Половой отбор у цветковых растений.
Половой отбор описывается как естественный отбор, возникающий в результате предпочтения одним полом определенных характеристик у особей другого пола. Половой отбор — распространенная концепция в эволюции животных , но в случае с растениями ее часто упускают из виду, поскольку многие растения являются гермафродитами . Цветущие растения обладают многими характеристиками, по которым их часто отбирают половым путем. Например, симметрия цветка, производство нектара, структура цветка и соцветия — это лишь некоторые из многих вторичных половых признаков, на которые влияет половой отбор. На половой диморфизм и репродуктивные органы также может влиять половой отбор у цветковых растений. [1]
Механизмы полового отбора
[ редактировать ]У цветковых растений существует два основных механизма полового отбора: один — внутриполовая конкуренция, а другой — выбор самки . Внутриполовой отбор во многом ответственен за эволюцию и разнообразие цветов. Внутриполовой отбор с помощью опылителей также привел к некоторым наиболее замечательным примерам преувеличения признаков среди гермафродитных растений. Точно так же половой диморфизм, вероятно, участвовал в эволюции полового диморфизма цветочных признаков двудомных растений и, вероятно, также в эволюции вторичного полового диморфизма посредством генетических корреляций с цветочными признаками. Половой отбор посредством выбора самок , возможно, является более сложной концепцией для применения к растениям. Есть свидетельства того, что самки (или женская функция гермафродитов) осуществляют выбор, особенно во время оплодотворения. [2] Эти два механизма являются основными движущими силами полового отбора у цветковых растений.
Симметрия и структура
[ редактировать ]
На цветочную симметрию часто влияет половой отбор. Цветочные признаки часто подвергаются сильному направленному отбору со стороны опылителей , и это может нарушить гомеостаз развития цветов, что может привести к значительной степени флуктуирующей асимметрии. Колеблющаяся асимметрия цветочных признаков может привести к половому отбору у растений, если опылители ассортативно посещают симметричные цветки. Многочисленные исследования показали, что опылители преимущественно посещают более симметричные цветочные узоры в цветах, и существует несколько предполагаемых причин, почему существует такое предпочтение опылителей. Во-первых, предпочтение может присутствовать благодаря положительному подкреплению. Из опыта опылители могут узнать, что асимметричные цветы приносят меньшую награду, чем симметричные. Во-вторых, опылители с сенсорными отклонениями могут быть предрасположены к отбору симметричных цветов. Такое предпочтение опылителей может привести к образованию симметричных цветов, которые оплодотворяются чаще. Такое увеличение частоты внесения удобрений увеличивает количество производимых семян и приводит к увеличению производства потомства с симметричными привлекательными цветами. [3]
Половые диморфизмы
[ редактировать ]Существует множество примеров полового диморфизма у цветковых растений. Половые диморфные различия включают абортирование бутонов, размер цветка, количество цветков на растении, продолжительность цветения, содержание питательных веществ в цветках, выработку нектара, фенологию и периодичность цветения, цветочные ароматы, защиту цветков от травоядных растений и различные характеристики соцветия, включая общее количество цветков, ежедневное проявление. Размер и архитектура соцветия. У видов, опыляемых животными, эти различия влияют на посещение опылителей, конкуренцию за партнеров и эволюцию полового диморфизма. [4] Однако существуют ограничения на виды, опыляемые животными, поскольку слишком большое расхождение может помешать успеху спаривания, если опылителей больше привлекает один пол, чем другой, или если полы привлекают разных опылителей. Такие ограничения отсутствуют у ветроопыляемых растений, а противоположные биофизические требования к распространению и улавливанию пыльцы привели к поразительным случаям полового диморфизма в архитектуре растений и цветении у некоторых видов. [4] Ниже приведены некоторые конкретные примеры полового диморфизма у цветковых растений.
Соцветия
[ редактировать ]
На соцветия может воздействовать половой отбор по-разному, обычно они включают расположение, количество и размер. [5] Например, мужские соцветия растений часто дают больше цветков, чем женские. Более того, экспорт пыльцы и, в конечном итоге, отцовство часто увеличиваются с увеличением количества цветков, даже для растений с гермафродитными цветками. Сохранение старых цветов без вознаграждения опылителей может привести к увеличению количества посещений опылителей и увеличению удаления пыльцы. Исследования показывают, что существовал отбор для увеличения доставки пыльцы, достигаемый за счет большего размера соцветий, и кажется вероятным, что конкуренция между самцами обычно является частью этого давления отбора. [5]
Королла
[ редактировать ]Венчики представляют собой лепестки цветов и также подвергаются половому отбору. Такие черты, как цвет, форма, размер и симметрия, часто сталкиваются с давлением сексуального отбора. Одним из примеров является то, что мужские цветки часто крупнее женских, по крайней мере, у некоторых видов. Хотя это предположительно достигается за счет механизмов распределения ресурсов, маловероятно, что распределение ресурсов за счет более низкой стоимости андроцея, чем гинецея, приводящее к более высоким расходам на венчик у самцов, является общим и полным объяснением различий в размерах. Некоторое увеличение венчика может возникнуть посредством отбора по коррелирующим признакам, таким как производство пыльцы. Однако вполне вероятно, что конкуренция самцов часто напрямую способствует эволюции крупных мужских венчиков, особенно там, где доступность пыльцы не ограничивается. [5]
Производство нектара
[ редактировать ]
Производство нектара различно для каждого цветкового растения, и на него действует множество различных сил отбора. Не существует какой-то конкретной эволюционной силы, управляющей производством нектара, но считается, что половой отбор играет важную роль. Исследования подтвердили идею о том, что половой отбор является вероятным объяснением того, что по крайней мере у некоторых видов производство нектара зависит от пола. Например, гендерно-предвзятое выражение нектара часто сопровождается столь же предвзятым выражением других цветочных характеристик. Конкретным примером являются цветы Impatiens capensis и то, как они демонстрируют увеличение продолжительности жизни в более полезной мужской фазе. У других видов лепестки заметно увядают во время менее полезной женской фазы или меняют цвет при переходе в менее выгодную женскую фазу. Дополнительные доказательства производства нектара половым путем основаны на специфическом поведении опылителей. Если половой отбор в настоящее время поддерживает производство нектара с учетом гендерного фактора, опылители должны уметь различать мужские и женские фазы цветков. Они также должны посещать преимущественно цветы более полезной фазы. Для видов, у которых есть различающие опылителей, увеличение вознаграждения может привести к увеличению успеха спаривания, что позволит нектару стать признаком, отбираемым половым путем. [6]
Репродуктивные органы
[ редактировать ]Андроцеи часто сталкиваются с давлением полового отбора. Это особенно очевидно при производстве пыльцы; может существовать несколько источников полового отбора в отношении того, как пыльца передается переносчикам пыльцы. Поскольку пыльца упаковывается в единицы, которые обеспечивают совместное перемещение нескольких или многих пыльцевых зерен, как в поллиниях, полиадах, внутренних нитях и т. д., доноры пыльцы могут иметь возможность монополизировать рыльца и связанные с ними семяпочки, блокируя доступ других самцов, если только не проводится отбор. способствует компенсаторному увеличению стигмы. Более того, когда прорастание пыльцы зависит от некоторого минимального количества пыльцевых зерен для преодоления стигматического торможения, которое является механизмом, усиливающим мужскую конкуренцию, может иметь место отбор в пользу крупных единиц распространения пыльцы или некоторых других механизмов распространения пыльцы. Если посещений опылителей мало, можно упаковать пыльцу таким образом, чтобы всю ее можно было удалить за одно посещение. Когда повторные посещения опылителей являются типичными, возможен выбор различных временных схем представления пыльцы и различных методов распределения пыльцы. Изменение длины тычинок как внутри цветков, так и между ними влияет на распространение пыльцы и потенциальный репродуктивный успех самцов. Увеличение возможности отцовства путем распределения пыльцы среди опылителей может идти разными путями в разных системах, и любую из этих возможностей можно рассматривать в контексте полового отбора. [5] На гинецей также влияет половой отбор. Каждая часть, начиная с завязей, стеблей, рыльцев и плодолистиков, может столкнуться с давлением полового отбора. В упаковке семязачатков интенсивность конкуренции пыльцы частично зависит от количества пыльцевых зерен по отношению к количеству семязачатков. Хотя на определение количества семязачатков могут влиять многие факторы, один из способов повысить уровень конкуренции пыльцы для самок — это уменьшить количество семязачатков при сохранении размера рыльца. Эволюция функциональной синкарпии (при отсутствии других сопутствующих изменений) предположительно представляет собой одновременное увеличение числа семязачатков, доступных с одного рыльца, что имело тенденцию к снижению интенсивности конкуренции пыльцы, и концентрации отложения пыльцы на одном рыльце, что имеет тенденцию к снижению интенсивности пыльцевой конкуренции. для увеличения конкуренции пыльцы. Дальнейшее усиление конкуренции пыльцы может быть вызвано увеличением доставки пыльцы (за счет смены опылителя, повышения привлекательности цветочного оформления или вознаграждения), уменьшением количества семязачатков или размера рыльца, изменениями во временных закономерностях восприимчивости рыльца или изменениями. в конкурентной среде плодолистика. [5]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эшман, Тиа-Линн; Делф, Линда Ф. (1 августа 2006 г.). «Отбор по признакам у цветковых растений: как влияет половой отбор?» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 465–472. дои : 10.1093/icb/icj038 . ISSN 1540-7063 . ПМИД 21672758 .
- ^ Мур, Джейми С.; Паннелл, Джон Р. (8 марта 2011 г.). «Половой отбор у растений» . Современная биология . 21 (5): Р176–Р182. дои : 10.1016/j.cub.2010.12.035 . ПМИД 21377091 .
- ^ Мёллер, Андерс Папе; Эрикссон, Матс (1995). «Предпочтение опылителей симметричным цветам и половой отбор у растений». Ойкос . 73 (1): 15–22. Бибкод : 1995Ойкос..73...15М . дои : 10.2307/3545720 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545720 .
- ^ Перейти обратно: а б Хаф, Джош; Барретт, Спенсер CH (01 января 2013 г.). «Половой диморфизм цветковых растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 64 (1): 67–82. дои : 10.1093/jxb/ers308 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 23183260 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Уилсон, Мэри Ф. (1994). «Половой отбор у растений: перспектива и обзор». Американский натуралист . 144 : С13–С39. дои : 10.1086/285651 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2462727 . S2CID 84711545 .
- ^ Карлсон, Джейн Э.; Хармс, Кайл Э. (2006). «Эволюция производства нектара с учетом пола у гермафродитных растений». Ботанический обзор . 72 (2): 179–205. doi : 10.1663/0006-8101(2006)72[179:TEOGNP]2.0.CO;2 . ISSN 0006-8101 . JSTOR 4354517 . S2CID 31419639 .
