Плакодерма

Плакодерма Временной диапазон: Поздний Лландовери – поздний девон
Ископаемое Bothriolepis panderi с его грудными плавниками, похожими на суппорта.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Подтип:	Позвоночные животные
Инфрафилум:	челюстноротые
Сорт:	† Плакодермы Маккой , 1848 г.
Заказы
† Антиарх † Артродира (включая Филлолепиду ) † Петалихтиида † Птиктодонтида † Ренанида † Акантотораци ( парафилетические ) «Максилатные плакодермы» † Цилиньюй † Энтелогнат † Силуролепис † Бьянхенгихтис † Инженеры ? Эугнатостома † Ксиушаностей † Бриндабелласпис ?† Псевдопеталихтиида ?† Стенсиоэлла
Синонимы
Плакодерматы

Плакодермы (от греческого πλάξ ( плакс , плакос ) « пластина » и δέρμα ( дерма ) «кожа») — позвоночные животные класса Placodermi , группы вымершей , доисторических рыб известных палеозойским окаменелостям силурийского . и девонского периодов по Хотя их эндоскелет в основном хрящевой , их голова и грудная клетка были покрыты сочлененными панцирными пластинами (отсюда и название), а остальная часть тела была чешуйчатой ​​или обнаженной в зависимости от вида .

Плакодермы были одними из первых челюстных рыб (их челюсти , вероятно, произошли от первой пары жаберных дуг ), а также первыми позвоночными животными, у которых были настоящие зубы . Они также были первой кладой рыб , у которой развились брюшные плавники , второй набор парных плавников и гомологичным предшественником задних конечностей у четвероногих . Окаменелости трех других родов возрастом 380 миллионов лет, Incisoscutum , Materpiscis и Austroptyctodus , представляют собой старейшие известные примеры живорождения .

Плакодермы считаются парафилетическими , состоящими из нескольких отдельных внешних групп или родственных таксонов всем ныне живущим челюстным позвоночным , которые произошли из их рядов. Напротив, один анализ 2016 года пришел к выводу, что плакодермы, вероятно, монофилетичны .

Первые идентифицируемые плакодермы появляются в летописи окаменелостей в конце эпохи Лландовери раннего силура. В конечном итоге они вытеснили ранее доминирующих морских членистоногих (например, эвриптерид ) и головоногих моллюсков (например, ортоконусов ), создав некоторых из первых и наиболее печально известных хищников вершины позвоночных , таких как Eastmanosteus , Dinichthys и массивный Dunkleosteus . Различные группы плакодерм были разнообразны и многочисленны в девоне, но все плакодермы вымерли в конце девона в результате Хангенбергского события 358,9 миллиона лет назад. оставляя ниши открытыми для выживших остихтианов и хондрихтианов, которые впоследствии распространились в каменноугольном периоде .

Характеристики

Многие плакодермы, особенно Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida и Antiarchi , обитали на дне. В частности, антиархи с их сильно видоизмененными суставчатыми грудными плавниками были весьма успешными обитателями пресноводных и мелководных морских местообитаний среднего и позднего девона, а среднего и род Bothriolepis позднего девона известен из более чем 100 действительных видов. Подавляющее большинство плакодерм были хищниками , многие из которых жили на субстрате или вблизи него . Многие из них, в первую очередь артродиры , были активными нектонными хищниками, обитавшими в средних и верхних частях толщи воды. Исследование arthrodire Compagopiscis, опубликованное в 2012 году, пришло к выводу, что плакодермы (по крайней мере, этот конкретный род), вероятно, обладали настоящими зубами, вопреки некоторым ранним исследованиям. Зубы имели четко выраженные полости пульпы и состояли как из кости, так и из дентина . Однако развитие зубов и челюстей не было так тесно интегрировано, как у современных челюстноротых. Эти зубы, вероятно, были гомологичны зубам других челюстноротых.

Внешняя анатомия плакодермы Coccosteus decipiens

Один из крупнейших известных артродиров, Dunkleosteus terrelli , имел длину 3,5–4,1 метра (11–13 футов). Предполагается, что он имел широкое распространение, поскольку его останки были найдены в Европе, Северной Америке и, возможно, в Марокко. Некоторые палеонтологи считают его первым в мире позвоночным «суперхищником», охотящимся на других хищников. Другие, более мелкие артродиры, такие как Fallacosteus и Rolfosteus , оба из формации Гого в Западной Австралии, имели обтекаемый панцирь головы в форме пули, а амазихтис с морфологией, подобной морфологии других быстро плавающих пелагических организмов . решительно поддерживая идею о том, что многие, если не большинство, артродиров были активными пловцами, а не пассивными охотниками из засад , чья броня практически привязывала их к морскому дну. Некоторые плакодермы были травоядными, например, артродиры среднего и позднего девона Holonema , а некоторые были планктоядными , например гигантский артродир Titanichthys , различные представители Homostiidae и Heterosteus .

Необычайное свидетельство внутреннего оплодотворения плакодермы было предоставлено открытием в формации Гого, недалеко от Фицрой-Кроссинг , Кимберли , Западная Австралия. небольшой женской плакодермы длиной около 25 см (10 дюймов), которая погибла в процессе рождения 6-см ( 2 + 1 ⁄ 2 дюйма ) потомка и окаменел с неповрежденной пуповиной. Ископаемое, названное Materpiscis attenboroughi (в честь ученого Дэвида Аттенборо ), содержало яйца, которые оплодотворялись внутри организма, причем мать обеспечивала питание эмбриона и рождала живых детенышей. Благодаря этому открытию плакодерма стала старейшим позвоночным, которое, как известно, рождало живых детенышей (« живородящих »). отодвигая дату первого живорождения примерно на 200 миллионов лет назад, чем было известно ранее. Образцы arthrodire Incisoscutum ritchei , также из формации Гого, были обнаружены с эмбрионами внутри них, что указывает на то, что эта группа также обладала способностью к живорождению. Самцы размножались, вставляя длинную застежку в самку . Удлиненные базиптеригии встречаются также на филлолепидных плакодермах, например у Austrophyllepis. и Cowralepis , оба из среднего девона Австралии, что позволяет предположить, что базиптеригии использовались при совокуплении.

Класперы плакодермы не гомологичны класперам хрящевых рыб . Было обнаружено, что сходство между структурами является примером конвергентной эволюции . В то время как класперы у хрящевых рыб представляют собой специализированные части их парных брюшных плавников, которые были модифицированы для совокупления из-за изменений в hox-генах hoxd13, происхождение органов спаривания у плакодерм, скорее всего, основывалось на различных наборах hox-генов и представляло собой структуры, которые развивались дальше по телу как дополнительная и самостоятельная пара придатков, но в процессе развития превратились в части тела, используемые только для размножения. Поскольку они не были прикреплены к брюшным плавникам, как у рыб, таких как акулы, они были гораздо более гибкими и, вероятно, могли поворачиваться вперед.

Эволюция и вымирание

Эволюция и вымирание плакодерм . Диаграмма основана на Майкле Бентоне , 2005 год.

Dunkleosteus , один из первых позвоночных хищников вершины , был гигантским хищником с панцирной плакодермой .

Амазихтис — пелагический артродир из среднего фамена позднего девона .

шип Eczematolepis из среднего девона Висконсина Плавниковый .

Смотрите также: Эволюция рыб.

Какое-то время считалось, что плакодермы вымерли из-за конкуренции со стороны первых костистых рыб и ранних акул , учитывая сочетание предполагаемого врожденного превосходства костистых рыб и предполагаемой медлительности плакодерм. Благодаря более точным описаниям доисторических организмов теперь считается, что они систематически вымирали, поскольку морская и пресноводная экология пострадала от экологических катастроф позднего и конца девона .

Ископаемая запись

Самые ранние идентифицируемые окаменелости плакодермы имеют китайское происхождение и датируются ранним силурием . В это время они уже дифференцировались на антиархов и артродиров , а также на другие, более примитивные, группы. Более ранние окаменелости базальных плакодерм пока не обнаружены.

Xiushanosteus — одна из старейших известных плакодерм, обитавшая на территории современного Китая на телихийской стадии раннего силура .

Летопись окаменелостей силурийских плакодерм фрагментирована как в прямом, так и в переносном смысле. До открытия Silurolepis (а затем открытия Entelognathus и Qilinyu ) образцы плакодермы силурийского возраста состояли из фрагментов. Некоторые из них были предварительно идентифицированы как антиарх или артродир из-за гистологического сходства; и многие из них еще официально не описаны и даже не названы. Наиболее часто цитируемый пример силурийской плакодермы, Wangolepis из силурийского Китая и, возможно, Вьетнама, известен только по нескольким фрагментам, которые в настоящее время не поддаются попыткам отнести их к какому-либо из признанных отрядов плакодерм. На данный момент только три официально описанные силурийские плакодермы известны не только по обрывкам:

• базальный антиарх Силуролепис из эпохи Ладлоу в Юньнани , Китай, известный по почти полному грудному доспеху.
• Entelognathus , плакодерма incertae sedis , которая сочетает в себе черты примитивных артродиров с анатомией челюстей, иначе наблюдаемой только у костистых рыб и четвероногих .
• Qilinyu , близкий родственник Entelognathus , который далее связывает Entelognathus как переходную форму между плакодермами и другими челюстноротыми стеблевыми и челюстноротыми кронковой группы.

Первой официально описанной силурийской плакодермой является антиарха Shimenolepis , известная по характерно орнаментированным пластинам из провинции Хунань , Китай. Первоначально считалось, что он относится к позднему Лландовери , хотя более поздние исследования пересмотрели его возраст в Ладфордиане . Пластины шименолеписа очень похожи на раннедевонского юннанолепида Жанджилеписа , также известного по своеобразно орнаментированным пластинам. В 2022 году Xiushanosteus описан по полным окаменелостям из Телича , позднего Лландовера в Чунцине , Китай.

Палеонтологи и специалисты по плакодермам подозревают, что нехватка плакодерм в силурийской летописи окаменелостей связана с тем, что плакодермы живут в средах, не способствующих сохранению окаменелостей, а не с их реальной нехваткой. Эта гипотеза помогает объяснить, казалось бы, мгновенное появление и разнообразие плакодерм в самом начале девона .

В девонском периоде плакодермы стали населять и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных , так и соленых . Но это разнообразие в конечном итоге понесло множество потерь во время вымирания на границе франа и фамена , позднедевонского вымирания. Остальные виды затем вымерли во время вымирания в конце девона; не было подтверждено, что ни один вид плакодерм дожил до каменноугольного периода .

История обучения

Самые ранние исследования плакодерм были опубликованы Луи Агассисом в его пяти томах, посвященных ископаемым рыбам, 1833–1843 гг. В те времена плакодермы считались бесчелюстными рыбами, родственными остракодермам . Некоторые натуралисты даже предположили, что это панцирные беспозвоночные или даже черепахоподобные позвоночные.

В конце 1920-х годов доктор Эрик Стенсиё из Шведского музея естественной истории в Стокгольме установил детали анатомии плакодерм и идентифицировал их как настоящих челюстных рыб, родственных акулам . Он взял ископаемые образцы с хорошо сохранившимися черепами и шлифовал их по одной десятой миллиметра за раз. После снятия каждого слоя он делал отпечаток следующей поверхности в воске . После того, как образцы были полностью сточены (и уничтожены), он сделал увеличенные трехмерные модели черепов, чтобы более тщательно изучить анатомические детали. Многие другие специалисты по плакодермам считали, что Стенсиё пытался ввязать плакодермы в отношения с акулами ; однако по мере того, как было обнаружено больше окаменелостей, плакодермы были приняты как сестринская группа хондрихтианов .

Намного позже прекрасно сохранившиеся окаменелости плакодермы с рифа Гого снова изменили картину. Они показали, что плакодермы имеют общие анатомические особенности не только с хондрихтиями, но челюстноротых и с другими группами . Например, у плакодерм Гого имеются отдельные кости носовых капсул, как у челюстноротых; И у акул, и у костистых рыб эти кости встроены в черепную коробку.

Плакодермы также имеют некоторые общие анатомические особенности только с бесчелюстными остеостраканами ; из-за этого теория о том, что плакодермы являются сестринской группой хондрихтиев, была заменена теорией о том, что плакодермы представляют собой группу стеблевых челюстноротых.

Таксономия и филогения

В настоящее время плакодермы разделены на восемь признанных отрядов . Есть еще два спорных отряда: один — монотипический Stensioellida, содержащий загадочную Stensioella ; другой — столь же загадочный Pseudopetalichthyida . Эти отряды считаются базальными или примитивными группами внутри Placodermi, хотя их точное место внутри класса остается неопределенным. Окаменелости обоих в настоящее время известны только из Хунсрук лагерштеттена .

Плакодерма порядки

Артродира

Дункелостеус

Коккостей

Arthrodira («членистая шея») были наиболее разнообразными и численно успешными из отрядов плакодерм, занимая роли от гигантских верховых хищников до детритом , питающихся донных обитателей . У них было подвижное соединение между панцирем, окружающим голову и тело. Когда нижняя челюсть опустилась, головной щит сдвинулся, открывая большее отверстие. У всех артродиров, за исключением Compagopiscis , не было зубов, и вместо них в качестве кусающей поверхности использовались заостренные края костной пластинки, называемой «зубной пластинкой» ( у Compagopiscis в дополнение к зубным пластинам были настоящие зубы). Глазницы защищены костным кольцом, что характерно для птиц и некоторых ихтиозавров . Ранние артродиры, такие как род Arctolepis , представляли собой хорошо бронированных рыб с уплощенным телом. Самый крупный представитель этой группы, Дунклеостей , был настоящим «суперхищником» позднего девона, достигая длины от 3 до 8 метров. Напротив, длинноносый Рольфостеус имел рост всего 15 см. Были обнаружены окаменелости Incisoscutum , содержащие нерожденные зародыши, что указывает на то, что артродиры родили живых детенышей.

Антиарх

Ботриолепис канадский

Антиархи («противоположный анус») были вторым наиболее успешным известным отрядом плакодерм после Arthrodira . Название отряда было придумано Эдвардом Дринкером Коупом , который после ошибочной идентификации первых окаменелостей как окаменелостей панцирной оболочницы , ошибочно решил, что глазное отверстие — это рот, а отверстие для анального сифона находилось на другой стороне тела, в отличие от орального и анального сифонов, совмещенных на одном конце. Передние части их тел были сильно бронированы, до такой степени, что буквально напоминали коробку с глазами, причем иногда чешуйчатые, иногда обнаженные задние части часто становились извилистыми , особенно у более поздних форм. Пара грудных плавников превратилась в пару конечностей, похожих на суппорта или членистоногих . У примитивных форм, таких как Юннанолепис , конечности были толстыми и короткими, тогда как у продвинутых форм, таких как Ботриолепис , конечности были длинными и имели локтевые суставы. Функция конечностей до сих пор не совсем понятна, но большинство предполагает, что они помогали своим владельцам передвигаться по субстрату, а также позволяли своим владельцам зарываться в субстрат.

Бриндабелласпида

Бриндабелласпис стенсиой

Brindabellaspis (« щит Бриндабеллы ») представлял собой длиннорылую плакодерму из раннего девона . Когда он был впервые обнаружен в 1980 году, его первоначально считали акантоторацидом из -за анатомического сходства с другими видами, обнаруженными в том же месте. По словам Филиппа Жанвье , анатомическое сходство мозга Brindabellaspis stensioi и мозга бесчелюстной рыбы позволяет предположить, что это базальная плакодерма, наиболее близкая к предковой плакодерме. различные Placoderm incertae sedis В отряд также были включены от раннего до среднего девона.

Филлолепида

Филлолепис орвини

Филлолепиды («листовые чешуи») представляли собой уплощенные плакодермы, встречающиеся по всему миру. Как и другие уплощенные плакодермы, они были донными хищниками, устраивавшими засады на добычу. В отличие от других уплощенных плакодерм, они были пресноводными рыбами. Их доспехи состояли из цельных пластин, а не из многочисленных бугорков и чешуек Петалихтииды. Глаза располагались по бокам головы, в отличие от визуальных донных хищников, таких как звездочёты или камбалы , у которых глаза расположены на макушке. Глазные орбиты были чрезвычайно маленькими, что позволяет предположить, что глаза были рудиментарными, а филлолепиды могли быть слепыми.

Птиктодонтида

Кимбрианодус вильямбуриенсис

Ptyctodontida («сложенные зубы») представляли собой легкобронированные плакодермы с большими головами, большими глазами и длинным телом. Они имеют сильное, но поверхностное сходство с современными химерами . Их броня сводилась к набору маленьких пластинок вокруг головы и шеи. Подобно вымершим и родственным акантоторацидам , а также ныне живущим и неродственным голоцефалам, большинство птиктодонтид, как полагают, жили вблизи морского дна и охотились на моллюсков . Из-за отсутствия у них панциря некоторые палеонтологи предположили, что Ptyctodontida были не плакодермами, а голоцефалами или предками голоцефалов. Анатомические исследования целых образцов ископаемых показали, что сходство между этими двумя группами поверхностно. Основные различия заключались в том, что у голоцефалов на коже была шагрень , а у птиктодонтид - нет; панцирные пластинки и чешуя голоцефалов состоят из дентина , а у птиктодонтид — из кости; черепа голоцефалов сходны с акулами, а черепа птиктодонтид — с черепами других плакодерм; и, что наиболее важно, у голоцефалов есть настоящие зубы, а у птиктодонтов - клювообразные зубные пластины. Птиктодонтиды были половой диморфизм : у самцов имеются тазовые застежки , а также, возможно, застежки на голове.

Ренанида

Астеростеус

Ренаниды (« Рейнские рыбы») представляли собой уплощенных, похожих на лучи донных хищников с большими перевернутыми ртами, обитавших в морской среде. Ренаниды когда-то считались самыми примитивными или, по крайней мере, наиболее близкими к предковым плакодермам, поскольку их панцирь состоял из несплавленных компонентов — мозаики бугорков — в отличие от затвердевших пластинок «продвинутых» плакодерм, таких как антиархи. и артродиры . Однако благодаря сравнению анатомии черепа ренаниды теперь считаются сестринской группой антиархов. Когда ренаниды умирают, их «мозаика» распадается, и было высказано предположение, что редкость ренанидов в летописи окаменелостей отражает посмертную разобщенность, а не является фактической редкостью этого вида.

Акантотораки

Палеакантаспис

Acantothoraci («хребетная грудь») представляли собой группу химероподобных плакодерм, тесно связанных с плакодермами ренанид. Внешне аканторациды напоминали чешуйчатые химеры или маленькие чешуйчатые артродиры с тупыми рострумами . От химер их отличала пара крупных шипов, исходящих из их груди, наличие крупных чешуек и пластин, зубоподобных клювовых пластин и типичного глазного яблока плакодермы, усиленного костью. Их отличали от других плакодерм из-за различий в анатомии черепа, а также из-за узоров на черепных и грудных пластинах, уникальных для этого отряда. Судя по ротовым пластинкам ископаемых образцов, акантоторациды были охотниками на моллюсков, экологически сходными с современными химерами. Конкуренция со своими родственниками, птиктодонтными плакодермами, возможно, была одной из основных причин вымирания акантоторацид до вымирания в середине девона.

Петалихтиида

Лунаспис

Петалихтииды («рыбы с тонкими пластинами») представляли собой маленькие уплощенные плакодермы, характерными чертами которых были растопыренные плавники и многочисленные бугорки, украшавшие все пластины и чешуйки их панциря. Они достигли пика разнообразия в раннем девоне и были обнаружены по всему миру. Петалихтиды Lunaspis и Wijdeaspis являются одними из самых известных. На территории нынешнего Южного Китая произошло независимое событие диверсификации, в результате которого появилось несколько уникальных родов, которые когда-то были помещены в отдельный отряд Quasipetalichthyida, названный в честь первого обнаруженного там вида Quasipetalichthys haikouensis . Вскоре после диверсификации петалихтид они пришли в упадок. Поскольку у них была сжатая форма тела, предполагается, что они были донными обитателями, преследовавшими более мелкую рыбу или устраивавшими ей засады. Их диета не ясна, поскольку ни один из найденных ископаемых экземпляров не сохранил части рта.

Псевдопеталихтиида

Псевдопеталиктис проблемный

Pseudopetalichthyida («ложные петалихтииды») — группа удлиненных, возможно, сплюснутых рыб, включающая три плохо сохранившихся и малоизученных рода. Он известен только по редким окаменелостям в слоях нижнего девона в Хунсрюке , Германия. Подобно Stensioella heintzi и Rhenanida , псевдопеталихтиды имели панцирь, состоящий из мозаики бугорков. Как и Stensioella heintzi , размещение псевдопеталихтид внутри Placodermi вызывает подозрения. Вопрос непростой, поскольку целых, неповрежденных и сочлененных экземпляров не существует. Анатомические исследования, проведенные на найденных раздробленных экземплярах, показывают, что, если это плакодермы, то они могут относиться к более развитой группе, чем птиктодонты . Таким образом, эксперты по плакодермам считают Pseudopetalichthyida сестринской группой Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi трихотомии и Acanthothoraci + Rhenanida дихотомии .

Трафарет

Стенсиоелла инфекция

Stensioellida [Хейнца] («маленький Stensio ») содержит еще одну проблемную плакодерму неопределенного родства, известную только из сланцев нижнего девона Хунсрюка в Германии. Stensioella представляла собой тонкую рыбу, которая в живом состоянии отдаленно напоминала удлиненную рыбу-крысу или тощую гемуэндину с тонкими, похожими на ремни грудными плавниками. Как и у Ренаниды, его броня представляла собой сложную мозаику из маленьких чешуйчатых бугорков. Плечевые суставы его панциря сходны с другими плакодермами, имеются поверхностные сходства в черепных пластинах и еще более поверхностное сходство между его бугорками и бугорками ренанид . Его предварительно относят к плакодерми как примитивную плакодерму, хотя некоторые палеонтологи считают, что обоснование такого размещения неадекватно. Палеонтолог Филипп Жанвье , а также другие палеонтологи предположили, что Stensioella не является плакодермой, а является голоцефалом . Если это правда, то голоцефалы отделились от акул еще до хондрихтийского девона . Критики позиции Жанвье говорят, что помимо строения тела, внешне похожего на телосложение примитивных голоцефалов , эти две группы имеют мало общего анатомически.

Кладограмма

См. Также: Агната § Группы

На следующей кладограмме показаны взаимоотношения плакодерм по данным Carr et al. (2009):

Гомостий и Птерихтис

Диандонгпеталихтис

	Стенсиелла Плакодермии Псевдопеталихтис Бриндабелласпис Акантотораки Ренанида Юннанолепис Евантиарх Петалихтиида Птиктодонтида Артродира Вуттагунаспис Актинолепиды Филлолепида Фликтениида Брахитораки Холонема Антинеостей Буханостеиды Евбрахитораки Фолидостеус Тапиностей Коккостей Торостеус Плурдостеус Дункелостеус Брахиостей Романостеус Горгонихтис Титанихтис

Однако с годами кладограмма значительно изменилась, и теперь плакодермы считаются парафилетическими . некоторые из них ближе к Eugnathostomata , чем другие. Обновленная кладограмма (Zhu et al., 2016):

	Цефаласпидоморфы челюстноротые Антиарх Петалихтиида Артродира Птиктодонтида сделай это Энтелогнат Янусискус Эугнатостома Chondrichthyes (общая группа, включая Acanthodii как стеблевые линии) Остейхтис

См. также

• Акантодии
• Список плакодерм
• Остракодерма
• Хондриктиес
• Энтелогнат

Ссылки

Другие ссылки

• Альберг, ЧП; Тринайстич, К.; Йохансон, З.; Лонг, Дж. А. (2009). «Тазовые кламперы подтверждают хондрихтианоподобное внутреннее оплодотворение у артродиров». Природа . 460 (7257): 888–889. Бибкод : 2009Natur.460..888A . дои : 10.1038/nature08176 . ПМИД   19597477 . S2CID   205217467 .
• Жанвье, П. Ранние позвоночные , Оксфорд, Нью-Йорк: Oxford University Press, 1998. ISBN   0-19-854047-7
• Лонг, Дж. А. (май 1983 г.). «Новая ботриолепидная рыба из позднего девона Виктории, Австралия | Палеонтологическая ассоциация» . Палеонтология . 26 (2): 295–320.
• Лонг, Дж. А. (1984). «Новые филлолепиды от Виктории и взаимоотношения группы» . Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 107 : 263–308.
• Лонг, Дж. А. Возвышение рыб: 500 миллионов лет эволюции Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса, 1996. ISBN   0-8018-5438-5
• Лонг, Дж. А.; Тринайстич, К. (2010). «Позднедевонская формация Гого Лагерштатт - исключительная сохранность и разнообразие ранних позвоночных». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 : 255–279. Бибкод : 2010AREPS..38..255L . doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152416 .
• Лонг, Дж. А.; Тринайстич, К.; Янг, GC; Сенден, Т. (2008). «Живорождение в девоне». Природа . 453 (7195): 650–652. Бибкод : 2008Natur.453..650L . дои : 10.1038/nature06966 . ПМИД   18509443 . S2CID   205213348 .
• Лонг, Дж. А.; Тринайстич, К.; Йохансон, З. (2009). «Девонские эмбрионы артродиров и происхождение внутреннего оплодотворения у позвоночных». Природа . 457 (7233): 1124–1127. Бибкод : 2009Natur.457.1124L . дои : 10.1038/nature07732 . ПМИД   19242474 . S2CID   205215898 .
• Чжу, Мин; Ю, Сяобо; Чу, Брайан; Ван, Цзюньцин; Цзя, Ляньтао (23 июня 2012 г.). «Антиархивная плакодерма показывает, что тазовые пояса возникли у корней челюстных позвоночных» . Письма по биологии . 8 (3): 453–456. дои : 10.1098/rsbl.2011.1033 . ПМЦ   3367742 . ПМИД   22219394 .

Внешние ссылки

• Аннетта Маркуссен-Браун, «Девонская бронированная рыба», 2000 г.
• Знакомство с вымершими панцирными рыбами Плакодерми с челюстями
• «ПАЛЕОЗОЙСКИЕ ИСКОПАЕМЫЕ Великобритании» . Архивировано из оригинала 17 октября 2012 года.
• Плакодермы
• Плакодерми: обзор
• BBC — репортаж о Dunkleosteus terrelli