Эндохондральное окостенение
| Эндохондральное окостенение | |
|---|---|
 Схематическое изображение эндохондрального окостенения. | |
| Анатомическая терминология |
Эндохондральное окостенение [1] [2] является одним из двух основных путей костной ткани образования во время внутриутробного развития скелетной млекопитающих системы ; другим путем является внутримембранозное окостенение . И эндохондральные, и интрамембранозные процессы инициируются из предшественника мезенхимальной ткани , но их трансформация в кость различна. При внутримембранозном оссификации мезенхимальная ткань непосредственно превращается в кость. С другой стороны, эндохондральное окостенение начинается с превращения мезенхимальной ткани в промежуточную хрящевую стадию , которая в конечном итоге заменяется костью. [3]
Эндохондральная оссификация отвечает за развитие большинства костей, включая длинные и короткие кости. [4] кости осевого ( ребра и позвонки ) и добавочного скелета (например, верхних и нижних конечностей), [5] кости основания черепа (включая решетчатую и клиновидную кости) [6] и медиальный конец ключицы . [7] Кроме того, эндохондральная оссификация не ограничивается исключительно эмбриональным развитием; он также играет решающую роль в заживлении переломов . [3]
Формирование модели хряща
[ редактировать ]Инициация эндохондральной оссификации начинается с пролиферации и конденсации мезенхимальных клеток в области, где в конечном итоге будет формироваться кость. Впоследствии эти мезенхимальные клетки-предшественники дифференцируются в хондробласты , которые активно синтезируют компоненты хрящевого матрикса. Таким образом формируется исходный шаблон гиалинового хряща, который имеет ту же основную форму и очертания, что и будущая кость. [8]
| Интерстициальный рост | Аппозиционный рост | |
|---|---|---|
| Сотовые главные герои | Хондроциты присутствуют в существующем хряще. | Хондробласты , развивающиеся из надхрящницы. |
| Механизм | Хондроциты пролиферируют и откладывают матрикс. | Хондробласты дифференцируются в хондроциты и откладывают матрикс. |
| Сайт расширения | Изнутри. | С внешней поверхности существующего хряща. |
| Исход | Увеличение длины. | Увеличение ширины и толщины. |
Первичный центр окостенения
[ редактировать ]
В развивающихся костях окостенение начинается в первичном центре окостенения, расположенном в центре диафиза ( стержня кости). [5] где происходят следующие изменения:
- Надхрящница, окружающая хрящевую модель, трансформируется в надкостницу . Во время этой трансформации специальные клетки надхрящницы переключают механизмы. Вместо того, чтобы стать хрящевыми клетками ( хондроцитами , строящие кость ), они созревают в остеобласты . [5] Эту новообразованную кость можно назвать «надкостничной костью», поскольку она происходит из трансформированной надкостницы. Однако, учитывая путь развития, ее можно классифицировать как «внутримембранозную кость». [8]
- После образования надкостницы хондроциты в первичном центре окостенения начинают расти ( гипертрофироваться ). Они начинают секретировать: [10] [11]
- Коллаген типа X, вызывающий жесткость и сжатие внеклеточного матрикса .
- Матриксные металлопротеиназы .
- Фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), который контролирует предстоящую инвазию сосудов.
- Щелочная фосфатаза , вызывающая кальцификацию хрящевого матрикса. Эта кальцификация предотвращает прохождение питательных веществ к хондроцитам, что приводит к их гибели.
- Когда хондроциты умирают, матриксные металлопротеиназы приводят к катаболизму различных компонентов внеклеточного матрикса, и физические границы между соседними лакунами (пространствами, в которых расположены хондроциты) ослабляются. Это может привести к слиянию этих лакун, создавая более крупные пустые пространства. [8] [9]
- Кровеносные сосуды, исходящие из надкостницы, проникают в эти пустые пространства, и мезенхимальные стволовые клетки мигрируют, направляемые проникающими кровеносными сосудами. После проникновения в кровеносные сосуды мезенхимальные стволовые клетки достигают этих пустых пространств и подвергаются дифференцировке в остеопрогениторные клетки. Эти предшественники в дальнейшем созревают в остеобласты, которые откладывают неминерализованный костный матрикс, называемый остеоидом. Затем следует минерализация, приводящая к образованию костных трабекул (эндохондральное образование кости). [11]
Вторичный центр окостенения
[ редактировать ]В постнатальном периоде на каждом конце ( эпифизе ) длинных костей появляется вторичный центр окостенения. В этих вторичных центрах хрящ превращается в кость аналогично тому, что происходит в первичном центре окостенения. [8] По мере увеличения вторичных центров окостенения остаточный хрящ сохраняется в двух разных местах: [11]
- Суставной хрящ: этот слой покрывает концы костей, участвующих в движении суставов .
- Эпифизарная пластинка роста : Этот поперечный слой лежит между эпифизом и диафизом . Он состоит из высокоактивных хондроцитов и отвечает за продольный рост костей. Следовательно, кость удлиняется в этой пластинке роста до тех пор, пока не произойдет закрытие в зрелом скелете.
В конце периода роста человека производство нового хряща в эпифизарной пластинке прекращается. После этого момента существующий хрящ внутри пластины превращается в зрелую костную ткань. [8]
Гистология
[ редактировать ]
Во время эндохондральной оссификации на уровне светового микроскопа можно увидеть пять различных зон: [3]
| Имя | Определение |
|---|---|
| Зона покоя хряща | Эта зона содержит нормальный, покоящийся гиалиновый хрящ . |
| Зона пролиферации/колонны клеток | В этой зоне хондроциты подвергаются быстрому митозу , образуя своеобразные столбики. |
| Зона созревания/гипертрофии | В этой зоне хондроциты гипертрофируются ( увеличиваются). Хондроциты содержат большое количество гликогена и начинают секретировать фактор роста эндотелия сосудов, инициируя инвазию сосудов. |
| Зона кальцификации | В этой зоне хондроциты либо умирают, либо погибают, оставляя полости, которые позже будут заполнены костеобразующими клетками. Хондроциты здесь умирают, когда они больше не могут получать питательные вещества или удалять отходы путем диффузии. Это связано с тем, что кальцинированный матрикс гораздо менее гидратирован, чем гиалиновый хрящ. |
| Зона окостенения | Клетки остеопрогенитора проникают в эту область и дифференцируются в остеобласты, которые вырабатывают матрикс, который кальцинируется на поверхности кальцинированного хряща. |
Заживление перелома
[ редактировать ]Для полного восстановления биомеханической функциональности сломанной кости процесс заживления кости должен завершиться образованием пластинчатой кости в месте перелома, способной противостоять тем же силам и напряжениям, что и до перелома. Непрямое заживление переломов , наиболее распространенный тип восстановления кости. [10] во многом зависит от эндохондрального окостенения. При этом типе заживления эндохондральная оссификация происходит внутри щели перелома и снаружи надкостницы. Напротив, внутримембранозное окостенение происходит непосредственно под надкостницей, рядом с концами сломанной кости. [10] [12]
Дополнительные изображения
[ редактировать ]
Трихромная окраска по Массону-Гольднеру пластинки роста голени кролика.
Срез кости плода кошки. ИК. Разрыв поднадкостничной клетчатки. п. Фиброзный слой надкостницы. о. Слой остеобластов. я. Поднадкостничное костное отложение.
Процесс эндохондрального окостенения.
Рисунок части продольного среза развивающейся бедренной кости кролика. а. Уплощенные хрящевые клетки. б. Увеличенные хрящевые клетки. в, д. Новообразованная кость. е. Остеобласты. ф. Гигантские клетки или остеокласты. г, ч. Сморщенные хрящевые клетки.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Этимология от греческого : ἔνδον / endon , «внутри», и χόνδρος/ chondros , «хрящ».
- ^ «Этимология английского слова эндохондральный» . моя этимология. Архивировано из оригинала 14 июля 2011 года.
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Шромова, В; Собола, Д; Каспар П. (5 ноября 2023 г.). «Краткий обзор функции и важности костных клеток» . Клетки . 12 (21): 2576. doi : 10.3390/cells12212576 . ПМЦ 10648520 . ПМИД 37947654 .
В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0 . - ^ Коуэн, ПТ; Кахай, П. (2023), «Анатомия, кости» , StatPearls , Остров сокровищ, Флорида (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30725884
- ^ Jump up to: а б с Блумер, Майкл Дж. Ф. (1 мая 2021 г.). «Костная ткань, гистологические и молекулярные явления в развитии длинных костей» . Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 235 : 151704. doi : 10.1016/j.aanat.2021.151704 . ISSN 0940-9602 . ПМИД 33600952 .
- ^ Сэдлер, ТВ (2023). Медицинская эмбриология Лангмана (15-е изд.). Уолтерс Клювер Здоровье. ISBN 978-1975179960 .
- ^ Хайленд, С; Чарлик, М; Варакалло, М. (2023), «Анатомия, плечо и верхняя конечность, ключица» , StatPearls , Остров сокровищ, Флорида, Флорида): StatPearls Publishing, PMID 30252246
- ^ Jump up to: а б с д и ж Павлина, Войцех (2024). Гистология: текст и атлас: с коррелирующей клеточной и молекулярной биологией (9-е изд.). Уолтерс Клювер. ISBN 9781975181574 .
- ^ Jump up to: а б Мешер, Энтони Л. (2023). Основная гистология Жункейры: текст и атлас (17-е изд.). Макгроу-Хилл Образование. ISBN 978-1264930395 .
- ^ Jump up to: а б с Ричард, Марселл; Томас А., Эйнхорн (1 июня 2012 г.). «Биология заживления переломов» . Рана . 42 (6): 551–555. doi : 10.1016/j.injury.2011.03.031 . ПМК 3105171 . ПМИД 21489527 .
- ^ Jump up to: а б с Чагин А.С.; Чу, ТЛ (декабрь 2023 г.). «Происхождение и судьба хондроцитов: пластичность клеток в физиологических условиях» . Текущие отчеты об остеопорозе . 21 (6): 815–824. дои : 10.1007/s11914-023-00827-1 . ПМЦ 10724094 . ПМИД 37837512 .
- ^ Бэнни, Челси С.; Ху, Дайан П.; Миклау, Теодор; Маркучио, Ральф С. (5 февраля 2015 г.). «Многогранная роль сосудистой сети в восстановлении эндохондральных переломов» . Границы эндокринологии . 6 :4. дои : 10.3389/fendo.2015.00004 . ISSN 1664-2392 . ПМК 4318416 . ПМИД 25699016 .
