Сеймурия
Сеймурия Временный диапазон: ранний Пермский
| |
---|---|
![]() | |
Окаменевает Seymouria baylorensis, выставленное в Национальном музее естественной истории | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Заказ: | † Seymouriamorpha |
Семья: | † Seymouriidae |
Род: | † Seymouria Broili, 1904 |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Seymouria - вымерший род Seymouriamorph Европы раннего пермца Северной Америки и из . [ 1 ] Несмотря на то, что они были амфибиями (в биологическом смысле), Сеймурия были хорошо адаптированы к жизни на суше, со многими рептилийскими чертами-на самом деле многие, на самом деле, что Сеймурия сначала считалась примитивной рептилий. [ 2 ] [ 3 ] Это в первую очередь известно из двух видов, Seymouria baylorensis [ 4 ] И Seymouria sanjuanensis [ 5 ] Типовые виды, S. Baylorensis , более надежны и специализированы, хотя его окаменелости были обнаружены только в Техасе . [ 6 ] С другой стороны, Seymouria sanjuanensis более распространен и широко распространен. Этот меньший вид известен из нескольких хорошо сохранившихся окаменелостей, в том числе блок из шести скелетов, найденных в формировании Катлера Нью -Мексико , [ 7 ] и пара полностью выращенных скелетов из формации Тамбаха Германии , которые были окаменелыми, лежащими рядом друг с другом. [ 8 ]
В первой половине 20 -го века Сеймурия считалась одной из старейших и самых «примитивных» известных рептилий. [ 2 ] [ 3 ] Палеонтологи отметили, как общая форма тела напоминала форму ранних рептилий, таких как капторхиниды , и что некоторые адаптации конечностей, бедра и черепа также были похожи на ранние рептилий, а не каких -либо видов современных или вымерших амфибий, известных в то время Полем Сильно построенные конечности и магистраль также подтвердили идею о том, что Seymouria была в основном наземной, проводив очень мало времени в воде. [ 9 ] Однако в 1950 -х годах были обнаружены окаменелые головастики в Discosauriscus , который был близким родственником Seymoria в группе Seymouriamorpha . Это показывает, что у Seymouriamorphs (включая Seymouria ) была личиночная стадия , которая жила в воде, что делает Seymoria не истинную рептилия, а скорее амфибия (в традиционном парафилетическом смысле этого термина). В то время это все еще считалось тесно связанным с рептилиями. [ 10 ] и многие недавние исследования по -прежнему подтверждают эту гипотезу. [ 11 ] [ 12 ] Если эта гипотеза верна, Seymouria по-прежнему является важной переходной ископаемой , документирующей приобретение скелетных признаков, подобных рептилиям, до эволюции амниотического яйца, которое характеризует амниоты (рептилии, млекопитающие и птицы ). [ 1 ] Тем не менее, под альтернативной гипотезой о том, что Seymouria является тетраподом STEM, она мало что имеет в виду происхождение амниотов. [ 13 ]
История
[ редактировать ]Ранняя история как предполагаемой рептилии
[ редактировать ]
Окаменелости Сеймурии были впервые обнаружены недалеко от города Сеймур , в округе Бэйлор , штат Техас (отсюда и название типовых видов, Seymouria Baylorensis , ссылаются как на город, так и округ). Самыми ранними окаменелостями вида, которые должны быть собраны, были кластер людей, приобретенных Ч. Стернбергом в 1882 году. Однако эти окаменелости не будут должным образом подготовлены и идентифицированы как Сеймурия до 1930 года. [ 15 ]
Различные палеонтологи со всего мира восстановили свои собственные окаменелости Seymouria Baylorensis в конце 19 -го века и начале 20 -го века. Seymouria был официально назван и описан в 1904 году на основе пары неполных черепов, один из которых был связан с несколькими грудными и позвоночными элементами. Эти окаменелости были описаны немецким палеонтологом Фердинандом Бройли и теперь хранятся в Мюнхене . [ 4 ] Американский палеонтолог SW Williston позже описал почти полный скелет в 1911 году и отметил, что « Desmospondylus anomalus », таксон, который он недавно назвал из фрагментарных конечностей и позвонков, которые, вероятно, представляли ювенильные или даже эмбриональные люди из Сеймурии . [ 2 ]
Аналогичным образом, английский палеонтолог DMS Watson отметил в 1918 году, что Conodectes , сомнительные роды, названные Эдвардом Дрибцом, Коуп в 1896 году, вероятно, были синонимом Seymouria . [ 3 ] Роберт Брум (1922) утверждал, что род должен упоминаться как конодекты, так как это имя было опубликовано первым, [ 16 ] Но Альфред Ромер (1928) возражал, отметив, что название Seymouria было слишком популярным в научном сообществе, которое будет заменено. [ 9 ] В течение этого времени Seymouria , как правило, рассматривалась как очень ранняя рептилия, часть эволюционного уровня, известного как «котилозавры», которая также включала в себя многие другие пермские рептилии с протяженностью или тетрапод, похожие на рептилий.
Предлагаемое сродство амфибий
[ редактировать ]Многие палеонтологи не были уверены в том, что Сеймурия в преданности рептилиям отмечают много сходств с эмболомерами « лабиринтодонт , которые, несомненно, были амфибиями ». Эта комбинация особенностей рептилий (то есть других «котилозавров») и амфибий (т.е. эмболомеры) была доказательством того, что Seymouria была центральной для эволюционного перехода между двумя группами. Несмотря на это, недостаточно было известно о ее биологии, чтобы сделать вывод, в какой группе она действительно была частью. Метла (1922) [ 16 ] and Russian paleontologist Peter Sushkin (1925) [ 17 ] Поддержал размещение среди амфибий, но большинство исследований примерно в это же время считали, что это чрезвычайно «примитивная» рептилия; Они включали в себя всестороннюю перестройку материала, упомянутого видами, опубликованным Теодором Э. Уайтом в 1939 году. [ 15 ]
Тем не менее, косвенные доказательства того, что Сеймурия не была биологически рептильной, начала появляться к 1940 -м годам. Примерно в это же время несколько недавно описанных родов были связаны с Seymouria в рамках группы Seymouriamorpha . У некоторых сеймурьеров, таких как Kotlassia , были доказательства водных привычек, и даже сама Seymouria иногда утверждали, что они обладают боковыми линиями, сенсорные структуры только используются под водой. [ 15 ] Уотсон (1942) [ 18 ] и Ромер (1947) [ 19 ] Каждый из них изменил свою позицию в отношении классификации Сеймурии , поместив ее среди амфибий, а не рептилий. Возможно, самые проклятые доказательства появились в 1952 году, когда чешский палеонтолог Зденак Шпинар Сеймурьера сообщил, что жабры сохранились в несовершеннолетних окаменелостях с помощью дискозауриска . Это однозначно доказало, что у Seymouriamorphs была стадия водной личинки , и, таким образом, были амфибии, биологически говоря. [ 10 ] Тем не менее, многочисленные сходства между Seymouria и рептилиями подтвердили идею о том, что Seymouriamorphs были близки к происхождению амниотов .
Дополнительные виды и окаменелости
[ редактировать ]
В 1966 году Питер Пол Вон описал ассортимент черепах Сеймурии из сланца Организации штата Юта . Эти останки представляли собой новый вид, Seymouria sanjuanensis . [ 5 ] Окаменелости этого вида в настоящее время считаются более распространенными и широко распространенными, чем у Seymouria Baylorensis . Позднее несколько видов были названы Полом Э. Олсоном , хотя их обоснованность была более сомнительной, чем достоверность S. sanjuanensis . Например, Seymouria Agilis (Olson, 1980), известный из почти полного скелета из формирования Чикаши в Оклахоме , был переназначен Мишелем Лаурином и Робертом Р. Рейш на парарептиля макролетере в 2001 году. [ 20 ] Seymouria grandis , описанный годом ранее из мозга, обнаруженного в Техасе, не был переоценен ни в одном другом тетраподе, но он остается плохо известным. Лэнгстон (1963) сообщил о неразличимой бедренной кости из S. Baylorensis в пермских отложениях на острове Принца Эдуарда на восточном побережье Канады . [ 21 ] Скелетные останки, подобные Seymouria, также известны из карьера Richards Spur в Оклахоме, как впервые описано Sullivan & Reisz (1999). [ 22 ]

Блок осадка, содержащий шесть скелетов S. sanjuanensis, был обнаружен в формировании Cutler Нью -Мексико , как описано Berman, Reisz & Eberth (1987). [ 7 ] первая Seymouria остается за пределами Северной Америки , когда они описали окаменелости S. sanjuanensis из формации Тамбаха Германии В 1993 году Berman & Martens сообщили, что . [ 21 ] Формирование Тамбаха произвела окаменелости С. Санджуэнси такого же качества, как и в формировании Катлера. Например, в 2000 году Берман и его коллеги описали «любители Тамбаха», два полных и полностью сформулированных скелета S. sanjuanensis окаменелости, лежащего рядом друг с другом (хотя нельзя определить, были ли они парой убиты во время ухаживания). [ 8 ] Формирование Тамбаха также вызвало самые молодые известные ископаемые из Seymouria , помогая сравнить с дискозаурисом , который известен в первую очередь у несовершеннолетних. [ 23 ]
Описание
[ редактировать ]
Люди из Seymouria были надежно построенными животными, с большой головой, короткой шеей, коренастыми конечностями и широкими ногами. [ 2 ] [ 19 ] Даже самые большие образцы были довольно небольшими, длиной около 2 футов (60 см). Череп был квадратным и грубо треугольным, когда его видели сверху, но он был ниже и длиннее, чем у большинства других Seymouriamorphs. У позвонков были широкие, опухшие нервные арки (часть над спинным мозгом). В целом форма тела была аналогична форме современных рептилий и рептилий, подобных тетраподам, таким как капторхиниды , диадктоморфы и парарептилы . В совокупности эти виды животных назывались «котилозаврами» в прошлом, хотя они не образуют кладу (естественная группировка на основе отношений).
Череп
[ редактировать ]
Череп состоял из многих меньших тарелок. Конфигурация костей черепа, присутствующих в Seymouria, была очень похожа на конфигурацию гораздо более древних тетрапод и родственников тетрапода. Например, он сохраняет межвременную кость , которая является плесзиоморфным («примитивным») состоянием, присутствующим у животных, таких как Ventastega и эмболомеры . [ 19 ] Кости черепа были сильно текстурированы, как это было типично для древних амфибий и каптора рептилий . Кроме того, задняя часть черепа имела большой разрез, растягивающийся вдоль его стороны. Этот разрез называется оотической выемкой , и аналогичный разрез в той же общей области является общим для большинства палеозойских амфибий («лабиринтодонты», как их иногда называют), но неизвестны в амниотах. Нижний край оотического выемка был образован сквомозной костью , в то время как верхний край был сформирован с помощью пропущенных фланцев супратромочных костей ( и табличных известных как оте -фланцы). В таблице также есть второй пропущенный фланец, видимый с задней части черепа; Этот фланец (известный как затылочный фланец), соединенного с мозговым мозгом, и частично скрыл пространство между мозгами и стороной черепа. Развитие осических и затылочных фланцев больше в Seymouria (особенно S. baylorensis ), чем в любом другом Seymouriamorph. [ 6 ]
Сенсорное аппарат черепа также заслуживает упоминания за множество уникальных функций. Орбиты . (глазки) были примерно на полпути по длине черепа, хотя они были немного ближе к морде в несовершеннолетних Они были более ромбоидальными, чем круговые орбиты других сеймурьеров, с острым передним краем. [ 15 ] Несколько авторов отметили, что в нескольких образцах Seymouria были нечеткие канавки, присутствующие в костях, окружающих орбиты, и перед оотикой. Эти канавки, вероятно, были остатками системы боковой линии , паутины органов, чувствительных к давлению, полезной для водных животных, включая предполагаемую стадию личинок Seymouria . [ 15 ] [ 19 ] [ 5 ] Многие образцы не сохраняют никакого остатка своих боковых линий, [ 7 ] [ 6 ] Даже несовершеннолетние. [ 23 ] Рядом с серединой теменных костей была небольшая дыра, известная как шлепая, которая держала сенсорный орган, известный как париетальный глаз . Формана -шишковидные изделия меньше в Seymouria, чем в других Seymouriamorphs. [ 8 ]
Стапы , похожая на стержень кость , которая лежит между мозгом и стеной черепа, была конирована. Он соединял мозговой ломот к верхнему краю осотической выемки и, вероятно, послужил кабелепроводом вибраций, полученных баймпаной ( барабанной перепонкой), который, по -видимому, лежал в оотической выемке. Таким образом, он может передавать звук от внешнего мира в мозг. Конфигурация стапов промежуточная между тетраподами без амниота и амниотами. С одной стороны, его связь с оотикой необычна, поскольку истинные рептилии и другие амниоты потеряли оотичную выемку, заставив баймпанум и стапы сдвинуться вниз к квадратной кости челюстного сустава. С другой стороны, тонкая, чувствительная структура стапов Seymouria является специализацией на большинстве неамниоте тетрапод, которые имеют толстые станции, лучше подходящие для укрепления черепа, а не слуха. [ 9 ] Внутреннее ухо из Seymouria Baylorensis сохраняет кохлеарное углубление , расположенное позади (а не внизу) вестибюля , а его передний полукруглый канал , вероятно, был охвачен хрящевым (а не костным) супраокципитальным . Эти особенности более примитивны, чем особенности истинных рептилий и синапсидов. [ 24 ]
Небо . (крыша рта) имело некоторые сходства с тетраподами Amniote и без амниота С одной стороны, он сохранил несколько изолированных крупных клыков с лабиринтом, складывающим внутреннюю эмали, как это характерно для амфибий «Лабиринтодонт». С другой стороны, кости Вомера в передней части рта были довольно узкими, а прилегающие хоанаэ (отверстия, ведущие от полости носа ко рту) были большими и близкими друг с другом, как у амниотов. Небо, как правило, является твердой костью, с валютами рудиментарной межптериоиды (пара отверстий, прилегающих к средней линии), разделенных длинным и тонким процессом Cultriform (передняя лезвия основания мозговой части). Помимо клыков, вкус также покрыт небольшими зубцами, излучающимися из задней части птеригоидных костей . [ 25 ] Seymouria имеет несколько амниоподобных характеристик неба, таких как наличие зубчатой внешней задней ветви птеригоида (формально известно как поперечный фланцевый), а также эпиптеригоидная кость , отдельная от птеригоида. Тем не менее, эти характеристики наблюдались в различных тетраподах без амниота, поэтому они не обозначают его статус как амниота. [ 6 ]
Нижняя челюсть сохранила несколько плезиоморфных характеристик. Например, внутренний край нижней челюсти обладал тремя короноидными костями. [ 15 ] Манкюль также сохранила, по крайней мере, одну большую дыру вдоль своего внутреннего края, известного как мекелеанский фентра, хотя эта особенность была подтверждена только во время повторного расследования в 2005 году одного из образцов формирования Катлера. [ 25 ] Ни одна из этих признаков не является стандартом в амниотах. Моззом имел мозаику общих черт с различными тетрапудоморфами. Система канавок и нервных отверстий на боковой стороне мозговой части была необычайно похожа на планы рыбей мегалихти , а хрящевое основание является еще одной плезиоморфной особенностью. Тем не менее, внутренние сонных артерий перфорируют мозговой мозг возле задней части костного комплекса, полученную особенность, аналогичную амниотам. [ 15 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
довольно Позвоночный столб короткий, в общей сложности 24 позвонка между бедром и черепом. [ 8 ] Позвонки являются желудоцентроем, что означает, что у каждого позвонка имеет больший, несколько катушка компонент, известный как плевроцентром, и меньший, клинообразной (или в форме полумесяца) компонент, известный как интерцентра. Нейронные арки, которые лежат над плевроцентрой, опухшие в широкие структуры с табличными зигапофизами (соединительными пластинами) примерно в три раза шире, чем сами плевроцентрум. Некоторые позвонки имеют нейронные шипы, которые частично подразделяются по середине, в то время как другие овальские формы в горизонтальном поперечном сечении. Ребра дорсальных позвонков простираются горизонтально и прикрепляются к позвонкам в двух местах: интерцентра и стороне нейронной арки. [ 15 ] Шея практически отсутствует, всего несколько позвонков длиной. Первый позвонок в Атласе, а в Атласе , имел небольшой интерцентровый, а также уменьшенный плевроцентрум, который присутствовал только у зрелых людей. Хотя атлантальный плевроцентрум (когда присутствовал) был втиснут между интерцентрацией атласа и межцентрумом последующей оси позвонкового (как у амниотов), низкое развитие кости в этой области шеи контрастирует с характерным комплексом оси атлас. [ 26 ] Кроме того, более поздние исследования показали, что межцентры атласа была разделена на левую и правую часть, в большей степени похожие на тетрапод территории амфибий. [ 7 ] В отличие от почти всех других палеозойских тетрапод (амниота или иного), в Seymouria совершенно не хватает каких -либо костных остатков весов или шкал, даже не тонких круговых животных чешуйков других Seymouriamorphs. [ 6 ] [ 8 ]
Групный (плечевой) пояс имеет несколько рептилий, подобных функциям. Например, лопатка и коракоид (костные пластины, которые лежат выше и под плечевым гнездом, соответственно), представляют собой отдельные кости, а не одно большое плечо. Аналогично, межпространство была плоской и грибной, с длинным и тонким «стеблем». Компания плечевой кости (кость предплечья) была формирована как квадратная и слегка скрученная L, с большими областями для мышечной прикрепления. Эта форма, которая была описана как «тетраэдрическая», является плезиоморфным для тетрапод и контрастирует с тонкой плечевой косочкой в форме песочных часов. С другой стороны, нижняя часть плечевой кости также имеет адаптацию, похожую на рептилий: отверстие, известное как энтепикондиловое отверстие . Радиус был самым узким в средней длине. Умеющая среда аналогична, но дольше из -за владения выраженным процессом олекранона , как это распространено в наземных тетраподах, но редко у амфибийных или водных. Карп (запястья) имеет десять костей, а рука имеет пять крепких пальцев. Кости запястного цвета полностью развиты и тесно связаны друг с другом, еще один показатель земли. Фаланг (кости пальцев) уменьшается в размере к кончику пальцев, где каждый из них заканчивается крошечным, округлым сегментом, без коготь. Формула фалангии (количество фалангов на пальца, от большого пальца до мизинца) составляет 2-3-4-4-3. [ 8 ]
Придерживались два крестцовых (бедра) позвонка, хотя только первые имели большое крепкое ребро, которое связалось с подвздошной кости (верхний лезвие бедра). [ 15 ] [ 8 ] В некоторых исследованиях утверждается, что был только один сакральный позвонок, причем предполагаемый второй сакраль на самом деле был первым каудальным из -за более короткого, более изогнутого ребра, чем первый сакральный. [ 7 ] Каждый подвздошной подвздошной кости низкий и в форме слез, если увидеть со стороны, в то время как нижняя сторона бедра в целом образуется одной надежной пабоисхиадической пластиной, которая является прямоугольной, когда наблюдается снизу. Оба гнезда бедра и плеч были направлены на 45 градусов ниже горизонтали. Бедра голень одинаково толчна, как и плечевая кость, а и малоберцовая кости -это надежные кости в форме песочных часов, похожие на радиус и локтевую кость. [ 15 ] Тарсуса (лодыжка) включает в себя 11 костей, промежуточных между более ранними тетраподами (которые имеют 12) и амниотами (которые имеют 8 или менее). Ноги из пяти ног очень похожи на руки, с фалангиальной формулой 2-3-4-5-3. [ 8 ]
Было больше всего около 20 каудальных (хвостовых) позвонков. Перед основанием хвоста хвостовые каудалы начинают приобретать костные шипы вдоль их нижней стороны, известной как Chevrons . Они начинают появляться в непосредственной близости от третьего по шестой каудаль, в зависимости от образца. Ребра присутствуют только в течение первых пяти или шести каудалов; Они длинные у основания хвоста, но вскоре после этого уменьшаются и обычно исчезают в той же области, когда появляются шевроны. [ 8 ]
Различия между видами
[ редактировать ]Seymouria Baylorensis и Seymouria sanjuanensis можно отличить друг от друга на основе нескольких различий в форме и связях между различными костями черепа. Например, спадный фланец кости над оотической выемкой (иногда называемый «табличный рог» или «оте») гораздо более хорошо развит в S. Baylorensis, чем в S. sanjuanensis . У первых видов он приобретает треугольную форму (когда виден со стороны), поскольку он простирается вниз вниз по направлению к задней части черепа. [ 8 ] В S. sanjuanensis постфронтальная кость контактирует с теменной костью посредством тупого, подобного клиноподобному шову, в то время как связь между двумя костями полностью прямо в S. baylorensis .

Некоторые авторы утверждают, что постпариетали S. Baylorensis были меньше, чем у S. sanjuanensis , но некоторые образцы S. sanjuanensis (например, «любители Тамбаха») также имели небольшие постпапьерали. Кроме того, «любители Тамбаха» имеют квадратоджугальную кость , которая больше похожа на кость S. baylorensis , а не S. sanjuanensis . Сочетание признаков от обоих видов в этих образцах может указывать на то, что эти два вида являются частью непрерывной линии, а не два расходящихся эволюционных путей. задней части черепа связанные с пропорциями Аналогично, некоторые различия , вид. [ 8 ]
Тем не менее, несколько черт все еще четко дифференцированы между двумя видами. Лесковая кость , перед глазами, занимает только передний край орбиты в S. Baylorensis . И наоборот, образцы S. sanjuanensis имеют ветвь слезного ластого, который протягивает небольшое расстояние под орбитой. В S. sanjuanensis большая часть заднего края орбиты образуется посторбитальной костью в форме шеврон , которая является более прямоугольной в S. baylorensis . Форма слезного и посторбитала S. sanjuanensis тесно соответствует состоянию у других Seymouriamorph, в то время как состояние в S. baylorensis более уникально и получено. [ 8 ]
Зубная кость верхней челюсти, которая образует сторону морды, также явно уникальна в S. baylorensis . В S. sanjuanensis верхняя челюсть была низкой, с множеством острых, близко расположенных зубов, простирающихся по ее длине. Это состояние похоже на другие Seymouriamorphs. Тем не менее, S. Baylorensis имеет более высокую морду, и его зубы, как правило, намного больше, менее многочисленны и менее однородны по размеру. [ 8 ] Небо, как правило, схож между двумя видами, хотя эктоптеригоиды являются более треугольными в S. baylorensis и прямоугольный у S. sanjuanensis . [ 25 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Образ жизни
[ редактировать ]
Ромер (1928) был одним из первых авторов, которые обсудили биологические последствия скелета Сеймурии . Он утверждал, что надежные конечности и широкое тело поддерживали идею, что это было сильное, наземное животное с обширной походкой. Тем не менее, он также отметил, что пермские дорожки обычно поддерживают идею о том, что наземные тетраподы с этого периода времени не были брюшными, но вместо этого были достаточно сильными, чтобы удержать свои тела от земли. Как и в случае с другими палеонтологами примерно в то время, Ромер предположил, что у Seymouria был рептилий (или амниот) режим размножения, с яйцами, отложенными на сухой земле и защищены от элементов с помощью амнионной мембраны. [ 9 ]
Уайт (1939) подробно описывается на биологические последствия. Он отметил, что наличие оотической выемки уменьшает прочность челюсти, снижая количество мышц челюсти площади поверхности, к лицу с черепной. Кроме того, череп был бы более хрупким из -за присутствия такого большого разреза. В целом он обнаружил маловероятным, что Сеймурия способна бороться с большой, активной добычей. Тем не менее, участки для мышечной прикрепления на вкус были более хорошо развиты, чем у современных амфибий. Белый экстраполировал, что Seymouria был в основном плотоядным генералистом и всеядным, питающимся беспозвоночными, мелкой рыбой и, возможно, даже некоторым растительным материалом. Возможно, это было даже каннибалистическим в соответствии с его расчетом. [ 15 ]
Белые также привлекли внимание к необычным опухшим позвонкам, которые облегчали бы боковое (от стороны в сторону), но запретили бы любую кручение (скручивание) основы. Это было бы полезно, так как у Seymouria были низкие конечности и широкое, тяжелое тело, которое в противном случае было бы уязвимы для кручения, когда он ходил. Это также может объяснить наличие этой черты у капторов, диадктоморфов и других «котилозавров». Возможно, опухшие позвонки были промежуточной стратегией для предотвращения кручения, которая впоследствии будет вытеснена сильными мышцами бедра в более поздних рептилиях. Довольно неразвитые мышцы бедра в Сеймурии соответствуют этой гипотезе. Тем не менее, эти позвонки были неэффективны в защите от кручения на любой скорости быстрее, чем оживленная прогулка, поэтому Seymouria , вероятно, не был быстро движущимся животным. [ 15 ]
Хотя Уайт считал Сейморию довольно компетентной на земле, он также обсудил несколько других образа жизни. Он предположил, что Сеймурия также был хорошим пловцом, поскольку он (ошибочно) подсчитал, что у животного был глубокий и мощный хвост, похожий на хвост современных крокодилов . Тем не менее, он также отметил, что он был бы уязвим для полуакватических или водных хищников, и что окаменелости Seymouria были более распространены в наземных отложениях в результате его предпочтений среды обитания. Berman et al . (2000) подтвердили эту гипотезу, поскольку формация Тамбаха сохранила окаменелости Seymouria , а также полностью отсутствовала водных животных. Они также указали на хорошо развитые запястья и кости лодыжки «любителей Тамбаха» как поддерживающих наземные сродства. Несмотря на сильную мускулатуру передних конечностей, Ромер (1928) [ 9 ] и белый (1939) [ 15 ] обнаружили мало доказательств для адаптации в Сеймурии .
Сексуальный диморфизм
[ редактировать ]Некоторые авторы утверждают в пользу сексуального диморфизма, существующего в Сеймурии , но другие не убеждены этой гипотезой. Уайт (1939) утверждал, что в некоторых образцах Seymouria Baylorensis были шевроны (костюмия на нижней стороне хвостовых позвонков), которые впервые появились на третьем хвостовом позвонке, в то время как другие образцы впервые появились на шестом. Он предположил, что более позднее появление шевронов в некоторых образцах свидетельствует о том, что они были мужчинами, нуждающимися в большем количестве места для хранения своих внутренних гениталий. Этот тип сексуальной дифференциации сообщался как у черепах , так и у крокодилов. Основываясь на этом, он также поддержал идею о том, что женщины Сеймурия родили яйца с большими ёльками на суше, как у черепах и крокодилов. [ 15 ] Вон (1966) позже обнаружил корреляцию между приобретением Chevron и некоторыми пропорциями черепа в Seymouria sanjuanensis , и предложил, чтобы они тоже были примерами сексуального диморфизма. [ 5 ]
Однако Берман, Рейс и Элберт (1987) раскритиковали методологии Уайта (1939) и Вона (1966). Они утверждали, что наблюдения Уайта, вероятно, не были связаны с полом животных. Это было подтверждено тем фактом, что у некоторых образцов формирования Катлера были шевроны, которые впервые появились на их пятом хвостовом позвонке. Хотя вполне возможно, что размер гениталия варьировал среди мужчин в той степени, в которой наблюдалось скелет, более вероятным объяснением было то, что наблюдаемые белые были вызваны индивидуальными вариациями скелета, эволюционной дивергенцией или каким -либо другим фактором, не связанным с сексуальным диморфизмом. Аналогичным образом, они согласились с тем, что пропорции черепа поддержали предложение Вона (1966) о том, что диморфизм присутствовал в окаменелостях Seymoria , хотя они не согласны с тем, как он связал его с сексом, используя окаменелость, которое считалось «женщиной» по критериям Уайта. [ 7 ] Открытие окаменелых личиночных личинок Seymouriamorphs показало, что Seymouria , вероятно, имела стадию водных личинок, разворачивая более ранние гипотезы, которые Seymouria откладывает яйца на суше. [ 10 ]
Гистология и развитие
[ редактировать ]Гистологические данные из образцов, обнаруженных в Ричардс -Шпор , штат Оклахома, предоставили дополнительную информацию о Сеймурии биологии . Было обнаружено, что бедренная кость имеет внутреннюю структуру, характеризующуюся пластинкой, пронзившей многочисленные плексиформные каналы. Линии покоя медленного роста нечетко и близко расположены, но нет никаких доказательств того, что рост прекращался в любое время во время развития костей. Как и большинство Lissamphians , медуллярная полость открыта и имеет небольшое количество костей Spongiosa. Развитие кости Spongiosa немного выше ачеломы ( наземная амфибия), но гораздо менее обширно, чем водные амфибии, такие как Rhinesuchus и Trimerorhachis . Позвонки Seymouria более надежны по форме по сравнению с Discosauriscus и имеют низкое количество хряща, несмотря на большое количество пористости. Предполагается, что Seymouria подвергается метаморфозе очень рано, вероятно, из -за стрессов окружающей среды от колеблющихся влажных и сухого сезона. [ 27 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Лаурин, Мишель (1 января 1996 г.). «Сеймурия» . Веб -проект Tree of Life . Париж: Музейный национальный д'Ийстюар Натуралле . Получено 24 февраля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Уиллистон, SW (1911). «Восстановление Seymouria Baylorensis Broilli, американского котилозавра». Журнал геологии . 19 (3): 232–237. Bibcode : 1911jg ..... 19..232W . doi : 10.1086/621840 . S2CID 140644621 .
- ^ Jump up to: а беременный в Уотсон, DMS (1918). «На Сеймурии , самая примитивная известная рептилия». Труды зоологического общества Лондона . 88 (3–4): 267–301. doi : 10.1111/j.1096-3642.1918.tb02098.x .
- ^ Jump up to: а беременный Broili, Ferdinand (1904). «Помогание стегоцефалии и рептилий из Техаса» . Palaeontographica . 51 : 1–48.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Вон, Питер Павел (май 1966 г.). « Сеймурия из нижнего пермия юго -восточной Юты и возможный сексуальный диморфизм в этом роде». Журнал палеонтологии . 40 (3): 603–612. JSTOR 1301745 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Лаурин (13 июля 1996 г.). " ( " Pdf ) Палеобоя 17 (1): 1–1
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р.; Эберт, Дэвид А. (1987). « Seymouria sanjuanensis (Amphibia, Batrachosauria) из нижней пермской формирования Cutler северо-центральной части Нью-Мексико и возникновения сексуального диморфизма в этом родном роде» . Канадский журнал наук о Земле . 24 (9): 1769–1784. Bibcode : 1987cjes..24.1769b . doi : 10.1139/e87-169 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Берман, Дэвид С.; Henrici, Emy C.; Sumida, Stuart S.; Мартенс, Томас (2000). «Передописание Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha) из нижнего перми Германии на основе полных зрелых образцов с обсуждением палеоэкологии сборки местности Bromacker». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 253–268. doi : 10.1671/0272-4634 (2000) 020 [0253: rosssf] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524091 . S2CID 130445307 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Ромер, Альфред С. (1928). «Скелетная модель примитивной рептилий Seymouria и филогенетическое положение такого типа». Журнал геологии . 36 (3): 248–260. Bibcode : 1928jg ..... 36..248r . doi : 10.1086/623510 . JSTOR 30060526 . S2CID 129513686 .
- ^ Jump up to: а беременный в Братислава, Йозеф Клембара (1995-03-01). «Внешние жабры и орнамент костей черепа нижней пермской тетрапод дискозауриска (Kuhn 1933) с замечаниями его онтогенез» . Paläontologische Zeitschrift . 69 (1): 265–281. Bibcode : 1995Palz ... 69..265b . doi : 10.1007/bf02985990 . S2CID 87658588 .
- ^ Рута, Марцелло; Коутс, Майкл I. (январь 2007 г.). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения Лиссамбиан» » . Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. Bibcode : 2007Jspal ... 5 ... 69r . doi : 10.1017/s1477201906002008 . ISSN 1477-2019 .
- ^ Marsicano, Claudia A.; Пардо, Джейсон Д.; Смит, Роджер М.Х.; Mancuso, Adriana C.; Гаэтано, Леандро С.; Мокке, Хелке (июль 2024 г.). «Гигантский тетрапод стебля был хищником вершины в Гондвананте позднем палеозойском ледниковом периоде» . Природа . 631 (8021): 577–582. Bibcode : 2024natur.631..577m . doi : 10.1038/s41586-024-07572-0 . ISSN 1476-4687 . PMID 38961286 .
- ^ Марджанович, Давид; Лаурин, Мишель (4 января 2019 г.). «Филогения палеозойских лимбеденных позвоночных, переосмысленных путем пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной соответствующей матрицы данных» . ПЕРЕЙ . 6 : E5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . PMC 6322490 . PMID 30631641 .
- ^ Грегори, Уильям Кинг (1931) «Студенты в школе природного обучения» в Американском музее естественной истории Гид эволюции человеческой эволюции
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Белый, Те (1939). «Остеология Seymouria Baylorensis Broili» . Бюллетень музея сравнительной зоологии . 85 (5): 323–409.
- ^ Jump up to: а беременный Метла, Р. (1922). «О настойчивости мезоптеригоида в определенных черепах рептилий» . Труды зоологического общества Лондона . 1922: Pt.1-2 [pp.1-481] (2): 455–460. doi : 10.1111/j.1096-3642.1922.tb02151.x .
- ^ Сушка, Питер П. (18 декабря 1925 г.). «О представителях Сеймуруааморфы, предполагаемых примитивных рептилий, из верхнего пермца России и на их филогенетических отношениях» . Случайные документы Бостонского общества естественной истории . 5 : 179–181.
- ^ Уотсон, DMS (1942). «На перми и триасовых тетраподах». Геологический журнал . 79 (2): 81–116. Bibcode : 1942geom ... 79 ... 81 Вт . doi : 10.1017/s0016756800073593 . ISSN 1469-5081 . S2CID 131417438 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ромер, Альфред Шервуд (1947). «Обзор лабиринтодонтии» . Бюллетень Музея сравнительной зоологии в Гарвардском колледже . 99 (1): 7–368.
- ^ Лаурин, Мишель ; Рейс, Роберт Р. (сентябрь 2001 г.). рептилий « Макролетер : первые доказательства позвоночных для корреляции верхних пермских континентальных слоев Северной Америки и России» (PDF) . Геологическое общество Америки Бюллетень . 113 (9): 1229–1233. Bibcode : 2001gsab..113.1229r . doi : 10.1130/0016-7606 (2001) 113 <1229: trmfve> 2,0.co; 2 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 марта 2012 года.
- ^ Jump up to: а беременный Берман, Дэвид С.; Мартенс, Томас (25 февраля 1993 г.). «Первое появление Сеймурии (Амфибия: Батрахозаврия) в нижнем пермском ротлигенде Центральной Германии» . Анналы музея Карнеги . 62 (1): 63–79. doi : 10.5962/p.226648 . S2CID 91262105 - через BioStor.
- ^ Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р. (1999). «Первая запись Seymouria (Vertebrata: Seymouriamorpha) из ранней пермской трещины заполняется в Ричардс Споре, штат Оклахома». Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1257–1266. Bibcode : 1999cjes..36.1257s . doi : 10.1139/e99-035 .
- ^ Jump up to: а беременный Клембара, Йозеф; Берман, Дэвид С.; Henrici, Emy C.; Чернский, Андрей; Вернерер, Ральф; Мартенс, Томас (30 марта 2007 г.). Seymuiorfa : Seymouriordae : Анналы музея Карнеги 76 (1): 53–7 doi : 0097-4463 (2007) 6 [53: FDOSOL] 10 2992 / S2CID 86217084 .
- ^ Клембара, Йозеф; Где, Мирослав; Рута, Марцелло; Берман, Дэвид С.; Пирс, Стефани Э.; Henrici, Emy C. (2019). «Морфология внутреннего уха диадектоморфы и сеймурьеров (тетрапода), обнаруженная с помощью рентгеновского микрокомпетенного томографии с высоким разрешением, и происхождение группы Amniote Crown» . Паалонтология 63 : 131–1 doi : 10.1111/боль . ISSN 1475-4983 .
- ^ Jump up to: а беременный в Клембара, Йозеф; Берман, Дэвид С.; Henrici, Emy C.; Чернанский, Андрей (30 декабря 2005 г.). "Новые структуры и реконструкции черепа Seymouriamorph Seymouria sanjuanensis Vaughn " Анналы музея Карнеги 74 (4): 217–2 Doi : 10.2992/0097-4463 (2005) 74 [217: NSAROT] 2.0.co ; 85794721S2CID
- ^ Sumida, Stuart S.; Ломбард, Эрик; Берман, Дэвид С. (29 мая 1992 г.). «Морфология комплекса оси атласа позднего палеозойского тетрапод подчиненных диадектоморфы и сеймураморфы» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 336 (1227): 259–273. BIBCODE : 1992RSPTB.336..259S . doi : 10.1098/rstb.1992.0060 .
- ^ Баззана, Кайла Д.; Джи, Брайан М.; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (2020-03-10). «Посткраниальная анатомия и гистология Сеймурии, а также наземная земля» . ПЕРЕЙ . 8 : E8698. doi : 10.7717/peerj.8698 . ISSN 2167-8359 . PMC 7069408 . PMID 32195050 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Фотография образца «Любители Тамбаха», опубликованная аккаунтом Марка МакДугалла в Твиттере
- Еще одна фотография «любителей Тамбаха», опубликованная «Геологическая страница»
- Фотография блока формирования Cutler, опубликованная в Twitter аккаунт "MSKVarla36"
- Переведенный документальный фильм DW о окаменелостях Tambach, включая Seymouria