Коннектом дрозофилы
Коннектом дрозофилы представляет собой список нейронов нервной системы Drosophila melanogaster (дрозофилы) и химических синапсов между ними. Нервная система мухи состоит из головного мозга и брюшного нервного канатика , и известно, что оба они значительно различаются у самцов и самок. [1] [2] Для мозга взрослых женщин созданы плотные коннектомы. [3] мужской нервный канатик, [4] и личиночная стадия самки. [5] Доступные коннектомы показывают только химические синапсы — другие формы межнейронной связи, такие как щелевые контакты или нейромодуляторы , не представлены. Дрозофила — сложнейшее существо с коннектомом, который ранее был получен только для трёх других, более простых организмов, сначала C. elegans . [ нужна ссылка ] Коннектомы были получены методами реконструкции нейронных цепей , которые в течение многих лет прорабатывались через различные подмножества мозга мух до практически полных коннектомов, существующих сегодня. [ нужна ссылка ]
Почему дрозофила
[ редактировать ]коннектома Исследование ( коннектомика ) преследует ряд конкурирующих целей. С одной стороны, исследователи предпочитают организм, достаточно маленький, чтобы коннектом можно было получить за разумное время. Это аргумент в пользу маленького существа. С другой стороны, одно из основных применений коннектома — связать структуру и поведение, поэтому желательно животное с большим поведенческим репертуаром. Также очень полезно использовать животное с большим существующим сообществом экспериментаторов и множеством доступных генетических инструментов. Дрозофила отвечает всем этим требованиям:
- Мозг содержит около 135 000 нейронов. [6] достаточно мал, чтобы его можно было реконструировать в настоящее время. [7]
- Плодовая мушка демонстрирует много сложного поведения. Сотни различных форм поведения (кормление, уход, полет, спаривание, обучение и т. д.) были качественно и количественно изучены за прошедшие годы. [ нужна ссылка ]
- Генетика плодовой мухи хорошо изучена, и доступно множество (десятки тысяч) генетических вариантов. [ нужны разъяснения ]
- В настоящее время проводится множество электрофизиологических исследований , исследований кальция и других исследований дрозофилы . [ нужна ссылка ]
Строение коннектома мухи
[ редактировать ]Мозг одной полностью реконструированной взрослой самки плодовой мухи содержит около 128 000 нейронов и примерно 50 миллионов химических синапсов, а единственный реконструированный мозг самца имеет около 23 000 нейронов и 70 миллионов синапсов. Эти числа не являются независимыми, поскольку и мозг, и нервный шнур содержат части из нескольких тысяч восходящих и нисходящих нейронов , которые проходят через шею мухи. Реконструированный мозг одной личинки самки содержит около 3000 нейронов и 548 тысяч химических синапсов. Известно, что все эти цифры варьируются у разных людей. [8]
Взрослый мозг
[ редактировать ]Коннектомика дрозофилы началась в 1991 году с описания контуров пластинки . [9] Однако используемые методы были в основном ручными, и дальнейший прогресс ожидал более автоматизированных методов.
В 2011 году был опубликован коннектом высокого уровня на уровне отделов мозга и соединительных участков нейронов для полноценного мозга мух. [10] и доступен онлайн. [11] Для детальной реконструкции нейронов начали применяться новые методы, такие как цифровая обработка изображений. [12]
Вскоре последовали реконструкции более крупных областей, в том числе колонны продолговатого мозга . [13] также в зрительной системе плодовой мухи и альфа-доле тела гриба. [14]
В 2017 году в статье была представлена стопка изображений электронной микроскопии всего мозга взрослой женщины с синаптическим разрешением. Том был доступен для редкого отслеживания выбранных цепей. [15] [16]
плотный коннектом половины центрального мозга дрозофилы . В 2020 году выделился [17] а также веб-сайт, который позволяет запрашивать и исследовать эти данные. [18] Далее следовали методы, использованные при реконструкции и первоначальном анализе коннектома «полумозга». [19]
В 2023 году с использованием данных 2017 года (выше) стал доступен полный коннектом головного мозга (для женщин), содержащий примерно 5x10^7 химических синапсов между ~ 130 000 нейронами. [3] Проектом . , карта проекций между регионами, может быть получена из коннектома Параллельно консенсусных типов клеток был опубликован атлас мозга дрозофилы , созданный на основе этого коннектома FlyWire и предшествующего «полумозга». [20] Этот ресурс включает 4552 типа клеток: 3094 представляют собой строгую проверку тех, которые ранее были предложены для коннектома полушария мозга; 1458 новых типов клеток, возникших в основном из-за того, что коннектом FlyWire охватывает весь мозг, тогда как полушарие мозга происходит из субобъема. Сравнение этих различных коннектомов взрослых дрозофил показало, что количество типов клеток и сильные связи были в основном стабильными, но веса связей были удивительно изменчивы внутри и между животными.
Вентральный нервный канатик взрослого человека
[ редактировать ]В 2022 году группа ученых с помощью электронной микроскопии нанесла на карту схемы двигательного контроля вентрального нервного канатика самки плодовой мухи. [21] В 2023 году была опубликована плотная реконструкция вентральной нервной хорды самца мухи. [22]
Личиночный мозг
[ редактировать ]В 2023 году Майкл Виндинг и др. опубликовали полный коннектом мозга личинки. [23] [5] Этот коннектом был нанесен на карту путем аннотирования ранее собранного объема электронной микроскопии. [24] Они обнаружили, что мозг личинки состоит из 3016 нейронов и 548 000 синапсов. 93% нейронов головного мозга имели гомолог в противоположном полушарии. Из синапсов 66,6% были аксо-дендритными, 25,8% - аксо-аксонными, 5,8% - дендро-дендритными и 1,8% - дендро-аксонными.
Чтобы изучить коннектом, они рассматривали его как ориентированный граф, в котором нейроны образуют узлы, а синапсы образуют ребра. Используя это представление, Виндинг и др. обнаружили, что нейроны головного мозга личинок можно сгруппировать в 93 различных типа, основываясь только на связности. Эти типы соответствуют известным нейронным группам, включая сенсорные нейроны (зрительные, обонятельные, вкусовые, термические и т. д.), нисходящие нейроны и восходящие нейроны .
Авторы упорядочили эти типы нейронов на основе близости к входам мозга и выходам мозга. Используя этот порядок, они могли количественно оценить долю повторяющихся связей как набор связей, идущих от нейронов ближе к выходам к входам. Они обнаружили, что 41% всех нейронов головного мозга образуют рекуррентные связи. Типами нейронов с наиболее повторяющимися связями были дофаминергические нейроны (57%), нейроны обратной связи грибовидного тела (51%), выходные нейроны грибовидного тела (45%) и конвергентные нейроны (42%) (получающие входные сигналы от грибовидного тела и латеральных роговые области). Эти нейроны, участвующие в обучении, памяти и выборе действия, образуют набор повторяющихся петель.
Структура и поведение
[ редактировать ]Одно из основных применений коннектома дрозофилы — понимание нейронных цепей и других структур мозга, которые определяют поведение. Эта область находится под очень активным расследованием. [25] [26] Например, коннектом плодовой мухи использовался для идентификации области мозга плодовой мухи, которая участвует в обнаружении и отслеживании запахов. Мухи выбирают направление в турбулентных условиях, комбинируя информацию о направлении потока воздуха и движении пакетов запахов. На основе коннектома мухи обработка должна происходить в «веерообразном теле», где пересекаются нейроны, чувствительные к ветру, и нейроны, чувствительные к обонятельному направлению. [27] [28]
Естественный вопрос: позволит ли коннектом моделировать поведение мухи? Однако одного коннектома недостаточно. Необходимая дополнительная информация включает разновидности и расположение щелевых соединений , особенности нейротрансмиттеров , рецепторов типы и местоположения , нейромодуляторы и гормоны (с источниками и рецепторами), роль глиальных клеток , правила эволюции синапсов во времени и многое другое. [29] [30]
См. также
[ редактировать ]- Виртуальный летающий мозг
- Коэффициент диспергирования пигмента
- Ганглиозная материнская клетка
- OpenWorm
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Качеро, Себастьян, Аарон Д. Островский, Ю. Ю Джай, Барри Дж. Диксон и Грегори SXE Джефферис (2010). «Половой диморфизм в мозгу мух» (PDF) . Современная биология . 20 (18): 1589–1601. дои : 10.1016/j.cub.2010.07.045 . ПМЦ 2957842 . ПМИД 20832311 . S2CID 14207042 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Келли, Дарси Б.; Байер, Эмили А. (22 марта 2021 г.). «Половой диморфизм: переключение нейронных цепей в мозгу дрозофилы» . Современная биология . 31 (6): 297–298 р. дои : 10.1016/j.cub.2021.02.026 . ПМИД 33756143 . S2CID 232314832 .
- ^ Перейти обратно: а б «КОДЕКС: Проводник данных Коннектома» . Принстонский институт неврологии. , как описано в нерецензируемом препринте Доркенвальд С., Матслия А., Стерлинг А.Р., Шлегель П., Ю С.К., МакКеллар С.Э. и др. (июнь 2023 г.). «Схема нейронной связи взрослого мозга». bioRxiv 10.1101/2023.06.27.546656 .
- ^ «Инструменты анализа для коннектомики» . Исследовательский кампус Джанелия, HHMI. , как описано в нерецензируемом препринте Такемура С.Ю., Хейворт К.Дж., Хуанг ГБ, Янушевски М., Лу З., Марин Э.К. и др. (июнь 2023 г.). «Коннектом брюшного нервного канатика самца дрозофилы». bioRxiv 10.1101/2023.06.05.543757 .
- ^ Перейти обратно: а б Виндинг М., Педиго Б.Д., Барнс К.Л., Патсолик Х.Г., Парк Ю., Казимирс Т. и др. (март 2023 г.). «Коннектом мозга насекомого» . Наука . 379 (6636): eadd9330. дои : 10.1126/science.add9330 . ПМЦ 7614541 . ПМИД 36893230 .
- ^ Аливисатос А.П., Чун М., генеральный директор Черча, Гринспен Р.Дж., Рукес М.Л., Юсте Р. (июнь 2012 г.). «Проект карты активности мозга и задачи функциональной коннектомики» . Нейрон . 74 (6): 970–974. дои : 10.1016/j.neuron.2012.06.006 . ПМЦ 3597383 . ПМИД 22726828 .
- ^ ДеВеердт С. (июль 2019 г.). «Как составить карту мозга» . Природа . 571 (7766): С6–С8. Бибкод : 2019Natur.571S...6D . дои : 10.1038/d41586-019-02208-0 . ПМИД 31341309 .
- ^ Рихани, Карен и Силке Саксе (2022). «Пролить свет на межиндивидуальную изменчивость обонятельных цепей у дрозофилы» . Границы поведенческой нейронауки . 16 (16): 835680. doi : 10.3389/fnbeh.2022.835680 . ПМЦ 9084309 . ПМИД 35548690 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Майнерцхаген И.А. , О'Нил С.Д. (март 1991 г.). «Синаптическая организация столбчатых элементов в пластинке дикого типа Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной неврологии . 305 (2): 232–263. дои : 10.1002/cne.903050206 . ПМИД 1902848 . S2CID 35301798 .
- ^ Чианг А.С., Линь С.И., Чуан С.К., Чанг Х.М., Се С.Х., Йе С.В. и др. (январь 2011 г.). «Трехмерная реконструкция проводящих сетей всего мозга у дрозофилы с разрешением одной клетки» . Современная биология . 21 (1): 1–11. дои : 10.1016/j.cub.2010.11.056 . ПМИД 21129968 . S2CID 17155338 .
- ^ «FlyCircuit — база данных нейронов головного мозга дрозофилы » . Национальный центр высокопроизводительных вычислений (NCHC) . Проверено 30 августа 2013 г.
- ^ Ривера-Альба М., Виталадевуни С.Н., Мищенко Ю., Лу З., Такемура С.Ю., Шеффер Л. и др. (декабрь 2011 г.). «Экономия проводки и исключение объема определяют расположение нейронов в мозгу дрозофилы» . Современная биология . 21 (23): 2000–2005. дои : 10.1016/j.cub.2011.10.022 . ПМЦ 3244492 . ПМИД 22119527 .
- ^ Такемура С.Ю., Бхариоке А., Лу З., Нерн А., Виталадевуни С., Ривлин П.К. и др. (август 2013 г.). «Схема визуального обнаружения движения, предложенная коннектомикой дрозофилы» . Природа . 500 (7461): 175–181. Бибкод : 2013Natur.500..175T . дои : 10.1038/nature12450 . ПМЦ 3799980 . ПМИД 23925240 .
- ^ Такемура С.Ю., Асо Ю., Хиге Т., Вонг А., Лу З., Сюй К.С. и др. (июль 2017 г.). «Коннектом центра обучения и памяти в мозгу взрослой дрозофилы » . электронная жизнь . 6 : е26975. дои : 10.7554/eLife.26975 . ПМК 5550281 . ПМИД 28718765 .
- ^ Йегер А. (31 мая 2017 г.). «Весь мозг плодовой мухи, полученный с помощью электронной микроскопии» . Журнал Ученый . Проверено 15 июля 2018 г.
- ^ Чжэн З., Лауритцен Дж.С., Перлман Э., Робинсон К.Г., Николс М., Милки Д. и др. (июль 2018 г.). «Полный объем электронной микроскопии мозга взрослой Drosophila melanogaster» . Клетка . 174 (3): 730–743.e22. дои : 10.1016/j.cell.2018.06.019 . ПМК 6063995 . ПМИД 30033368 .
- ^ Сюй К.С., Янушевски М., Лу З., Такемура С.Ю., Хейворт К.Дж., Хуан Г. и др. (2020). «Коннектом центрального мозга взрослой дрозофилы ». bioRxiv 10.1101/2020.01.21.911859 .
- ^ «Инструменты анализа для коннектомики» . Медицинский институт Говарда Хьюза (HHMI).
- ^ Шеффер Л.К., Сюй К.С., Янушевски М., Лу З., Такемура С.Ю., Хейворт К.Дж. и др. (сентябрь 2020 г.). «Коннектом и анализ центрального мозга взрослой дрозофилы » . электронная жизнь . 9 . doi : 10.7554/eLife.57443 . ПМЦ 7546738 . ПМИД 32880371 .
- ^ Филипп Шлегель, Йиджи Инь, Александр С. Бейтс, Свен Доркенвальд, Катарина Эйхлер, Пол Брукс, Дэниел С. Хан, Марина Гкантиа, Марсия дос Сантос, Ева Дж. Маннелли, Гриффин Бадаламенте, Лайя Серратоза Капдевила, Варун А. Сане, Маркус В. Плейзье, Имаан Ф.М. Тамими, Кристофер Р. Данн, Ирен Салгарелла, Александр Хавьер, Сики Фанг, Эрик Перлман, Том Казимирс, Шридхар Р. Джаганнатан, Ари Матслия, Эми Р. Стерлинг, Сы-чи Ю, Клэр Э. МакКеллар , Консорциум FlyWire, Марта Коста, Х. Себастьян Сеунг, Мала Мурти, Фолькер Хартенштейн, Дэви Д. Бок, Грегори SXE Джефферис (2023). «Аннотация всего мозга и типирование мультиконнектомных клеток количественно определяют стереотипию цепей у дрозофилы». стр. 2023–06. bioRxiv 10.1101/2023.06.27.546055 .
{{cite bioRxiv}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Фелпс Дж.С., Хильдебранд Д.Г., Грэм Б.Дж., Куан А.Т., Томас Л.А., Нгуен Т.М. и др. (февраль 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой взрослой дрозофилы с помощью автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.e18. дои : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ПМЦ 8312698 . ПМИД 33400916 .
- ^ Такемура, Син-я; и др. (5 июня 2023 г.). «Коннектом брюшного нервного канатика самца дрозофилы» . биоRxiv. дои : 10.1101/2023.06.05.543757 . S2CID 259120564 .
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Леффер Л. (9 марта 2023 г.). «Первая полная карта мозга мухи имеет странное сходство с нейронными сетями искусственного интеллекта» . Гизмодо . Проверено 10 марта 2023 г.
- ^ Охьяма Т., Шнайдер-Мизелл К.М., Феттер Р.Д., Алеман Дж.В., Франконвиль Р., Ривера-Альба М. и др. (апрель 2015 г.). «Многоуровневая мультимодальная схема усиливает выбор действий у дрозофилы». Природа . 520 (7549): 633–639. Бибкод : 2015Natur.520..633O . дои : 10.1038/nature14297 . ПМИД 25896325 . S2CID 4464547 .
- ^ «Мастерская Кавли по нейронным цепям и поведению дрозофилы» . Медицинский институт Говарда Хьюза. 2019.
- ^ «Критский семинар по нейронным цепям и поведению дрозофилы» . Квинслендский институт мозга. 2023.
- ^ Маккензи Д. (6 марта 2023 г.). «Как животные следуют за своим носом» . Знающий журнал . Ежегодные обзоры. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . Проверено 13 марта 2023 г.
- ^ Мэтисон А.М., Ланц А.Дж., Медина А.М., Ликата А.М., Карриер Т.А., Сайед М.Х., Нагель К.И. (август 2022 г.). «Нейронная схема для обонятельной навигации по ветру» . Природные коммуникации . 13 (1): 4613. Бибкод : 2022NatCo..13.4613M . дои : 10.1038/s41467-022-32247-7 . ПМК 9360402 . ПМИД 35941114 .
- ^ «Колумбийский семинар по мозговым цепям, памяти и вычислениям» . Центр нейронной инженерии и вычислений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Колумбийский университет. Март 2019.
- ^ Шеффер Л.К., Майнерцхаген И.А. (ноябрь 2021 г.). «Коннектома недостаточно — что еще нужно, чтобы понять мозг дрозофилы?» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (21): jeb242740. дои : 10.1242/jeb.242740 . ПМИД 34695211 . S2CID 239887246 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]Внешние ссылки
[ редактировать ]- «ФлайВайр» .
- «База данных FlyCircuit» .
- «Обсерватория мозга фруктовых мух» .
- «Исследовательский кампус Джанелия» . Медицинский институт Говарда Хьюза.