Jump to content

Эволюция моллюсков

(Перенаправлено из «Эволюции моллюсков »)
Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Эволюция моллюсков — это путь моллюсков , одной из крупнейших групп беспозвоночных животных развития . К этому типу относятся брюхоногие моллюски , двустворчатые моллюски , ладьевидные моллюски , головоногие моллюски и ряд других групп.Летопись окаменелостей моллюсков относительно полна, и они хорошо представлены в большинстве морских слоев, содержащих окаменелости. Очень ранние организмы, которые сомнительно [ нужны дальнейшие объяснения ] К моллюскам сравнивают Kimberella и Odontogriphus .

Ископаемая запись

[ редактировать ]
Крошечная гельционеллида ископаемая Yochelcionella считается ранним моллюском . [1]
Спирально закрученные раковины встречаются у многих брюхоногих моллюсков . [2]

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих , головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период от 538,8 до 485,4 миллионов лет назад . Однако эволюционная история как возникновения моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы до сих пор активно дискутируется.

Ведутся споры о том, являются ли некоторые окаменелости эдиакарского и раннего кембрия моллюсками. [3] Кимберелла , возникшая примерно 555 миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «похожая на моллюска». [4] [5] но другие не желают идти дальше, чем «вероятный билатерий ». [6] [7] Еще более острые споры ведутся о том, была ли Wiwaxia , существовавшая примерно 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этих споров сосредоточена на том, был ли ее пищевой аппарат типом радулы или более похож на аппарат некоторых многощетинковых червей. [6] [8] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи о том, что Виваксия была моллюском, написал, что более ранние микроокаменелости от 515 до 510 миллионов лет назад представляют собой фрагменты действительно похожей на моллюска радулы. [9] Это, по-видимому, противоречит представлению о том, что предковый моллюск радула был минерализован. [10]

Однако гельционеллиды , впервые появившиеся более 540 миллионов лет назад в породах раннего кембрия из Сибири и Китая , [11] [12] Считается, что это ранние моллюски с раковинами, напоминающими улитки. Таким образом, моллюски с панцирем предшествовали самым ранним трилобитам . [1] Хотя большинство окаменелостей гельционеллид имеют длину всего несколько миллиметров, также были обнаружены экземпляры длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели форму, более напоминающую блюдечко . Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи. [13]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [14] Однако другие ученые не уверены, что эти окаменелости раннего кембрия демонстрируют явные признаки скручивания , характерного для современных брюхоногих моллюсков, при котором внутренние органы скручиваются так, что анус оказывается над головой. [2] [15] [16]

  = Септа
Перегородка и сифункул в наутилоида раковине

Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются более 530 миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более детальных окаменелостей показали, что ее панцирь не был секретирован, а построен из зерен минерала диоксида кремния (кремнезема), и это не было разделены перегородками на ряд отсеков, как у ископаемых головоногих моллюсков с панцирем и у современных наутилусов . Классификация Волбортеллы неясна. [17] Окаменелость позднекембрийского периода Plectronoceras в настоящее время считается самой ранней окаменелостью, явно принадлежащей головоногим моллюскам, поскольку ее панцирь имел перегородки и сифункул - нить ткани, которую наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которая также видна на ископаемые раковины аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну, а не плавали, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [18] Все головоногие моллюски с внешними панцирями, за исключением наутилоидей, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [19] Однако беспанцирные колеоидеи ( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня встречаются в изобилии. [20]

Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [21] [22] [23] [24] «Современные» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . [25] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала основными строителями рифов в меловом периоде, но вымерла в результате мел-палеогенового вымирания . [26] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Гиолиты это класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа, не комментируют положение этого типа на древе жизни. [27]

Филогения

[ редактировать ]
Лофотрохозоа
Возможное «генеалогическое древо» моллюсков (2007). [28] [29] Не включает кольчатых червей, поскольку анализ сосредоточен на окаменелых «твердых» особенностях. [28]

Филогения ( эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков — спорный вопрос. Помимо споров о том, были ли кимбереллы и какие-либо из « хальваксиид » моллюсками или близкими родственниками моллюсков, [5] [6] [8] [9] возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [7] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но родственные. [30]

Моллюсков обычно относят к отряду Lophotrochozoa . [28] группа, определяемая наличием личинок трохофоров и, в случае живых Lophophorata , структуры питания, называемой лофофором . Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . [31] На диаграмме справа резюмируется филогения, представленная в 2007 году.

Поскольку взаимоотношения между членами генеалогического древа неясны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [32] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если бы это было так, это могло бы указывать на происхождение от кольчатоподобного червя. [33] Ученые не согласны с этим: Гирибет и его коллеги в 2006 году пришли к выводу, что повторение жабр и втягивающих мышц стопы было более поздним развитием. [34] в то время как в 2007 году Сигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, у него была ступня, используемая для ползания, и минерализованная «раковина». [7] Считается , что в одной конкретной ветви генеалогического древа панцирь конхиферов произошел от спикул (маленьких шипов) аплакофор ; но это трудно совместить с эмбриологическим происхождением спикул. [32]

Раковина моллюска, по-видимому, возникла из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемо и, таким образом, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [1] Со временем кутикула минерализовалась. [1] используют тот же генетический механизм ( закрепленный ген), что и большинство других двусторонних скелетов . [33] Раковина первого моллюска почти наверняка была укреплена минералом арагонитом . [35]

Эволюционные отношения «внутри» моллюсков также обсуждаются, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологический анализ имеет тенденцию выявлять кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярного анализа. [36] хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [37]

Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia представляют собой отдельные монофилетические линии, не связанные с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетичным только в том случае, если исключить ладьевидных моллюсков и двустворчатых моллюсков. [30] Анализ 2010 года выявил традиционные группы конхиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, демонстрируя, что доступные данные по соленогастрам были загрязнены. [38] Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже областям, в которых различные исследования совпадают. [39] Вместо того, чтобы исключать маловероятные связи, последние исследования добавляют новые варианты внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу о конхиферах. [40]

  1. ^ Jump up to: а б с д Раннегар, Б.; Пожета-младший, Дж. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–317. Бибкод : 1974Sci...186..311R . дои : 10.1126/science.186.4161.311 . JSTOR   1739764 . ПМИД   17839855 . S2CID   46429653 .
  2. ^ Jump up to: а б Руперт , стр. 300–343.
  3. ^ Нельсон Р. Кабеж (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН  9780128143124 .
  4. ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID   4395089 .
  5. ^ Jump up to: а б Федонкин М.А., Симонетта А. и Иванцов А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . S2CID   331187 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2008 г. Проверено 10 июля 2008 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Jump up to: а б с Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД   17120226 . S2CID   29130876 .
  7. ^ Jump up to: а б с Сигварт, доктор медицинских наук; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. дои : 10.1098/rspb.2007.0701 . ПМК   2274978 . ПМИД   17652065 . Краткое описание см. «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  8. ^ Jump up to: а б Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД   16838013 . S2CID   4431853 .
  9. ^ Jump up to: а б Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID   86083492 .
  10. ^ Круз, Р.; Линс, У.; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca» . Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. дои : 10.2307/1543051 . JSTOR   1543051 . ПМИД   28570844 .
  11. ^ Пархаев, П.Ю. (2007). «Кембрийский «фундамент» эволюции брюхоногих моллюсков» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 415–421. Бибкод : 2007GSLSP.286..415P . дои : 10.1144/SP286.31 . ISBN  978-1-86239-233-5 . S2CID   130979274 . Проверено 1 ноября 2009 г.
  12. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67. Бибкод : 2007PPP...254...67S . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  13. ^ Муз, ММ; Паласиос, Т.; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гельционеллиды и стали крупными взрослыми особями?». Геология . 36 (2): 175. Бибкод : 2008Гео....36..175М . дои : 10.1130/G24218A.1 .
  14. ^ Лендинг, Э.; Гейер, Г.; Бартовски, К.Е. (2002). «Последние окаменелости мелких ракушек раннего кембрия, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 . JSTOR   1307143 .
  15. ^ Фрида Дж.; Нютцель А. и Вагнер П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие» . В размышлении, ВФ; Линдберг, доктор медицинских наук (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . Калифорния Пресс. стр. 239–264. ISBN  978-0-520-25092-5 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Кучинский, А. (2000). «Микроструктуры раковины моллюсков раннего кембрия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Проверено 4 ноября 2009 г.
  17. ^ Хагадорн, Дж.В. и Ваггонер, Б.М. (2002). «Проблемная окаменелость раннего кембрия Волбортелла: новые идеи из бассейна и хребта». В Корсетти, Ф.А. (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел, Книга 93 SEPM (PDF) . SEPM (Общество осадочной геологии). стр. 135–150. Архивировано из оригинала 11 сентября 2006 г. {{cite book}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  18. ^ Викерс-Рич, П., Фентон, К.Л., Фентон, Массачусетс и Рич, Т.Д. (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Публикации Courier Dover. стр. 269–272 . ISBN  0-486-29371-8 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Маршалл CR; Уорд ПД (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в последнем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука . 274 (5291): 1360–1363. Бибкод : 1996Sci...274.1360M . дои : 10.1126/science.274.5291.1360 . ПМИД   8910273 . S2CID   1837900 .
  20. ^ Монкс, Н. «Общая история головоногих» . Проверено 21 марта 2009 г.
  21. ^ Пожета, Дж. (2000). «Кембрийские пелециподы (моллюски)». Американский малакологический бюллетень . 15 : 157–166.
  22. ^ Шнайдер, Дж. А. (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–1127. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  23. ^ Губанов А.П.; Кучинский А.В.; Пил, Дж. С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Летайя . 32 (2): 155. doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  24. ^ Губанов А.П.; Пил, Дж. С. (2003). «Раннекембрийский гельционеллоидный моллюск Анабарелла Востокова» . Палеонтология . 46 (5): 1073–1087. дои : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID   84893338 .
  25. ^ Цзун-Цзе, Ф. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал . 41 (3–4): 303–328. дои : 10.1002/gj.1048 . S2CID   129430674 .
  26. ^ Рауп, Д.М.; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мела». Наука . 260 (5110): 971–973. Бибкод : 1993Sci...260..971R . дои : 10.1126/science.11537491 . ПМИД   11537491 .
  27. ^ Малинки, Дж. М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 : 147–152. дои : 10.1666/08-094R.1 . S2CID   85924056 .
  28. ^ Jump up to: а б с д и Сигварт, доктор медицинских наук; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества Б. 274 (1624): 2413–2419. дои : 10.1098/rspb.2007.0701 . ПМК   2274978 . ПМИД   17652065 . Краткое описание см. «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  29. ^ «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  30. ^ Jump up to: а б Голобов, Пол А.; Каталано, Джеймс А.; Миранд, Дж. Марк; Шумик, Клаудия А.; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлерсйо, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот» . Кладистика . 25 (3): 211–230. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . ПМИД   34879616 . S2CID   84401375 .
  31. ^ «Знакомство с Lophotrochozoa» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  32. ^ Jump up to: а б Генри, Дж.; Окусу, А.; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана Chaetopleura apiculata: вариации спиральной программы и значение для эволюции моллюсков» . Биология развития . 272 (1): 145–160. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . ПМИД   15242797 .
  33. ^ Jump up to: а б Джейкобс, ДК; Рэй, К.Г.; Ведин, CJ; Кострикен, Р.; Десаль, Р.; Стейтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . ПМИД   11256378 . S2CID   25274057 .
  34. ^ Гирибет, Г.; Окусу, А, А.; Линдгрен, Арканзас, Арканзас; Хафф, Юго-Западный, Юго-Западный; Шредль, М, М.; Нисигути, МК, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G . дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ   1472512 . ПМИД   16675549 .
  35. ^ Портер, С.М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P . дои : 10.1126/science.1137284 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   17540895 . S2CID   27418253 .
  36. ^ Виннепеннинкс, Б; Бакельяу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–1317. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . ПМИД   8952075 .
  37. ^ Пассаманек, Ю.; Шандер, К.; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием последовательностей ядерной рРНК из больших и малых субъединиц». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38. дои : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . ПМИД   15186794 .
  38. ^ Уилсон, Н.; Роуз, Г.; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . ПМИД   19647088 .
  39. ^ Вегеле, Дж.; Летч, Х.; Клуссманн-Кольб, А.; Майер, К.; Мисоф, Б.; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогенез моллюсков)» . Границы в зоологии . 6 (1): 12. дои : 10.1186/1742-9994-6-12 . ПМЦ   2710323 . ПМИД   19555513 .
  40. ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, Э.А.; Бриггс, Германия ; Петерсон, К.Дж. (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения аплакофорных моллюсков и их происхождение от хитоноподобных предков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259–68. дои : 10.1098/rspb.2011.1773 . ПМЦ   3282371 . ПМИД   21976685 .

Дальнейшие ссылки

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a74e724aaf9c67afcc6b21d82de41b5c__1722341700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a7/5c/a74e724aaf9c67afcc6b21d82de41b5c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolution of molluscs - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)