пациентов с инсультом с помощью МРТ, однако, поскольку в этой конкретной области проводится так мало исследований, невозможно сделать выводы относительно связи между инсультами и связностью. [79] Исследование действительно выявило связь между плохими связями в языковой системе и плохой координацией движений, однако результаты не были достаточно существенными, чтобы делать смелые заявления. [79] Поведенческие расстройства может быть сложно диагностировать и лечить, поскольку в большинстве ситуаций используется подход, основанный на симптомах. Однако это может быть сложно, поскольку многие расстройства имеют частично совпадающие симптомы. Коннектомика использовалась для поиска нейромаркеров, связанных с социальным тревожным расстройством (СТР), с высокой точностью и для улучшения связанных с ним симптомов. [80] Это расширяющаяся область, и есть возможности для более широкого применения в отношении расстройств психического здоровья и нарушений работы мозга, в которых текущие исследования основаны на нейронных сетях и связанной с ними психопатологии. [81]

Человеческий коннектом можно рассматривать как граф богатые инструменты, определения и алгоритмы теории графов , и к этим графам можно применить . Сравнивая коннектомы (или мозговые графики) здоровых женщин и мужчин, Szalkai et al. [82] [83] показали, что по нескольким глубоким параметрам теории графов структурный коннектом женщин значительно лучше связан, чем у мужчин. Например, женский коннектом имеет больше ребер, более высокую минимальную ширину бичасти, больший собственный зазор и большее минимальное покрытие вершин , чем у мужчин. Минимальная ширина биразделения (или, другими словами, минимальный сбалансированный разрез ) — известная мера качества компьютерных многоступенчатых сетей межсоединений , она описывает возможные узкие места в сетевой коммуникации: Чем выше это значение, тем лучше сеть . Больший собственный зазор показывает, что женский коннектом является лучшим графом расширения, чем мужской коннектом. Лучшее свойство расширения, более высокая минимальная ширина бичасти и большее минимальное покрытие вершин демонстрируют глубокие преимущества в подключении к сети в случае женского мозгового графа.

Также были введены локальные меры различия между популяциями этих графов (например, для сравнения групп случаев и контрольных групп). [84] Их можно найти с помощью скорректированного t-критерия , [85] или модель разреженности, [84] с целью обнаружения статистически значимых связей, которые различаются между этими группами.

Коннектомы человека обладают индивидуальной изменчивостью, которую можно измерить с помощью кумулятивной функции распределения , как было показано в . [86] При анализе индивидуальной изменчивости коннектомов человека в отдельных областях мозга установлено, что лобная и лимбическая доли более консервативны, а края в височной и затылочной долях более разнообразны. «Гибридное» консервативное/разнообразное распределение было обнаружено в парацентральной дольке и веретенообразной извилине. Также оценивались меньшие кортикальные области: прецентральные извилины оказались более консервативными, а постцентральная и верхняя височные извилины - очень разнообразными.

с геномикой Сравнение ​

Недавние достижения в области коннектомики вызвали дискуссию о ее связи с областью геномики. Недавно ученые в этой области подчеркнули параллели между этим проектом и крупномасштабными инициативами в области геномики. [87] Кроме того, они указали на необходимость интеграции с другими научными дисциплинами, особенно с генетикой. В то время как геномика фокусируется на генетическом проекте организма, коннектомика дает представление о структурных и функциональных связях мозга. Объединив эти две области, исследователи смогут изучить, как генетические вариации и модели экспрессии генов влияют на структуру и организацию нейронных цепей. [88] Этот междисциплинарный подход помогает раскрыть взаимосвязь между генами, нейронными связями и функциями мозга. Кроме того, коннектомика может извлечь выгоду из геномики, используя генетические инструменты и методы для манипулирования конкретными генами или популяциями нейронов для изучения их влияния на нейронные схемы и поведение. [87] Понимание генетической основы нейронной связи может улучшить наше понимание развития мозга, нейронной пластичности и механизмов, лежащих в основе различных неврологических расстройств.

Первоначально проект генома человека столкнулся со многими из вышеупомянутых критических замечаний, но, тем не менее, был завершен раньше запланированного срока и привел ко многим достижениям в генетике. Некоторые утверждают, что между геномикой и коннектомикой можно провести аналогии, и поэтому нам следует быть хотя бы немного более оптимистичными в отношении перспектив коннектомики. [89] Другие раскритиковали попытки создания микромасштабного коннектома, утверждая, что у нас недостаточно знаний о том, где искать информацию, или что это невозможно завершить в реалистичные сроки. [90]

Проект « » Человеческий коннектом

Проект Human Connectome Project (HCP) — это инициатива, запущенная в 2009 году Национальными институтами здравоохранения (NIH) с целью картирования нейронных путей, лежащих в основе функции человеческого мозга. [91] Целью было получить и распространить информацию о структурных и функциональных связях в человеческом мозге, усовершенствовав методы визуализации и анализа для повышения разрешения и практичности в области коннектомики. [91] Понимая закономерности взаимодействия внутри и между людьми, исследователи надеются разгадать электрические сигналы, которые порождают наши мысли, эмоции и поведение. Дополнительные программы в рамках Инициативы Коннектом, такие как Коннектом продолжительности жизни и Коннектом болезней, направлены на картирование связей мозга в разных возрастных группах и изучение вариаций коннектома у людей с конкретными клиническими диагнозами. [91] Координационный центр Connectome служит централизованным хранилищем данных HCP и обеспечивает поддержку исследователям. [91] Успех этого проекта открыл дверь к пониманию того, как коннектомика может повлиять на другие области нейробиологии. Недавно упоминался потенциал проекта «Connectome II», который будет сосредоточен на разработке сканера, предназначенного для высокопроизводительных исследований с участием нескольких субъектов. [92] Проект будет направлен на использование последних достижений в технологиях визуализации для достижения более высокого пространственного разрешения при визуализации структурных связей. [92] Достижения в этой области могут также включать в себя использование носимых мобильных технологий для сбора различных типов поведенческих данных, дополняющих информацию нейровизуализации, собираемую сканером. [92]

Игра с проволокой [ править ]

Основные статьи: Eyewire и Себастьян Сын

Eyewire — онлайн-игра, разработанная американским учёным Себастьяном Сыном из Принстонского университета . Он использует социальные вычисления , чтобы составить карту коннектома мозга. Он привлек более 130 000 игроков из более чем 100 стран.

Публичные наборы данных [ править ]

Веб-сайты для изучения общедоступных наборов данных коннектомики:

Макромасштабная коннектомика (наборы данных о здоровых молодых людях)

Более полный список открытых наборов данных макромасштаба можно найти в этой статье.

Микромасштабная коннектомика

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Квартарон А, Каччиола А, Миларди Д, Гиларди МФ, Каламунери А, Чиллеми Г и др. (февраль 2020 г.). «Новый взгляд на корково-базально-мозжечковый коннектом: клинические и физиологические аспекты» . Мозг . 143 (2): 396–406. дои : 10.1093/brain/awz310 . PMID   31628799 .
  2. ^ Нгуен Т.М., Томас Л.А., Роудс Дж.Л., Рикки И., Юань К.С., Шеридан А. и др. (19 января 2023 г.). «Структурированная связь мозжечка поддерживает устойчивое разделение паттернов» . Природа . 613 (7944): 543–549. bioRxiv   10.1101/2021.11.29.470455 . doi : 10.1038/s41586-022-05471-w . ISSN   0028-0836 . ПМЦ   10324966 . ПМИД   36418404 .
  3. ^ Хельмстедтер М., Бриггман К.Л., Турага СК, Джайн В., Сын Х.С., Денк В. (август 2013 г.). «Коннектомная реконструкция внутреннего плексиформного слоя сетчатки мыши». Природа . 500 (7461): 168–174. Бибкод : 2013Natur.500..168H . дои : 10.1038/nature12346 . ПМИД   23925239 . S2CID   3119909 .
  4. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Фелпс Дж.С., Хильдебранд Д.Г., Грэм Б.Дж., Куан А.Т., Томас Л.А., Нгуен Т.М. и др. (февраль 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой взрослой дрозофилы с помощью автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.e18. дои : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ПМЦ   8312698 . ПМИД   33400916 .
  5. ^ Бунстра Т.В., Данна-Дос-Сантос А., Се Х.Б., Рёрдинк М., Стинс Дж.Ф., Брейкспир М. (декабрь 2015 г.). «Мышечные сети: анализ связности активности ЭМГ во время постурального контроля» . Научные отчеты . 5 : 17830. Бибкод : 2015NatSR...517830B . дои : 10.1038/srep17830 . ПМЦ   4669476 . ПМИД   26634293 .
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Сотиропулос С., Залесский А. (27 июня 2017 г.). «Построение коннектомов с помощью диффузной МРТ: зачем, как и но» . ЯМР в биомедицине . 32 (4): е3752. дои : 10.1002/nbm.3752 . ПМК   6491971 . ПМИД   28654718 .
  7. ^ «Рисунок 7. Сильные дальние связи могут делокализовать подмножество собственных векторов» . дои : 10.7554/elife.01239.010 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Делижанни Ф., Сентено М., Кармайкл Д.В., Клейден Дж.Д. (2014). «Связь фМРТ и ЭЭГ всего мозга в состоянии покоя в разных диапазонах частот» . Границы в неврологии . 8 : 258. дои : 10.3389/fnins.2014.00258 . ISSN   1662-453X . ПМК   4148011 . ПМИД   25221467 .
  9. ^ Чжу Ф, Тан Л (5 июля 2019 г.). «Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) в состоянии покоя и картирование плотности функциональной связи у пациентов с язвой роговицы» . Нервно-психические заболевания и лечение . 15 : 1833–1844. дои : 10.2147/NDT.S210658 . ПМК   6617566 . ПМИД   31308676 .
  10. ^ Хорн А., Fox MD (01 ноября 2020 г.). «Возможности коннектомной нейромодуляции» . НейроИмидж . 221 : 117180. doi : 10.1016/j.neuroimage.2020.117180 . ISSN   1053-8119 . ПМЦ   7847552 . ПМИД   32702488 .
  11. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ся М, Хэ Ю (01 октября 2022 г.). «Лечение транскраниальной магнитной стимуляции под контролем коннектома при депрессии» . Европейская детская и подростковая психиатрия . 31 (10): 1481–1483. дои : 10.1007/s00787-022-02089-1 . ISSN   1435-165Х . ПМИД   36151354 . S2CID   252497452 .
  12. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Кунце Т., Хунольд А., Хауайзен Дж., Йирса В., Шпиглер А. (15 октября 2016 г.). «Транскраниальная стимуляция постоянным током меняет функциональные связи в состоянии покоя: крупномасштабное исследование по моделированию сети мозга». НейроИмидж . Транскраниальная электростимуляция (ТЭС) и нейровизуализация. 140 : 174–187. doi : 10.1016/j.neuroimage.2016.02.015 . hdl : 11858/00-001M-0000-002C-EBE2-7 . ISSN   1053-8119 . ПМИД   26883068 . S2CID   17716820 .
  13. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ван К., Акрам Х., Мутураман М., Гонсалес-Эскамилла Г., Шет С.А., Оксенфорд С. и др. (01.01.2021). «Нормативные и индивидуальные связи мозга при глубокой стимуляции мозга» . НейроИмидж . 224 : 117307. doi : 10.1016/j.neuroimage.2020.117307 . ISSN   1053-8119 . ПМИД   32861787 . S2CID   216357803 .
  14. ^ Бенабид А.Л. (1 декабря 2003 г.). «Глубокая стимуляция мозга при болезни Паркинсона». Современное мнение в нейробиологии . 13 (6): 696–706. дои : 10.1016/j.conb.2003.11.001 . ISSN   0959-4388 . ПМИД   14662371 . S2CID   27174469 .
  15. ^ Садагиани С., Брукс М.Дж., Байе С. (15 февраля 2022 г.). «Коннектомика электрофизиологии человека» . НейроИмидж . 247 : 118788. doi : 10.1016/j.neuroimage.2021.118788 . ISSN   1053-8119 . ПМЦ   8943906 . ПМИД   34906715 .
  16. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Садагиани С., Брукс М.Дж., Байе С. (15 февраля 2022 г.). «Коннектомика электрофизиологии человека» . НейроИмидж . 247 : 118788. doi : 10.1016/j.neuroimage.2021.118788 . ISSN   1053-8119 . ПМЦ   8943906 . ПМИД   34906715 .
  17. ^ Каммен А., Лоу М., Тян Б.С., Тога А.В., Ши Ю (январь 2016 г.). «Автоматическая реконструкция ретинофугальных зрительных путей с помощью многооболочного анализа HARDI и FOD» . НейроИмидж . 125 : 767–779. doi : 10.1016/j.neuroimage.2015.11.005 . ПМЦ   4691391 . ПМИД   26551261 .
  18. ^ Йогараджа М., Фокке Н.К., Бонелли С., Серчиньяни М., Ачесон Дж., Паркер Г.Дж. и др. (июнь 2009 г.). «Определение резекции петле-височной доли Мейера, дефицита поля зрения и диффузионной тензорной трактографии» . Мозг . 132 (Часть 6): 1656–1668. дои : 10.1093/brain/awp114 . ПМЦ   2685925 . ПМИД   19460796 .
  19. ^ Ньювенхейс Р., Воогд Дж., Ван Хейзен С. (2008). Центральная нервная система человека . дои : 10.1007/978-3-540-34686-9 . ISBN  978-3-540-34684-5 .
  20. ^ Паксинос Дж., Хуанг К.Ф., Сенгул Г., Уотсон С. (2012). «Организация ядер ствола мозга». Нервная система человека . Эльзевир. стр. 260–327. дои : 10.1016/b978-0-12-374236-0.10008-2 . ISBN  978-0-12-374236-0 .
  21. ^ Глассер М.Ф., Риллинг Дж.К. (ноябрь 2008 г.). «DTI трактография речевых путей человеческого мозга». Кора головного мозга . 18 (11): 2471–2482. дои : 10.1093/cercor/bhn011 . ПМИД   18281301 .
  22. ^ Катани М., Джонс Д.К., Фитче Д.Х. (январь 2005 г.). «Перисильвийские языковые сети человеческого мозга» . Анналы неврологии . 57 (1): 8–16. дои : 10.1002/ana.20319 . ПМИД   15597383 . S2CID   17743067 .
  23. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Уайт Дж.Г., Саутгейт Э., Томсон Дж.Н., Бреннер С. (12 ноября 1986 г.). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans» . Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 314 (1165): 1–340. Бибкод : 1986RSPTB.314....1W . дои : 10.1098/rstb.1986.0056 . ISSN   0080-4622 . ПМИД   22462104 .
  24. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Доркенвальд С., Матслия А., Стерлинг А.Р., Шлегель П., Ю.С., МакКеллар К.Э. и др. (30 июня 2023 г.). Схема нейронной связи взрослого мозга (Отчет). Нейронаука. дои : 10.1101/2023.06.27.546656 . ПМЦ   10327113 . ПМИД   37425937 .
  25. ^ Фелпс Дж.С., Хильдебранд Д.Г., Грэм Б.Дж., Куан А.Т., Томас Л.А., Нгуен Т.М. и др. (февраль 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой взрослой дрозофилы с помощью автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.e18. дои : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ISSN   0092-8674 . ПМЦ   8312698 . ПМИД   33400916 .
  26. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Такемура Си, Хейворт К.Дж., Хуанг ГБ, Янушевски М., Лу З., Марин Э.К. и др. (06.06.2023). Коннектом вентрального нервного канатика самца дрозофилы (отчет). Нейронаука. дои : 10.1101/2023.06.05.543757 .
  27. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Виндинг М., Педиго Б.Д., Барнс К.Л., Патсолик Х.Г., Парк Ю., Казимирс Т. и др. (10 марта 2023 г.). «Коннектом мозга насекомого» . Наука . 379 (6636): eadd9330. дои : 10.1126/science.add9330 . ISSN   0036-8075 . ПМК   7614541 . ПМИД   36893230 .
  28. ^ Консорциум MICRONS, Бэ Дж.А., Батист М., Бишоп К.А., Бодор А.Л., Бриттен Д. и др. (29 июля 2021 г.). Функциональная коннектомика, охватывающая несколько областей зрительной коры мыши (Отчет). Нейронаука. дои : 10.1101/2021.07.28.454025 .
  29. ^ Шапсон-Коу А., Янушевски М., Бергер Д.Р., Поуп А., Ву Ю., Блейкли Т. и др. (30 мая 2021 г.). Коннектомное исследование петамасштабного фрагмента коры головного мозга человека (Отчет). Нейронаука. дои : 10.1101/2021.05.29.446289 .
  30. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лумба С., Стреле Дж., Гангадхаран В., Хайке Н., Халифа А., Мотта А. и др. (08.07.2022). «Коннектомное сравнение коры головного мозга мыши и человека» . Наука . 377 (6602): eabo0924. дои : 10.1126/science.abo0924 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   35737810 .
  31. ^ «BRAIN CONNECTS: Центр высокопроизводительной интегративной коннектомики мышей» . РЕПОРТЕР НИЗ . Проверено 17 октября 2023 г.
  32. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Куан А.Т., Фелпс Дж.С., Томас Л.А., Нгуен Т.М., Хан Дж., Чен К.Л. и др. (декабрь 2020 г.). «Плотная реконструкция нейронов с помощью рентгеновской голографической нанотомографии» . Природная неврология . 23 (12): 1637–1643. дои : 10.1038/s41593-020-0704-9 . ISSN   1097-6256 . ПМК   8354006 . ПМИД   32929244 .
  33. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Велицкий П., Мигель Э., Михальска Дж.М., Людчик Дж., Вэй Д., Лин З. и др. (август 2023 г.). «Плотная 4D-наномасштабная реконструкция живой ткани мозга» . Природные методы . 20 (8): 1256–1265. дои : 10.1038/s41592-023-01936-6 . ISSN   1548-7091 . ПМЦ   10406607 . ПМИД   37429995 .
  34. ^ Ведин В.Дж., Ван Р.П., Шмахманн Дж.Д., Беннер Т., Ценг В.Ю., Дай Г. и др. (июль 2008 г.). «Диффузионно-спектральная магнитно-резонансная томография (DSI) трактография пересекающихся волокон». НейроИмидж . 41 (4): 1267–1277. doi : 10.1016/j.neuroimage.2008.03.036 . ПМИД   18495497 . S2CID   2660208 .
  35. ^ Дамуазо Ж.С., Грейсиус, доктор медицинских наук (октябрь 2009 г.). «Больше, чем сумма частей: обзор исследований, сочетающих структурную связь и функциональную связь в состоянии покоя». Структура и функции мозга . 213 (6): 525–533. дои : 10.1007/s00429-009-0208-6 . ПМИД   19565262 . S2CID   16792748 .
  36. ^ Хани С.Дж., Спорнс О., Каммун Л., Жиганде И.С., Тиран Дж.П., Меули Р. и др. (февраль 2009 г.). «Прогнозирование функциональной связи человека в состоянии покоя на основе структурной связи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (6): 2035–2040. Бибкод : 2009PNAS..106.2035H . дои : 10.1073/pnas.0811168106 . ПМК   2634800 . ПМИД   19188601 .
  37. ^ Андерсон Дж.Р., Джонс Б.В., Уотт С.Б., Шоу М.В., Ян Дж.Х., Демилл Д. и др. (февраль 2011 г.). «Изучение коннектома сетчатки» . Молекулярное видение . 17 : 355–379. ПМК   3036568 . ПМИД   21311605 .
  38. ^ Б.В. Д. «Нейронаука: Синаптическая связь в мозгу певчих птиц - Рекомендации по применению | DELMIC» . request.delmic.com . Проверено 16 февраля 2017 г.
  39. ^ Мотта А., Бернинг М., Бургенс К.М., Стаффлер Б., Бейнинг М., Лумба С. и др. (29.11.2019). «Плотная коннектомная реконструкция в четвертом слое соматосенсорной коры» . Наука . 366 (6469). дои : 10.1126/science.aay3134 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   31649140 .
  40. ^ Заальфельд С., Кардона А., Хартенштейн В., Томанчак П. (17 апреля 2009 г.). «CATMAID: набор инструментов для совместной аннотации для огромных объемов данных изображений» . Биоинформатика . 25 (15): 1984–1986. doi : 10.1093/биоинформатика/btp266 . ISSN   1367-4811 . ПМЦ   2712332 . ПМИД   19376822 .
  41. ^ Бургенс К.М., Бернинг М., Боклиш Т., Браунляйн Д., Дравич Ф., Фронхофен Дж. и др. (июль 2017 г.). «webKnossos: эффективное онлайн-аннотирование 3D-данных для коннектомики» . Природные методы . 14 (7): 691–694. дои : 10.1038/nmeth.4331 . ISSN   1548-7105 . ПМИД   28604722 . S2CID   30609228 .
  42. ^ ван ден Хеувел, член парламента, Bullmore ET, Sporns O (май 2016 г.). «Сравнительная коннектомика». Тенденции в когнитивных науках . 20 (5): 345–361. дои : 10.1016/j.tics.2016.03.001 . ISSN   1364-6613 . ПМИД   27026480 . S2CID   3629442 .
  43. ^ Бок Д.Д., Ли В.К., Керлин А.М., Андерманн М.Л., Худ Г., Ветцель А.В. и др. (март 2011 г.). «Сетевая анатомия и физиология нейронов зрительной коры in vivo» . Природа . 471 (7337): 177–182. Бибкод : 2011Natur.471..177B . дои : 10.1038/nature09802 . ПМК   3095821 . ПМИД   21390124 .
  44. ^ Чкловский Д.Б., Виталадевуни С., Шеффер Л.К. (октябрь 2010 г.). «Полуавтоматическая реконструкция нейронных цепей с помощью электронной микроскопии». Современное мнение в нейробиологии . 20 (5): 667–675. дои : 10.1016/j.conb.2010.08.002 . ПМИД   20833533 . S2CID   206950616 .
  45. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Чжэн З., Лауритцен Дж.С., Перлман Э., Робинсон К.Г., Николс М., Милки Д. и др. (июль 2018 г.). «Полный объем электронной микроскопии мозга взрослой Drosophila melanogaster» . Клетка . 174 (3): 730–743.e22. дои : 10.1016/j.cell.2018.06.019 . ПМК   6063995 . ПМИД   30033368 .
  46. ^ Чен Б.Л., Холл Д.Х., Чкловский Д.Б. (март 2006 г.). «Оптимизация проводки может связать структуру и функцию нейронов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (12): 4723–4728. Бибкод : 2006PNAS..103.4723C . дои : 10.1073/pnas.0506806103 . ПМК   1550972 . ПМИД   16537428 .
  47. ^ Перес-Эскудеро А, Ривера-Альба М, де Полавиеха Г.Г. (декабрь 2009 г.). «Структура отклонений от оптимальности в биологических системах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (48): 20544–20549. Бибкод : 2009PNAS..10620544P . дои : 10.1073/pnas.0905336106 . ПМЦ   2777958 . ПМИД   19918070 .
  48. ^ Пенья Дж.Л., ДеБелло В.М. (2010). «Слуховая обработка, пластичность и обучение сипухи» . Журнал ИЛАР . 51 (4): 338–352. дои : 10.1093/ilar.51.4.338 . ПМК   3102523 . ПМИД   21131711 .
  49. ^ «Червячная проводка» . www.wormwiring.org . Проверено 19 июня 2023 г.
  50. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Витвлит Д., Малкахи Б., Митчелл Дж.К., Мейрович Ю., Бергер Д.Р., Ву Ю. и др. (август 2021 г.). «Конектомы в процессе развития раскрывают принципы созревания мозга» . Природа . 596 (7871): 257–261. Бибкод : 2021Natur.596..257W . дои : 10.1038/s41586-021-03778-8 . ПМЦ   8756380 . ПМИД   34349261 .
  51. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Искьердо Э.Дж., Beer RD (7 февраля 2013 г.). «Связь коннектома с поведением: ансамбль нейроанатомических моделей клинотаксиса C. elegans» . PLOS Вычислительная биология . 9 (2): e1002890. Бибкод : 2013PLSCB...9E2890I . дои : 10.1371/journal.pcbi.1002890 . ПМК   3567170 . ПМИД   23408877 .
  52. ^ «Обзор» . Medicine.yale.edu . Проверено 19 июня 2023 г.
  53. ^ «Что такое коннектомика?» . Новости-Medical.net . 11 апреля 2019 г. Проверено 19 июня 2023 г.
  54. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Доркенвальд С., МакКеллар С.Э., Макрина Т., Кемниц Н., Ли К., Лу Р. и др. (январь 2022 г.). «FlyWire: онлайн-сообщество коннектомики всего мозга» . Природные методы . 19 (1): 119–128. дои : 10.1038/s41592-021-01330-0 . ISSN   1548-7105 . ПМЦ   8903166 . ПМИД   34949809 .
  55. ^ «ФлайВайр» . Flywire.ai . Проверено 22 февраля 2024 г.
  56. ^ «Кодекс» . codex.flywire.ai . Проверено 22 февраля 2024 г.
  57. ^ Матслия А., Стерлинг А.Р., Доркенвальд С., Кюнер К., Мори Р., Х. Себастьян Сеунг и др. (2023). «Кодекс: Проводник данных Коннектома» . дои : 10.13140/RG.2.2.35928.67844 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  58. ^ Шеффер Л.К., Сюй К.С., Янушевски М., Лу З., Такемура Си, Хейворт К.Дж. и др. (03.09.2020). Мардер Э., Эйзен М.Б., Пипкин Дж., Доу CQ (ред.). «Коннектом и анализ центрального мозга взрослой дрозофилы» . электронная жизнь . 9 : е57443. doi : 10.7554/eLife.57443 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   7546738 . ПМИД   32880371 .
  59. ^ «Полумозг» . Исследовательский кампус Джанелия . Проверено 22 февраля 2024 г.
  60. ^ «НойПринтЭксплорер» . neuprint.janelia.org . Проверено 22 февраля 2024 г.
  61. ^ Шлегель П., Инь Ю., Бейтс А.С., Доркенвальд С., Эйхлер К., Брукс П. и др. (2023-07-15), «Аннотация всего мозга и мультипонкомома для типирования клеток количественно определяет стереотипность схемы в Drosophila» , Biorxiv: сервер предварительного приема для биологии , Doi : 10.1101/2023.06.27.546055 , PMC   10327018 , PMID 37425808, получение 2024, 2024, 2024, PMC 10327018, PMID 37425808, полученная 2024, PMC 10327018, PMID 37425808, получение 2024, PMC 10327018, PMC 10327018, PMID 37425808, получение 20245, PMC 10327018, PMID   PMID 37425808 37425808 , получение , получение 2024, . -02-22
  62. ^ Азеведо А., Лессер Е., Марк Б., Фелпс Дж., Элаббади Л., Курода С. и др. (15 декабря 2022 г.), Инструменты для комплексной реконструкции и анализа двигательных цепей дрозофилы , номер документа : 10.1101/2022.12.15.520299 , S2CID   254736092 , получено 22 февраля 2024 г.
  63. ^ «НойПринтЭксплорер» . neuprint.janelia.org . Проверено 22 февраля 2024 г.
  64. ^ «Мауссвет» . www.mouselight.janelia.org . Проверено 19 июня 2023 г.
  65. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Виннубст Дж., Бас Э., Феррейра Т.А., Ву З., Экономо М.Н., Эдсон П. и др. (сентябрь 2019 г.). «Реконструкция 1000 проекционных нейронов раскрывает новые типы клеток и организацию дальней связи в мозге мыши» . Клетка . 179 (1): 268–281.e13. дои : 10.1016/j.cell.2019.07.042 . ПМК   6754285 . ПМИД   31495573 .
  66. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Сигурдссон Т., Старк К.Л., Карайоргу М., Гогос Дж.А., Гордон Дж.А. (апрель 2010 г.). «Нарушение гиппокампально-префронтальной синхронности в генетической мышиной модели шизофрении» . Природа . 464 (7289): 763–767. Бибкод : 2010Natur.464..763S . дои : 10.1038/nature08855 . ПМЦ   2864584 . ПМИД   20360742 .
  67. ^ "Исследовать" . lichtmanlab.fas.harvard.edu . Проверено 19 июня 2023 г.
  68. ^ Пан Ю.А., Фрейндлих Т., Вайсман Т.А., Шоппик Д., Ван XC, Циммерман С. и др. (июль 2013 г.). «Зебрабоу: мультиспектральная маркировка клеток для отслеживания клеток и анализа клонов у рыбок данио» . Разработка . 140 (13): 2835–2846. дои : 10.1242/dev.094631 . ПМЦ   3678346 . ПМИД   23757414 .
  69. ^ "Исследовать" . Ли Лаборатория | Вэй-Чунг Аллен Ли, доктор философии . Проверено 19 июня 2023 г.
  70. ^ http://www.scholarpedia.org/article/Connectome [ ненадежный медицинский источник? ] [ постоянная мертвая ссылка ]
  71. ^ Нордли Э., Гевалтиг М.О., Плессер Х.Е. (август 2009 г.). Фристон К.Дж. (ред.). «На пути к воспроизводимому описанию моделей нейронных сетей» . PLOS Вычислительная биология . 5 (8): e1000456. Бибкод : 2009PLSCB...5E0456N . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000456 . ПМЦ   2713426 . ПМИД   19662159 .
  72. ^ Юнг Дж.Т., Янг М.М., Дойен С., Тео С., Сагру М.Э. (октябрь 2021 г.). «Изменения в коннектоме головного мозга после повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции для реабилитации после инсульта» . Куреус . 13 (10): e19105. дои : 10.7759/cureus.19105 . ПМЦ   8614179 . ПМИД   34858752 .
  73. ^ Ван Хорн JD, Иримия А., Торгерсон CM, Чемберс MC, Кикинис Р., Тога А.В. (2012). «Картирование повреждений связи в случае Финеаса Гейджа» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e37454. Бибкод : 2012PLoSO...737454V . дои : 10.1371/journal.pone.0037454 . ПМЦ   3353935 . ПМИД   22616011 .
  74. ^ Иримия А., Чемберс М.С., Торгерсон С.М., Филиппу М., Ховда Д.А., Алджер Дж.Р. и др. (6 февраля 2012 г.). «Индивидуальная коннектомная визуализация для оценки атрофии белого вещества при черепно-мозговой травме» . Границы в неврологии . 3 : 10. doi : 10.3389/fneur.2012.00010 . ПМЦ   3275792 . ПМИД   22363313 .
  75. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Форнито А., Залески А., Брейкспир М. (март 2015 г.). «Коннектомика заболеваний головного мозга» . Обзоры природы Неврология . 16 (3): 159–172. дои : 10.1038/nrn3901 . ISSN   1471-0048 . ПМИД   25697159 . S2CID   1792111 .
  76. ^ Шталь Е.А., Брин Г., Форстнер А.Дж., Маккуиллин А., Рипке С., Трубецкой В. и др. (май 2019 г.). «Полногеномное исследование ассоциаций идентифицирует 30 локусов, связанных с биполярным расстройством» . Природная генетика . 51 (5): 793–803. дои : 10.1038/s41588-019-0397-8 . hdl : 10481/58017 . ISSN   1546-1718 . ПМЦ   6956732 . ПМИД   31043756 .
  77. ^ Вэй Ю, Де Ланж С.С., Сэвидж Дж.Э., Тиссинк Э., Ци Т, Реппл Дж. и др. (09.11.2022). «Связанная генетика и коннектомная схема при шизофрении и биполярном расстройстве» . Биологическая психиатрия . 94 (2): 174–183. doi : 10.1016/j.biopsych.2022.11.006 . ISSN   0006-3223 . ПМИД   36803976 . S2CID   253426641 .
  78. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хеувел MP, Мандл RC, Стам CJ, Кан RS, Пол HE (24 ноября 2010 г.). «Аберрантная лобная и временная сложная сетевая структура при шизофрении: теоретический анализ графов» . Журнал неврологии . 30 (47): 15915–15926. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2874-10.2010 . ISSN   0270-6474 . ПМЦ   6633761 . ПМИД   21106830 .
  79. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бянь Р., Хо М., Лю В., Мансури Н., Танлай О., Янг И. и др. (2023). «Коннектомика, лежащая в основе двигательных функциональных результатов в остром периоде после инсульта» . Границы стареющей неврологии . 15 . дои : 10.3389/fnagi.2023.1131415 . ISSN   1663-4365 . ПМЦ   9975347 . ПМИД   36875697 .
  80. ^ Уитфилд-Габриэли С., Гош С.С., Ньето-Кастанон А., Сайгин З., Дорманн О., Чай XJ и др. (май 2016 г.). «Мозговая коннектомика прогнозирует реакцию на лечение социального тревожного расстройства» . Молекулярная психиатрия . 21 (5): 680–685. дои : 10.1038/mp.2015.109 . ISSN   1476-5578 . ПМИД   26260493 . S2CID   1654492 .
  81. ^ Менон В. (01 октября 2011 г.). «Крупномасштабные мозговые сети и психопатология: объединяющая модель тройной сети». Тенденции в когнитивных науках . 15 (10): 483–506. дои : 10.1016/j.tics.2011.08.003 . ISSN   1364-6613 . ПМИД   21908230 . S2CID   26653572 .
  82. ^ Салкай Б, Варга Б, Гролмуш В (2015). «Теоретический анализ графов показывает: женский мозг лучше связан, чем мужской» . ПЛОС ОДИН . 10 (7): e0130045. arXiv : 1501.00727 . Бибкод : 2015PLoSO..1030045S . дои : 10.1371/journal.pone.0130045 . ПМЦ   4488527 . ПМИД   26132764 .
  83. ^ Салкай Б, Варга Б, Гролмуш В (июнь 2018 г.). «Параметры теории графов, компенсированные предвзятостью размера мозга, также лучше в структурных коннектомах женщин». Мозговые изображения и поведение . 12 (3): 663–673. дои : 10.1007/s11682-017-9720-0 . ПМИД   28447246 . S2CID   4028467 .
  84. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Крими А, Джанкардо Л, Самбатаро Ф, Гоцци А, Мурино В, Сона Д (январь 2019 г.). «Многоканальный анализ: сравнение мозговых сетей посредством анализа разреженной связности» . Научные отчеты . 9 (1): 65. Бибкод : 2019НацСР...9...65С . дои : 10.1038/s41598-018-37300-4 . ПМК   6329758 . ПМИД   30635604 .
  85. ^ Залески А., Форнито А., Буллмор ET (декабрь 2010 г.). «Сетевая статистика: выявление различий в мозговых сетях». НейроИмидж . 53 (4): 1197–1207. doi : 10.1016/j.neuroimage.2010.06.041 . ПМИД   20600983 . S2CID   17760084 .
  86. ^ Керепеши С, Салкай Б, Варга Б, Гролмуш В (январь 2018 г.). «Сравнительная коннектомика: картирование межиндивидуальной изменчивости связей внутри областей человеческого мозга». Письма по неврологии . 662 (1): 17–21. arXiv : 1507.00327 . дои : 10.1016/j.neulet.2017.10.003 . ПМИД   28988973 . S2CID   378080 .
  87. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Чен П.Б., Флинт Дж. (июль 2021 г.). «Чему коннектомика может научиться у геномики» . ПЛОС Генетика . 17 (7): e1009692. дои : 10.1371/journal.pgen.1009692 . ПМЦ   8318269 . ПМИД   34270560 .
  88. ^ Арнаткевичюте А., Фулчер Б.Д., Беллгроув М.А., Форнито А. (декабрь 2021 г.). «Там, где геном встречается с коннектомом: понимание того, как гены формируют связь человеческого мозга» . НейроИмидж . 244 : 118570. doi : 10.1016/j.neuroimage.2021.118570 . PMID   34508898 . S2CID   237448401 .
  89. ^ Лихтман Дж.В., Санес-младший (июнь 2008 г.). «Оме, сладкий оме: что геном может рассказать нам о коннектоме?» . Современное мнение в нейробиологии . 18 (3): 346–353. дои : 10.1016/j.conb.2008.08.010 . ПМЦ   2735215 . ПМИД   18801435 .
  90. ^ Вэнс А. (27 декабря 2010 г.). «В поисках коннектома, ментальной карты, кусочек за кусочком» . Нью-Йорк Таймс .
  91. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д «Программы Connectome | Проект» . Neuroscienceblueprint.nih.gov . Проверено 19 июня 2023 г.
  92. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Элам Дж.С., Глассер М.Ф., Хармс М.П., ​​Сотиропулос С.Н., Андерссон Дж.Л., Берджесс Г.К. и др. (декабрь 2021 г.). «Проект человеческого коннектома: ретроспектива» . НейроИмидж . 244 : 118543. doi : 10.1016/j.neuroimage.2021.118543 . ПМЦ   9387634 . ПМИД   34508893 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Connectomics&oldid=1224339491"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3e1534b7b1f0c85415c9bfd3c0425747__1715964720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3e/47/3e1534b7b1f0c85415c9bfd3c0425747.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Connectomics - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)