Эволюция моллюсков

Эволюция моллюсков — это путь моллюсков , одной из крупнейших групп беспозвоночных животных развития . К этому типу относятся брюхоногие моллюски , двустворчатые моллюски , ладьевидные моллюски , головоногие моллюски и ряд других групп.Летопись окаменелостей моллюсков относительно полна, и они хорошо представлены в большинстве морских слоев, содержащих окаменелости. Очень ранние организмы, которые сомнительно [ нужны дальнейшие объяснения ] К моллюскам сравнивают Kimberella и Odontogriphus .
Ископаемая запись
[ редактировать ]Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих , головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период от 538,8 до 485,4 миллионов лет назад . Однако эволюционная история как возникновения моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы до сих пор активно дискутируется.
Ведутся споры о том, являются ли некоторые окаменелости эдиакарского и раннего кембрия моллюсками. [3] Кимберелла , возникшая примерно 555 миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «похожая на моллюска». [4] [5] но другие не желают идти дальше, чем «вероятный билатерий ». [6] [7] Еще более острые споры ведутся о том, была ли Wiwaxia , существовавшая примерно 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этих споров сосредоточена на том, был ли ее пищевой аппарат типом радулы или более похож на аппарат некоторых многощетинковых червей. [6] [8] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи о том, что Виваксия была моллюском, написал, что более ранние микроокаменелости от 515 до 510 миллионов лет назад представляют собой фрагменты действительно похожей на моллюска радулы. [9] Это, по-видимому, противоречит представлению о том, что предковый моллюск радула был минерализован. [10]
Однако гельционеллиды , впервые появившиеся более 540 миллионов лет назад в породах раннего кембрия из Сибири и Китая , [11] [12] Считается, что это ранние моллюски с раковинами, напоминающими улитки. Таким образом, моллюски с панцирем предшествовали самым ранним трилобитам . [1] Хотя большинство окаменелостей гельционеллид имеют длину всего несколько миллиметров, также были обнаружены экземпляры длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели форму, более напоминающую блюдечко . Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи. [13]
Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [14] Однако другие ученые не уверены, что эти окаменелости раннего кембрия демонстрируют явные признаки скручивания , характерного для современных брюхоногих моллюсков, при котором внутренние органы скручиваются так, что анус оказывается над головой. [2] [15] [16]
Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются более 530 миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более детальных окаменелостей показали, что ее панцирь не был секретирован, а построен из зерен минерала диоксида кремния (кремнезема), и это не было разделены перегородками на ряд отсеков, как у ископаемых головоногих моллюсков с панцирем и у современных наутилусов . Классификация Волбортеллы неясна. [17] Окаменелость позднекембрийского периода Plectronoceras в настоящее время считается самой ранней окаменелостью, явно принадлежащей головоногим моллюскам, поскольку ее панцирь имел перегородки и сифункул - нить ткани, которую наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которая также видна на ископаемые раковины аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну, а не плавали, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [18] Все головоногие моллюски с внешними панцирями, за исключением наутилоидей, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [19] Однако беспанцирные колеоидеи ( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня встречаются в изобилии. [20]
Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [21] [22] [23] [24] «Современные» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . [25] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала основными строителями рифов в меловом периоде, но вымерла в результате мел-палеогенового вымирания . [26] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.
Гиолиты — это класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа, не комментируют положение этого типа на древе жизни. [27]
Филогения
[ редактировать ]Лофотрохозоа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения ( эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков — спорный вопрос. Помимо споров о том, были ли кимбереллы и какие-либо из « хальваксиид » моллюсками или близкими родственниками моллюсков, [5] [6] [8] [9] возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [7] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но родственные. [30]
Моллюсков обычно относят к отряду Lophotrochozoa . [28] группа, определяемая наличием личинок трохофоров и, в случае живых Lophophorata , структуры питания, называемой лофофором . Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . [31] На диаграмме справа резюмируется филогения, представленная в 2007 году.
Поскольку взаимоотношения между членами генеалогического древа неясны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [32] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если бы это было так, это могло бы указывать на происхождение от кольчатоподобного червя. [33] Ученые не согласны с этим: Гирибет и его коллеги в 2006 году пришли к выводу, что повторение жабр и втягивающих мышц стопы было более поздним развитием. [34] в то время как в 2007 году Сигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, у него была ступня, используемая для ползания, и минерализованная «раковина». [7] Считается , что в одной конкретной ветви генеалогического древа панцирь конхиферов произошел от спикул (маленьких шипов) аплакофор ; но это трудно совместить с эмбриологическим происхождением спикул. [32]
Раковина моллюска, по-видимому, возникла из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемо и, таким образом, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [1] Со временем кутикула минерализовалась. [1] используют тот же генетический механизм ( закрепленный ген), что и большинство других двусторонних скелетов . [33] Раковина первого моллюска почти наверняка была укреплена минералом арагонитом . [35]
Эволюционные отношения «внутри» моллюсков также обсуждаются, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:
Морфологический анализ имеет тенденцию выявлять кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярного анализа. [36] хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [37]
Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia представляют собой отдельные монофилетические линии, не связанные с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетичным только в том случае, если исключить ладьевидных моллюсков и двустворчатых моллюсков. [30] Анализ 2010 года выявил традиционные группы конхиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, демонстрируя, что доступные данные по соленогастрам были загрязнены. [38] Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже областям, в которых различные исследования совпадают. [39] Вместо того, чтобы исключать маловероятные связи, последние исследования добавляют новые варианты внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу о конхиферах. [40]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Раннегар, Б.; Пожета-младший, Дж. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–317. Бибкод : 1974Sci...186..311R . дои : 10.1126/science.186.4161.311 . JSTOR 1739764 . ПМИД 17839855 . S2CID 46429653 .
- ^ Jump up to: а б Руперт , стр. 300–343.
- ^ Нельсон Р. Кабеж (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН 9780128143124 .
- ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
- ^ Jump up to: а б Федонкин М.А., Симонетта А. и Иванцов А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . S2CID 331187 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2008 г. Проверено 10 июля 2008 г.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 .
- ^ Jump up to: а б с Сигварт, доктор медицинских наук; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. дои : 10.1098/rspb.2007.0701 . ПМК 2274978 . ПМИД 17652065 . Краткое описание см. «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 .
- ^ Jump up to: а б Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .
- ^ Круз, Р.; Линс, У.; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca» . Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. дои : 10.2307/1543051 . JSTOR 1543051 . ПМИД 28570844 .
- ^ Пархаев, П.Ю. (2007). «Кембрийский «фундамент» эволюции брюхоногих моллюсков» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 415–421. Бибкод : 2007GSLSP.286..415P . дои : 10.1144/SP286.31 . ISBN 978-1-86239-233-5 . S2CID 130979274 . Проверено 1 ноября 2009 г.
- ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67. Бибкод : 2007PPP...254...67S . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
- ^ Муз, ММ; Паласиос, Т.; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гельционеллиды и стали крупными взрослыми особями?». Геология . 36 (2): 175. Бибкод : 2008Гео....36..175М . дои : 10.1130/G24218A.1 .
- ^ Лендинг, Э.; Гейер, Г.; Бартовски, К.Е. (2002). «Последние окаменелости мелких ракушек раннего кембрия, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 . JSTOR 1307143 .
- ^ Фрида Дж.; Нютцель А. и Вагнер П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие» . В размышлении, ВФ; Линдберг, доктор медицинских наук (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . Калифорния Пресс. стр. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Кучинский, А. (2000). «Микроструктуры раковины моллюсков раннего кембрия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Проверено 4 ноября 2009 г.
- ^ Хагадорн, Дж.В. и Ваггонер, Б.М. (2002). «Проблемная окаменелость раннего кембрия Волбортелла: новые идеи из бассейна и хребта». В Корсетти, Ф.А. (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел, Книга 93 SEPM (PDF) . SEPM (Общество осадочной геологии). стр. 135–150. Архивировано из оригинала 11 сентября 2006 г.
{{cite book}}
: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ) - ^ Викерс-Рич, П., Фентон, К.Л., Фентон, Массачусетс и Рич, Т.Д. (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Публикации Courier Dover. стр. 269–272 . ISBN 0-486-29371-8 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Маршалл CR; Уорд ПД (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в последнем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука . 274 (5291): 1360–1363. Бибкод : 1996Sci...274.1360M . дои : 10.1126/science.274.5291.1360 . ПМИД 8910273 . S2CID 1837900 .
- ^ Монкс, Н. «Общая история головоногих» . Проверено 21 марта 2009 г.
- ^ Пожета, Дж. (2000). «Кембрийские пелециподы (моллюски)». Американский малакологический бюллетень . 15 : 157–166.
- ^ Шнайдер, Дж. А. (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–1127. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
- ^ Губанов А.П.; Кучинский А.В.; Пил, Дж. С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Летайя . 32 (2): 155. doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
- ^ Губанов А.П.; Пил, Дж. С. (2003). «Раннекембрийский гельционеллоидный моллюск Анабарелла Востокова» . Палеонтология . 46 (5): 1073–1087. дои : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID 84893338 .
- ^ Цзун-Цзе, Ф. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал . 41 (3–4): 303–328. дои : 10.1002/gj.1048 . S2CID 129430674 .
- ^ Рауп, Д.М.; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мела». Наука . 260 (5110): 971–973. Бибкод : 1993Sci...260..971R . дои : 10.1126/science.11537491 . ПМИД 11537491 .
- ^ Малинки, Дж. М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 : 147–152. дои : 10.1666/08-094R.1 . S2CID 85924056 .
- ^ Jump up to: а б с д и Сигварт, доктор медицинских наук; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества Б. 274 (1624): 2413–2419. дои : 10.1098/rspb.2007.0701 . ПМК 2274978 . ПМИД 17652065 . Краткое описание см. «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
- ^ «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Голобов, Пол А.; Каталано, Джеймс А.; Миранд, Дж. Марк; Шумик, Клаудия А.; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлерсйо, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот» . Кладистика . 25 (3): 211–230. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . ПМИД 34879616 . S2CID 84401375 .
- ^ «Знакомство с Lophotrochozoa» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Генри, Дж.; Окусу, А.; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана Chaetopleura apiculata: вариации спиральной программы и значение для эволюции моллюсков» . Биология развития . 272 (1): 145–160. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . ПМИД 15242797 .
- ^ Jump up to: а б Джейкобс, ДК; Рэй, К.Г.; Ведин, CJ; Кострикен, Р.; Десаль, Р.; Стейтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . ПМИД 11256378 . S2CID 25274057 .
- ^ Гирибет, Г.; Окусу, А, А.; Линдгрен, Арканзас, Арканзас; Хафф, Юго-Западный, Юго-Западный; Шредль, М, М.; Нисигути, МК, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G . дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ 1472512 . ПМИД 16675549 .
- ^ Портер, С.М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P . дои : 10.1126/science.1137284 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17540895 . S2CID 27418253 .
- ^ Виннепеннинкс, Б; Бакельяу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–1317. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . ПМИД 8952075 .
- ^ Пассаманек, Ю.; Шандер, К.; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием последовательностей ядерной рРНК из больших и малых субъединиц». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38. дои : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . ПМИД 15186794 .
- ^ Уилсон, Н.; Роуз, Г.; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . ПМИД 19647088 .
- ^ Вегеле, Дж.; Летч, Х.; Клуссманн-Кольб, А.; Майер, К.; Мисоф, Б.; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогенез моллюсков)» . Границы в зоологии . 6 (1): 12. дои : 10.1186/1742-9994-6-12 . ПМЦ 2710323 . ПМИД 19555513 .
- ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, Э.А.; Бриггс, Германия ; Петерсон, К.Дж. (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения аплакофорных моллюсков и их происхождение от хитоноподобных предков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259–68. дои : 10.1098/rspb.2011.1773 . ПМЦ 3282371 . ПМИД 21976685 .
Дальнейшие ссылки
[ редактировать ]- Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 0-03-025982-7 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )