Коэффициент диспергирования пигмента
| Коэффициент диспергирования пигмента (pdf) | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | |||
| Входить | 43193 | ||
| RefSeq (мРНК) | НМ_079793 | ||
| RefSeq (защита) | НП_524517 | ||
| ЮниПрот | О96690 | ||
| Другие данные | |||
| хромосома | 3Р: 22,28 - 22,28 Мб | ||
| |||
| Пигментдиспергирующий гормон | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | Пигмент_DH | ||
| Пфам | PF06324 | ||
| ИнтерПро | ИПР009396 | ||
| |||
Фактор диспергирования пигмента ( pdf ) — это ген, кодирующий белок PDF, входящий в большое семейство нейропептидов . [ 1 ] Его гормональный продукт, гормон, диспергирующий пигмент ( PDH ), был назван в честь эффекта суточного перемещения пигмента , который он оказывает в клетках сетчатки ракообразных, его первоначального открытия в центральной нервной системе членистоногих после . [ 1 ] Предполагается, что движение и агрегация пигментов в клетках сетчатки и экстраретинальных клетках находятся под разделенным механизмом гормонального контроля. [ 1 ] Один гормональный набор отвечает за концентрацию хроматофорного пигмента, реагируя на изменения времени пребывания организма в темноте. Другой гормональный набор отвечает за рассеивание и реагирует на световой цикл. [ 1 ] Однако гены pdf насекомых не участвуют в такой миграции пигментов, поскольку у них отсутствует хроматофор. [ 2 ]
Этот ген был впервые выделен и изучен у дрозофилы в Джеффри К. Холла лаборатории в Университете Брандейса в 1998 году, и было обнаружено, что он действует как нейромодулятор и фактор связи в контроле циркадных ритмов . [ 3 ] [ 4 ] Нейромодулятор — это нейрорегулятор, который может воздействовать на другие нейроны, находящиеся в непосредственной близости или на расстоянии, изменяя действие нейротрансмиттеров, не вызывая при этом деполяризации . [ 5 ]
Открытие
[ редактировать ]Фактор диспергирования пигмента ( pdf ) был впервые обнаружен в центральной нервной системе членистоногих К. Рангой Рао и Джоном П. Римом в 1993 году. Они отметили изменения цвета, вызванные внутриклеточными движениями пигмента, и предположили, что изменение цвета ракообразных вызвано дисперсией пигмента. хроматофорные пигменты сетчатки. [ 1 ] Однако лаборатория Холла была первой, кто выделил и изучил сам ген.
Также вклад в открытие pdf внесла немецкий учёный Шарлотта Хелфрих-Форстер . В 2000 году она изучала у участие поведенческих ритмов дрозофилы . Хелфрих-Форстер обнаружил, что неправильная экспрессия pdf в нейронах с окончаниями аксонов дорсального и центрального мозга влияет на ритмы активности. Из этого она пришла к выводу, что pdf является нейромодулятором в дорсальном и центральном мозге, который действует на поведенческие ритмы. [ 4 ]
Возможно, наиболее влиятельным вкладчиком в открытие и анализ pdf и его роли в циркадных системах был Пол Х. Тагерт . Лаборатории Пола Х. Тагерта, Джеффа Холла и Майкла Росбаша выявили нулевой аллель гена pdf . Кроме того, они использовали систему GAL4/UAS, чтобы вывести из строя сначала pdf , а затем и весь pdf- нейрон. Они обнаружили, что нокауты нейронов pdf и pdf приводили к разрушению некоторых поведенческих ритмов, но не всех. Таким образом, они пришли к выводу, что PDF, скорее всего, является выходом циркадных часов. [ 6 ]
Недавно лаборатория Тагерта сообщила, что каждая из пяти основных групп кардиостимуляторов в мозгу мух демонстрирует ежедневный значительный переходный уровень кальция. Переходные процессы распределены в течение 24 часов в сутки таким образом, что PDF-экспрессирующий s-LNv (малый латеральный нейрон) достигает максимума ближе к рассвету, а LNd (который участвует в контроле вечернего двигательного поведения) достигает максимума в конце дня. Другие группы кардиостимуляторов достигают максимума в полуденные или полуночные фазы. В отсутствие передачи сигналов PDF все кардиостимуляторы по-прежнему демонстрируют суточный транзиторный уровень кальция, но в двух группах наблюдается аномальный сдвиг фазы до пика утром, синхронно с s-LNv. Эти наблюдения показывают, что передача сигналов PDF необходима для создания больших (многочасовых) разностей фаз, чтобы гарантировать нормальную последовательность временных сигналов в циркадной нейронной цепи. [ 7 ]
Характеристики гена
[ редактировать ]У дрозофилы ген pdf не имеет интрона и расположен в положении 97В третьей хромосомы. [ 6 ] Он существует в одной копии на гаплоидный геном, и транскрипт размером примерно 0,8 т.п.н. экспрессируется в голове дрозофилы . [ 8 ] Клон кДНК мух имеет 1080 пар оснований с одним экзоном . [ 2 ] шести аллелях Сообщалось о этого гена, которые обнаружены в дорсально-латеральных нейронах и вентрально-латеральных нейронах мозга дрозофилы , а также в некоторых нейронах брюшных ганглиев. [ 9 ]
Роль в циркадных путях
[ редактировать ]Считается, что в мозге дрозофилы группа клеток, называемая латеральными вентральными нейронами, является частью основного водителя ритма, регулирующего циркадный ритм передвижения дрозофилы . [ 10 ] Считается, что высвобождение PDF, которое экспрессируется некоторыми из этих специализированных клеток, является основным результатом колебаний внутри этих клеток и служит для координации и объединения утренней и вечерней фаз поведения мух. [ 10 ]
Е и М клетки
[ редактировать ]150 пейсмекерных нейронов у дрозофилы организованы в две группы клеток, называемые M (утренние) и E (вечерние) осцилляторы в вентральных и дорсально-латеральных нейронах (LN). [ 11 ] Эти две группы клеток впервые наблюдал Колин Питтендри в 1976 году. Как следует из их названий, два осциллятора контролируют циркадный ритм в разное время суток, однако для синхронизации циркадной активности они должны координироваться.
PDF обнаружен в клетках М-осцилляторов и регулирует упреждающую активность мух перед воздействием света. Эта упреждающая активность указывает на то, что мухи привязаны к графику светло-темно. [ 10 ] PDF синхронизирует фазу осцилляторов M, тогда как в генераторах E PDF задерживает их цикличность и увеличивает их амплитуду. [ 10 ] Эта задержка, вызванная PDF, приводит к тому, что вечернее поведение достигает максимума после утреннего поведения, вызывая антифазный ритм. Столеру и др. использовали мозаичных трансгенных животных с разными циркадными периодами для изучения двух осцилляторов. Их исследование показало, что М-клетки периодически посылают сигнал «перезагрузки», который определяет колебания Е-клеток. Считается, что сигналом сброса является PDF, поскольку он специфичен для М-клеток и играет большую роль в поддержании нормальной ритмичности. [ 12 ]
Утреннее поведение контролируется подмножеством LN, называемым латеральными вентральными нейронами (LNv). Эти нейроны экспрессируют PDF. Между тем, вечернее поведение контролируется подмножеством, называемым латеральными дорсальными нейронами (LNd), которые не экспрессируют PDF. [ 13 ] PDF от мелких латеральных вентральных нейронов (s-LNv) отвечает за поддержание свободного ритма, тогда как PDF от крупных латеральных вентральных нейронов не требуется для нормального поведения. [ 14 ] Эксперименты в Университете Брандейса показали, что нейропептид PDF локализован в s-LNv, который специфически контролирует утреннее упреждающее поведение. [ 15 ] Однако было обнаружено, что большого количества LNv, работающего с другими циркадными нейронами, достаточно, чтобы спасти поведение утреннего ожидания и реакцию испуга у мух, удаленных из s-LNv. [ 16 ] Таким образом, роль PDF в установлении свободного ритма и времени циклов света и темноты исходит от обоих типов латеральных вентральных нейронов.
Дополнительные доказательства различных пиков E и M у дрозофилы были предоставлены Grima et al. [ 17 ] Эта работа подтвердила, что маленькие латеральные вентральные нейроны, экспрессирующие PDF, необходимы для утреннего пика циркадных ритмов дрозофилы . [ 17 ] Мухи, лишенные функционального s-LNv, не обладали упреждающей активностью при включении света во время утреннего пика. [ 17 ] Вечерний приступ активности был опережающим, что демонстрировало необходимость нейронов s-LNv как устанавливать утренние ритмы, так и связывать эти ритмы с ритмами вечерней активности. [ 17 ]
Другие поведенческие аспекты дрозофилы, такие как активность эклозии, отслеживались с помощью эктопической экспрессии pdf , которая в этом случае концентрируется в дорсальном центральном мозге. [ 4 ] Эти изменения в экспрессии вызвали серьезные изменения ритмического поведения при вылете личинок, что еще раз подтверждает доказательства того, что PDF модулирует ритмический контроль поведения дрозофилы . [ 4 ]
PDF-рецептор
[ редактировать ]Рецептор PDF необходим для ритмичности, поскольку он действует как место связывания PDF на кардиостимуляторе или «часовых» нейронах. Рецептор PDF, наряду с рецептором его гомолога млекопитающих, вазоактивного кишечного пептида ( VIP ), известен как связанный с G-белком рецептор подсемейства B1. Мухи с мутантными PDF-рецепторами аритмичны или демонстрируют слабые кратковременные поведенческие ритмы. [ 18 ]
При цикле света и темноты 12:12 нормальные мухи демонстрировали двигательное поведение с утренним пиком около рассвета и вечерним пиком в сумерках. Потеря PDF или потеря LNv, секретирующих PDF, приводили к слабому утреннему пику или его отсутствию, а также к продвижению вечернего пика примерно на 2 часа в цикле света и темноты. В постоянных условиях потеря рецептора PDF или клеток, секретирующих PDF, приводила к десинхронизации среди часовых нейронов. [ 11 ]
Сеол Хи Им и Пол Х. Тагерт использовали мух-мутантов pdfr ( pdfr3369 и pdfr5304 ) для конструирования линий pdfr -GAL4, чтобы показать, что опосредованное Gal4 спасение фенотипов pdfr недостаточно для обеспечения полного поведенческого спасения. Серия экспериментов с драйверами GAL4 показала, что любые спасательные эксперименты с использованием системы Gal4-UAS всегда приводили к неполному спасению. размером 70 КБ pdfr-myc Однако, в отличие от линий pdfr-GAL4, трансген способен полностью устранить циркадные поведенческие недостатки у мух-мутантов pdfr. Таким образом, трансген рецептора PDF 70 кН приводит к полному устранению нарушений циркадного поведения у мух-мутантов pdfr . Этот трансген широко экспрессируется среди кардиостимуляторов, а также обнаруживается в ограниченном количестве некардиостимуляторных клеток. [ 11 ] [ 15 ]
Циркадный выход
[ редактировать ]В серии экспериментов, проведенных в Медицинской школе Вашингтонского университета и Университете Брандейса , было показано, что pdf имеет решающее значение для координации циркадных ритмов. [ 10 ] У мух, мутантных по локусу гена pdf , наблюдались аритмичные циркадные колебания. Мухи дикого типа в течение 24-часового цикла LD активны на рассвете, тише в полдень и снова активны вечером, а их ритмичное поведение сохраняется в постоянной темноте (DD). Слетает с pdf -null ( pdf 01 ) мутация привела к нарушению циркадного поведения. Ритмы двигательной активности гомозиготных и гемизиготных pdf 01 мухи хорошо увлекались во время циклов LD, но их вечерний пик активности опережал примерно на 1 час, и у них отсутствовали упреждающие утренние ритмы. Однако в постоянной темноте ритмы свободного бега были гораздо менее ритмичными, чем у мух дикого типа. [ 10 ] Это демонстрирует роль PDF как фактора связи между осцилляторами M и E и его роль в формировании ожидания утренних ритмов.
Дальнейшие исследования были проведены по селективной абляции латеральных вентральных нейронов, экспрессирующих ген pdf . Линии мух с удаленными PDF-нейронами были созданы с использованием трансгенов, регулируемых Gal4-UAS , и скрещивания двух линий мух: UAS- rpr контрольной группы или UAS- hid . Абляция не влияла на способность мух переходить на циклы LD, но их вечерние локомоторные фазы опережали их на 0,5 часа. Это указывает на то, что у пациентов с rpr и hid абляцией, которые были устойчиво ритмичными при ДД, продолжительность периода была короче. [ 10 ] временных рядов Кроме того, используя иммуноокрашивание , Lin et al. показали, что PDF не поддерживает циркадную ритмичность уровней белка, а скорее необходим для координации ритмов между различными кардиостимуляторами дрозофилы . [ 19 ] Таким образом, эти эксперименты подтвердили важность координационной роли, которую экспрессия pdf играет в регуляции циркадной локомоторной активности у дрозофилы .
Есть также свидетельства того, что нейроны LNv электрически взаимодействуют с нейронами LNd для синхронизации и объединения утреннего и вечернего поведения. Ву и др. . обнаружили, что электрическое замалчивание нейронов LNv за счет нарушения градиентов калия приводит к фенокопии мух, удаленных с PDF ( pdf 01 ), что указывает на то, что передача сигналов от нейронов LNv к LNd зависит как от PDF, так и от электрической активности нейронов, и что эти механизмы не являются независимыми. [ 20 ]
В 2014 году Ли и др. показали, что PDF синхронизирует нейроны циркадных часов за счет повышения уровней цАМФ и цАМФ-опосредованной протеинкиназы А (PKA). [ 21 ] Увеличение цАМФ и ПКА стабилизировало уровни белка периода PER у дрозофилы , который замедляет тактовую частоту в нейронах, содержащих рецептор PDF (PDFR). Световой импульс вызывал большую деградацию PER у мух с pdf -нулевыми нейронами, чем у мух с нейронами дикого типа, что указывает на то, что PDF ингибирует светоиндуцированную деградацию PER. [ 21 ] Эти эксперименты продемонстрировали, что PDF взаимодействует с компонентами вторичных мессенджеров для координации циркадных ритмов.
PDF также достаточно, чтобы вызвать высокий уровень вневременного белка (TIM), еще одного важного белка, который регулирует циркадный ритм . [ 22 ] Исследования показали, что мухи с мутированными ионными каналами в задних дорсальных нейронах 1 (DN1(p)s) демонстрируют сниженное упреждающее поведение и свободные ритмы. [ 23 ] Этот дефицит можно устранить путем синапса нейронов, экспрессирующих PDF, с мутировавшими DN1(p), поскольку повышенного уровня TIM достаточно для восстановления циркадного ритма. [ 22 ]
Регуляция через глию
[ редактировать ]В 2011 году Нг и др. продемонстрировали, что глиально -нейронная передача сигналов может физиологически модулировать pdf кальций-зависимым образом. [ 24 ] Глиальные клетки, в частности астроциты , в мозге взрослой дрозофилы физиологически регулируют циркадные нейроны и влияют на выходной PDF. [ 24 ] Отдельные эксперименты с использованием трансгенов, регулируемых Gal4-UAS, для изменения высвобождения глией внутренних запасов кальция, перемещения глиальных везикул и мембранных градиентов вызывали аритмическую локомоторную активность. [ 24 ] Иммуногистохимическое окрашивание пептида в дорсальных проекциях LNv показало значительное снижение после нарушения глиальных функций, что позволяет предположить, что на транспорт и высвобождение PDF влияют глиальные клетки. [ 24 ]
Как регулятор транскрипции
[ редактировать ]Исследование 2016 года показало, что PDF действует на элементы промотора E-box часовых генов в нейронах LNv, усиливая их транскрипцию в зависимости от времени суток. Используя флуоресцентные репортерные гены и визуализацию живых клеток, Sabado et al. обнаружили, что PDF усиливает экспрессию CLK / CYC (два фактора транскрипции, которые являются частью осциллятора, активирующего транскрипцию Per) и PER в ночное время, независимо от его собственного высвобождения в клетке. Это могло бы объяснить, как PDF действует на синхронизацию нейронов кардиостимулятора. [ 25 ]
Филогения
[ редактировать ]Pdf широко консервативен в нескольких крупных кладах беспозвоночных, в первую очередь Ecdysozoa (линяющие беспозвоночные, включая членистоногих) и Lophotrochozoa (кольчатые черви, моллюски и т. д.), а гомологи были идентифицированы у таких организмов, как комары и C. elegans . [ 6 ] [ 26 ] [ 27 ] PDF не обнаружен у позвоночных , таких как грызуны, шимпанзе и люди. [ 6 ]
Pdf также был изучен на сверчке Gryllus bimaculatus ; исследования доказали, что pdf не необходим для генерации циркадного ритма, но участвует в контроле ночного поведения, увлечённости и точной настройке периода свободного хода циркадных часов. [ 28 ]
С помощью жидкостной хроматографии в сочетании с несколькими биологическими анализами PDF был также выделен у насекомого Leucophae maderae , таракана. [ 29 ]
Использование Ca 2+ Исследования изображений выявили два типа пейсмекерных клеток, содержащих PDF, в добавочном мозговом веществе, циркадном пейсмекере таракана Rhyparobia maderae . Клетки типа 1 показали, что PDF передает сигнал посредством повышения внутриклеточных уровней цАМФ. Напротив, в клетках типа 2 PDF временно повышал внутриклеточный уровень кальция. 2+ уровни даже после блокирования активности аденилатциклазы . Исследователи предположили, что в клетках типа 1 PDF-зависимое повышение концентрации цАМФ блокирует в первую очередь выход K + токи. Эта PDF-зависимая деполяризация может быть основной причиной PDF-зависимого продвижения фазы кардиостимулятора у таракана. Авторы предположили, что PDF-зависимая модуляция K + и На + ионные каналы в связанных пейсмекерах вызывают колебания ультрадианного мембранного потенциала для эффективной синхронизации клеток пейсмекера. [ 30 ]
Функциональный аналог
[ редактировать ]Нейропептид VIP является аналогом PDF, используемым для клеточных и поведенческих 24-часовых ритмов млекопитающих. Он экспрессируется в 10 процентах нейронов СХЯ . [ 31 ] В исследовании мышей с нокаутом VIP и VIP-рецептора 2 (VIPR2) оба мутанта демонстрировали вовлеченные ритмы активности в цикле свет-темнота. Однако в постоянной темноте обе модели демонстрировали плохую ритмичность (очень короткий период), а у половины испытуемых животных наблюдалась аритмия. [ 31 ]
VIP и PDF являются функциональными аналогами. VIP играет роль в синхронизации и поддержке ритмичности различных кардиостимуляторов SCN млекопитающих. Потеря PDF и VIP в условиях свободного движения привела к сходным поведенческим фенотипам: ослаблению поведенческого ритма, при этом у части нокаутных мутантов наблюдалась аритмичность. Молекулярной основой этих фенотипов была потеря синхронности между пейсмекерными клетками. Оба нокаутных мутанта демонстрируют затухающие молекулярные колебания; Нокауты VIP показывают пониженные уровни мРНК, а нокауты PDF показывают снижение уровня белка. Подобные поведенческие и молекулярные фенотипы наблюдаются при утрате рецепторов PDF и VIP. [ 32 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Рао К.Р., Рим Дж.П. (май 1993 г.). «Пигментдиспергирующие гормоны» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 680 (1): 78–88. Бибкод : 1993NYASA.680...78R . дои : 10.1111/j.1749-6632.1993.tb19676.x . ПМИД 8512238 . S2CID 44408395 .
- ^ Jump up to: а б The Interactive Fly [1] 28 апреля 2011 г.
- ^ Хелфрих-Фёрстер С (01 декабря 2014 г.). «От нейрогенетических исследований мозга мух к концепции циркадной биологии». Журнал нейрогенетики . 28 (3–4): 329–347. дои : 10.3109/01677063.2014.905556 . ISSN 0167-7063 . ПМИД 24655073 . S2CID 38977633 .
- ^ Jump up to: а б с д Хелфрих-Фёрстер С., Тойбер М., Парк Дж. Х., Мюлиг-Версен М., Шнойвли С., Хофбауэр А. (май 2000 г.). «Эктопическая экспрессия нейропептидного пигмент-дисперсионного фактора изменяет поведенческие ритмы у Drosophila melanogaster» . Дж. Нейроски . 20 (9): 3339–53. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-09-03339.2000 . ПМК 6773135 . ПМИД 10777797 .
- ^ нейромодулятор. (nd) Медицинский словарь Сегена . (2011). Получено 11 апреля 2017 г. с http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/neuromodulator.
- ^ Jump up to: а б с д Национальный центр биотехнологической информации: Pdf Фактор, рассеивающий пигмент (Drosophila melanogaster). [2] 29 марта 2011 г.
- ^ Лян Икс, Холи ТЭ, Тагерт ПХ (26 февраля 2016 г.). «Синхронные циркадные кардиостимуляторы дрозофилы демонстрируют асинхронные ритмы Ca²⁺ in vivo» . Наука . 351 (6276): 976–981. дои : 10.1126/science.aad3997 . ISSN 1095-9203 . ПМЦ 4836443 . ПМИД 26917772 .
- ^ Пак Дж. Х., Холл Дж. К. (июнь 1998 г.). «Выделение и хронобиологический анализ гена нейропептидного фактора диспергирования пигмента у Drosophila melanogaster» . Ж. Биол. Ритмы . 13 (3): 219–28. дои : 10.1177/074873098129000066 . ПМИД 9615286 . S2CID 20190155 .
- ^ Flybase: База данных генов и геномов дрозофилы. [3] 27 апреля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Ренн С.К., Парк Дж.Х., Росбаш М., Холл Дж.К., Тагерт П.Х. (декабрь 1999 г.). «Мутация гена нейропептида PDF и абляция нейронов PDF вызывают серьезные нарушения поведенческих циркадных ритмов у дрозофилы» . Клетка . 99 (7): 791–802. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81676-1 . ПМИД 10619432 . S2CID 62796150 .
- ^ Jump up to: а б с Im SH, Tagert PH (июнь 2010 г.). «Экспрессия рецептора PDF показывает прямое взаимодействие между циркадными осцилляторами у дрозофилы» . Дж. Комп. Нейрол . 518 (11): 1925–1945. дои : 10.1002/cne.22311 . ПМК 2881544 . ПМИД 20394051 .
- ^ Столеру Д., Пэн Ю., Наватеан П., Росбаш М. (ноябрь 2005 г.). «Сигнал сброса между кардиостимуляторами дрозофилы синхронизирует утреннюю и вечернюю активность». Природа . 438 (7065): 238–242. Бибкод : 2005Natur.438..238S . дои : 10.1038/nature04192 . ПМИД 16281038 . S2CID 4311388 .
- ^ Ригер Д., Шафер О.Т., Томиока К., Хелфрих-Фёрстер С. (01.03.2006). «Функциональный анализ циркадных пейсмекерных нейронов Drosophila melanogaster» . Журнал неврологии . 26 (9): 2531–2543. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1234-05.2006 . ISSN 1529-2401 . ПМК 6793667 . ПМИД 16510731 .
- ^ Шафер О.Т., Тагерт П.Х. (2009). Нитабах М.Н. (ред.). «РНК-интерференционный нокдаун фактора диспергирования пигмента дрозофилы в подмножествах нейронов: анатомические основы циркадных функций нейропептида» . ПЛОС ОДИН . 4 (12): е8298. Бибкод : 2009PLoSO...4.8298S . дои : 10.1371/journal.pone.0008298 . ПМЦ 2788783 . ПМИД 20011537 .
- ^ Jump up to: а б Лир BC, Чжан Л., Аллада Р. (2009). «Нейропептид PDF действует непосредственно на нейроны вечернего пейсмекера, регулируя многочисленные особенности циркадного поведения» . ПЛОС Биол . 7 (7): e1000154. дои : 10.1371/journal.pbio.1000154 . ПМК 2702683 . ПМИД 19621061 .
- ^ Шиба В., Фогл К.Дж., Холмс Т.К. (2010). «Сохранение утреннего предвкушения и высокоамплитудная реакция утреннего испуга после функциональной потери мелких вентральных латеральных нейронов у дрозофилы» . ПЛОС ОДИН . 5 (7): е11628. Бибкод : 2010PLoSO...511628S . дои : 10.1371/journal.pone.0011628 . ПМК 2905440 . ПМИД 20661292 .
- ^ Jump up to: а б с д Грима Б., Шело Э., Ся Р., Руйе Ф. (14 октября 2004 г.). «Утренние и вечерние пики активности зависят от разных часовых нейронов мозга дрозофилы». Природа . 431 (7010): 869–873. Бибкод : 2004Natur.431..869G . дои : 10.1038/nature02935 . ПМИД 15483616 . S2CID 4394251 .
- ^ Шафер О.Т., Яо З (1 июля 2014 г.). «Сигнализация фактора диспергирования пигмента и циркадные ритмы в двигательной активности насекомых» . Современное мнение в области науки о насекомых . 1 : 73–80. Бибкод : 2014COIS....1...73S . дои : 10.1016/j.cois.2014.05.002 . ISSN 2214-5745 . ПМЦ 4224320 . ПМИД 25386391 .
- ^ Лин Ю, Стормо Г.Д., Тагерт П.Х. (сентябрь 2004 г.). «Нейропептидный пигмент-дисперсионный фактор координирует взаимодействия пейсмекеров в циркадной системе дрозофилы» . Дж. Нейроски . 24 (36): 7951–7957. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2370-04.2004 . ПМК 6729918 . ПМИД 15356209 .
- ^ Ву Ю, Цао Г, Нитабах Миннесота (1 апреля 2008 г.). «Электрическое замалчивание PDF-нейронов приближает фазу часовых нейронов, не относящихся к PDF, у дрозофилы» . Журнал биологических ритмов . 23 (2): 117–128. дои : 10.1177/0748730407312984 . ISSN 0748-7304 . ПМИД 18375861 . S2CID 10010853 .
- ^ Jump up to: а б Ли Ю, Го Ф, Шен Дж, Росбаш М (2014). «PDF и цАМФ повышают стабильность PER в часовых нейронах дрозофилы» . Proc Natl Acad Sci США . 111 (13): E1284–E1290. Бибкод : 2014PNAS..111E1284L . дои : 10.1073/pnas.1402562111 . ПМЦ 3977231 . ПМИД 24707054 .
- ^ Jump up to: а б Селузицки А, Флуракис М, Кула-Эверсоле Э, Чжан Л, Килман В, Аллада Р, Блау Дж (18 марта 2014 г.). «Двойные сигнальные пути PDF сбрасывают часы через ВРЕМЯ и резко возбуждают целевые нейроны для контроля циркадного поведения» . ПЛОС Биология . 12 (3): e1001810. дои : 10.1371/journal.pbio.1001810 . ПМЦ 3958333 . ПМИД 24643294 .
- ^ Чжан Л., Чунг Б.И., Лир Б.К., Килман В.Л., Лю Ю., Махеш Г., Мейснер Р.А., Хардин П.Е., Аллада Р. (апрель 2010 г.). «Циркадные нейроны DN1(p) координируют воздействие острого света и PDF, обеспечивая устойчивое повседневное поведение у дрозофилы» . Курс. Биол . 20 (7): 591–599. дои : 10.1016/j.cub.2010.02.056 . ПМК 2864127 . ПМИД 20362452 .
- ^ Jump up to: а б с д Нг Ф.С., Тангреди М.М., Джексон Ф.Р. (апрель 2011 г.). «Глиальные клетки физиологически модулируют часовые нейроны и циркадное поведение кальций-зависимым образом» . Курс. Биол . 21 (8): 625–634. Бибкод : 2011CBio...21..625N . дои : 10.1016/j.cub.2011.03.027 . ПМК 3081987 . ПМИД 21497088 .
- ^ Сабадо В., Вьен Л., Нуньес Х.М., Росбаш М., Нагоши Э. (30 января 2017 г.). «Флуоресцентная циркадная визуализация выявляет PDF-зависимую регуляцию транскрипции молекулярных часов дрозофилы» . Научные отчеты . 7 : 41560. Бибкод : 2017NatSR...741560S . дои : 10.1038/srep41560 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5278502 . ПМИД 28134281 .
- ^ Майер Г., Херинг Л., Стош Дж.М., Стивенсон П.А., Дирксен Х. (сентябрь 2015 г.). «Эволюция нейропептидов фактора диспергирования пигмента у панартропод: данные онихофоры (бархатных червей) и тихоходок (водяных медведей)» . Журнал сравнительной неврологии . 523 (13): 1865–1885. дои : 10.1002/cne.23767 . ISSN 0021-9967 . ПМИД 25722044 . S2CID 19580965 .
- ^ Мартин С., Геринг Л., Метцендорф Н., Хорманн С., Кастен С., Фурманн С., Веркентин А., Херберг Ф.В., Стенгль М., Майер Г. (2020). «Анализ нейропептидов фактора диспергирования пигмента и их рецепторов у бархатного червя» . Границы эндокринологии . 11 : 273. дои : 10.3389/fendo.2020.00273 . ISSN 1664-2392 . ПМЦ 7235175 . ПМИД 32477266 .
- ^ Хасанин Э., Эль-Дин Саллам А., Або-Галия А., Морияма Ю., Карпова С.Г., Абдельсалам С., Мацусима А., Симохигаси Ю., Томиока К. (февраль 2011 г.). «Фактор диспергирования пигмента влияет на ритмы ночной активности, увлечение света и период свободного хода циркадных часов у сверчка gryllus bimaculatus». Ж. Биол. Ритмы 26 (1): 3–1 CiteSeerX 10.1.1.1013.3309 . дои : 10.1177/0748730410388746 . ПМИД 21252361 . S2CID 26698831 .
- ^ Хамасака Ю., Морхерр С.Дж., Предель Р., Вегенер С. (2005). «Хронобиологический анализ и масс-спектрометрическая характеристика пигментдиспергирующего фактора таракана Leucophaea maderae» . Дж. Наука о насекомых . 5 : 43. дои : 10.1093/jis/5.1.43 . ПМК 1615250 . ПМИД 17119625 .
- ^ Вэй Х., Ясар Х., Фанк Н.В., Гизе М., Баз Э.С., Стенгл М., Ямазаки С. (30 сентября 2014 г.). «Сигнализация фактора диспергирования пигмента в лесах мадейрских тараканов Rhyparobia » ПЛОС ОДИН 9 (9): e108757. Бибкод : 2014PLoSO... 9j8757W дои : 10.1371/journal.pone.0108757 . ПМК 4182629 . ПМИД 25269074 .
- ^ Jump up to: а б Im SH, Tagert PH (1 июня 2010 г.). «Экспрессия рецептора PDF показывает прямое взаимодействие между циркадными осцилляторами у дрозофилы » . Журнал сравнительной неврологии . 518 (11): 1925–1945. дои : 10.1002/cne.22311 . ПМК 2881544 . ПМИД 20394051 .
- ^ Воско А.М., Шредер А., Ло Д.Х., Колвелл К.С. (июнь 2007 г.). «Вазоактивный кишечный пептид и циркадная система млекопитающих» . Общая и сравнительная эндокринология . 152 (2–3): 165–175. дои : 10.1016/j.ygcen.2007.04.018 . ЧВК 1994114 . ПМИД 17572414 .