✖


Jump to content

Иностранцевия

Иностранцевия
Установленный скелет I. alexandri ( PIN 1758), выставленный в Museo delle Scienze , Тренто , Италия.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : Терапсида
Клэйд : † Горгонопсия
Семья: † Горгонопсиды
Подсемейство: † Иностранцевие
Род: † Иностранцевия
Амалицкий , 1922 год.
Типовой вид
† Иностранцевия Александри
Амалицкий, 1922 г.
Другие виды
Синонимы
Список синонимов

Inostrancevia — вымерший род крупных хищных терапсидов , обитавших в поздней перми на территории нынешней Сибири , России и Южной Африки . Первые известные окаменелости этого горгонопсиана были обнаружены в Северной Двине два почти полных скелета , где были эксгумированы было обнаружено еще несколько ископаемых материалов . Впоследствии в различных областях , и эти находки приведут к путанице в отношении точного количества действительных видов в стране, до этого только три из них были официально признаны: I. alexandri , I. latifrons и I. latifrons. ураленсис . Более поздние исследования, проведенные в Южной Африке, обнаружили довольно хорошо сохранившиеся остатки этого рода, отнесенные к виду I. africana . Изолированная левая предчелюстная кость позволяет предположить, что Inostrancevia также жила в Танзании в самый ранний лопингский период. Весь род назван в честь Александра Иностранцева, профессора Владимира Петровича Амалицкого , палеонтолога, описавшего таксон .

Иностранцевия - самый крупный из известных горгонопсов, самые крупные ископаемые экземпляры имеют предполагаемый размер от 3 м (9,8 футов) до 3,5 м (11 футов) в длину. Животное характеризуется крепким скелетом, широким черепом и очень развитым зубным рядом , а также большими клыками , самый длинный из которых может достигать 15 см (5,9 дюйма) и, вероятно, используется для срезания кожи с добычи. Как и большинство других горгонопсий, иностранцевия имела особенно большой угол раскрытия челюсти , что позволяло наносить смертельные укусы .

Впервые регулярно классифицируемый как близкий к африканским таксонам, таким как Gorgonops или Rubidgeines , филогенетический анализ, опубликованный с 2018 года, предполагает, что он принадлежит к группе производных российских горгонопсий, которые теперь классифицируются наряду с родамиuchogorgon , Sauroctonus и Pravlavlavlevia . Согласно летописям окаменелостей России и Южной Африки, фауны , в которых иностранцевия, обнаружена представляли собой речные экосистемы, содержащие множество четвероногих , где она, как выяснилось, была основным хищником.

История исследований

[ редактировать ]

Признанные виды

[ редактировать ]

В 1890-х годах русский палеонтолог Владимир Амалицкий обнаружил пресноводные отложения, датируемые верхней перми, в Северной Двине , Архангельской области , на севере Европейской России . Местность, известная как PIN 2005, представляет собой ручей с песчаником и линзовидными выходами на береговом откосе , содержащим множество особенно хорошо сохранившихся ископаемых скелетов. [ 3 ] Этот тип фауны этого периода, ранее известный только в Южной Африке и Индии , считается одним из величайших палеонтологических открытий конца 19 — начала 20 веков. [ 4 ] После предварительной разведки места Амалицкий вместе со своей спутницей Амалицкой Анной П. проводит систематические исследования . [ 3 ] Первые раскопки начались в 1899 году. [ 5 ] и несколько ее находок были отправлены в Варшаву , Польша , для подготовки там. [ 6 ] Эксгумации окаменелостей затем продолжались до 1914 года, когда исследования прекратились из-за начала Первой мировой войны . [ 7 ] Окаменелости, обнаруженные на этом месте, впоследствии будут перевезены в Музей геологии и минералогии Российской академии наук . Все перечисленные окаменелости не были подготовлены, а для новых открытий рассматриваемым музеем было обещано более 100 тонн конкреций. [ 3 ]

ПИН 2005/1578, лектотип скелета I. alexandri.

Многочисленная административная деятельность и тяжелые условия в последние годы жизни Амалицкого серьезно затруднили его исследования окаменелостей, что привело к его неожиданной смерти в 1917 году. Однако среди всех окаменелостей, идентифицированных перед его смертью, есть два удивительно полных скелета крупных горгонопсов , каталогизированных PIN 1758 и PIN. 2005/1578. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] После идентификации он отнес эти два экземпляра к совершенно новому роду и виду , который он назвал Inostranzevia alexandri , а экземпляр PIN 2005/1578 был признан его лектотипом . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Хотя таксон официально не был описан посмертно до 1922 г. [ 3 ] использование этого имени в научной литературе восходит к началу 20 века, особенно в работах Фридриха фон Хюне и Эдвина Рэя Ланкестера . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Таксономические вопросы, касающиеся первоначального названия рода, являются предметом исследования, которое должно быть опубликовано позже. [ 14 ] Хотя этимология рода и типового вида в самых ранних известных описаниях таксона не приводится, полное название животного названо в честь известного геолога Александра Иностранцева [ ru ] , [ 9 ] который был одним из учителей Амалицкого. [ 15 ] В статье Амалицкого в целом описаны все ископаемые находки, сделанные в Северной Двине, а не в самой Иностранцевии , в статье упоминается, что дальнейшие исследования этой горгонопсии подлежат исследованию. [ 3 ]

В 1927 году один из коллег Амалицкого, Павел Александрович Православлев [ ru ] опубликовал первое официальное описание рода. В своей монографии он называет еще несколько видов: [ а ] и подробно пересматривает морфологию двух известных скелетов I. alexandri . [ 16 ] Из всех названных видов только I. latifrons был единственным, который был признан четко обособленным видом внутри рода, поскольку он основан на черепах, обнаруженных в Архангельской области, а также на очень неполном скелете из села Завражье , расположенного во Владимирской области . [ 8 ] Специфический эпитет latifrons происходит от латинского latus «широкий» и frōns «лоб» в отношении размера и более крепкого строения черепа, чем у I. alexandri . В своей книге Православлев также изменил типографику названия « Иностранцевия » на « Иностранцевия ». [ 16 ] [ б ] Этот последний термин с тех пор вошел во всеобщее употребление и должен сохраняться в соответствии с правилом статьи 33.3.1 МКЗН . [ 18 ] Хотя работа Православлева имела большое значение, более поздние работы требуют повторного изучения анатомии скелета этого рода, чтобы расширить понимание биологии животных. [ 19 ]

Внешнее изображение
значок изображения Фотография и эскиз голотипа I. uralensis.

В 1974 году Леонид Татаринов описал третий вид, I. uralensis , на основе редких остатков части черепа особи, меньшей, чем два других признанных вида. Образец голотипа, каталогизированный ПИН 2896/1, состоит из левой базиокципитальной кости , обнаруженной в местонахождении Блюменталь-3 Оренбургской области . Видовой эпитет uralensis относится к реке Урал , где был обнаружен голотипический экземпляр таксона. [ 9 ] [ 18 ] [ 20 ] Однако из-за плохой ископаемой сохранности этого вида Татаринов утверждает, что не исключено, что I. uralensis мог принадлежать к новому роду крупных горгонопсов, не имея определенного подтверждения. [ 21 ]

Четвертый известный вид, I. africana , был обнаружен из двух экземпляров, найденных в период с 2010 по 2011 год соответственно Нтаопой Нтери и Джоном Ньяфули на ферме Ноитгедахт в бассейне Кару , Южная Африка. Два известных экземпляра, голотип NMQR 4000 и паратип NMQR 3707, зарегистрированы в формации Бальфур , а точнее в Daptocephalus зоне сборки , откуда они датируются периодом от 254 до 251,9 миллионов лет назад. [ 2 ] Эти два экземпляра были упомянуты в 2014 году в главе работы, в которой перечислены открытия, сделанные в Нойтгедахте. [ 22 ] В 2023 году Кристиан Ф. Каммерер и его коллеги опубликовали ревизию, которая неожиданно подтвердила принадлежность этих экземпляров к роду Inostrancevia , что является важным событием, поскольку ранее этот род был зарегистрирован только в России. Однако эти экземпляры имеют некоторые различия с русскими видами и относятся к недавно созданному виду I. africana , видовому эпитету, относящемуся к Африке, континенту, на котором обитал этот таксон. Статья, официально описывающая это животное, в основном посвящена стратиграфическому значению находок и представляет собой лишь краткое введение в анатомию нового ископаемого материала, который является предметом исследования, которое будет опубликовано позже. [ 2 ]

Ранее назначенные виды и синонимы

[ редактировать ]

В монографии 1927 г. Православлев называет еще два вида рода Inostrancevia : I. parva и I. proclivis . [ 16 ] В 1940 году палеонтолог Иван Ефремов выразил сомнение по поводу этой классификации и считал, что голотип I. parva следует рассматривать как молодь рода, а не как отдельный вид. [ 18 ] [ 23 ] Именно в 1953 году Борис Павлович Вюшков полностью пересмотрел вид, названный по Inostrancevia . Что касается I. parva , он перемещает его в новый род, который называет Pravlavlevia , в честь первоначального автора, давшего название виду. [ 24 ] является отдельным и действительным родом, Несмотря на то, что Православлевия она оказывается близкородственным таксоном. [ 8 ] [ 18 ] [ 25 ] [ 26 ] Также в своей статье он считает, что I. proclivis — младший синоним I. alexandri , но остается открытым вопрос о существовании этого вида, аргументируя свое мнение недостаточной сохранностью типовых экземпляров. [ 24 ] Окончательно этот таксон будет признан конспецифичным I. alexandri при ревизии рода, проведенной Татариновым в 1974 г. [ 27 ]

Также в своей работе Православлев называет еще один род горгонопсий, Amalitzkia , с двумя видами, которые он включает: A. vladimiri и A. annae , оба названы в честь пары палеонтологов, проводивших работу над первыми известными экземплярами I. . Александри . [ 16 ] В 1953 году Вьюшков обнаружил, что род Amalitzkia является младшим синонимом Inostrancevia , переименовав A. vladimiri в I. vladimiri , [ 24 ] до того, как последний сам был признан младшим синонимом I. latifrons в более поздних публикациях. [ 8 ] [ 28 ] По какой-то неясной причине Вьюшков называет A. annae именем голым , [ 24 ] когда его описание вполне жизнеспособно. [ 16 ] Как и A. vladimiri , A. annae будет синонимом I. latifrons Татариновым в 1974 г. [ 28 ]

В 2003 году Михаил Ф. Ивахненко вывел новый род русских горгонопсов под названием Leogorgon klimovensis на основе частичной черепной коробки и крупного отнесенного клыка , обнаруженных в местонахождении Климово-1 в Вологодской области . В своем официальном описании Ивахненко относит этот таксон к подсемейству Rubidgeinae , окаменелости которого известны исключительно на территории современной Африки. Таким образом, это сделало бы Леогоргона первым известным представителем этой группы, жившим за пределами этого континента. [ 29 ] Однако в 2008 году Ивахненко отметил, что из-за плохо изученной анатомии Леогоргон может быть родственником русских Phthinosuchidae , а не единственным российским представителем Rubidgeinae. [ 19 ] В 2016 году Каммерер официально отверг классификации Ивахненко, поскольку голотип черепной коробки Леогоргона, вероятно, произошел от дицинодонта , а приписываемый клык неотличим от такового у Inostrancevia . С тех пор Леогоргон был признан nomen dubium , часть окаменелостей которого, возможно, происходит из Inostrancevia . [ 30 ]

Другие виды, принадлежащие к разным линиям, иногда случайно относили к роду Inostrancevia . Например, в 1940 году Ефремов классифицирует горгонопсию тогдашнего проблемного статуса как I. Progressus . [ 8 ] Однако в 1955 году Алексей Быстров вынес этот вид в отдельный род Sauroctonus . [ 8 ] [ 18 ] [ 31 ] [ 32 ] Большая верхняя челюсть, обнаруженная во Владимирской области в 1950-х годах, также была отнесена к Inostrancevia , но в 1997 году окаменелость была присвоена крупному тероцефалу , а в 2008 году она была обозначена как голотип рода Megawhaitsia . [ 33 ]

Описание

[ редактировать ]
Масштабная диаграмма, показывающая размер I. latifrons по сравнению с человеком.

Иностранцевия — горгонопсия с довольно развитой морфологией, испанский палеонтолог Маурисио Антон описал ее как «увеличенную версию» Lycaenops . [ 34 ] Многочисленные описания, данные этому таксону, делают его одним из самых символичных животных пермского периода, главным образом из-за его крупных размеров среди горгонопсий, с которыми может соперничать только южноафриканский род Rubidgea . [ 18 ] последний имеет примерно одинаковый размер. [ 34 ] Горгонопсианы имели крепкий скелет, но для терапсидов длинные конечности, с осанкой, напоминающей собачью , хотя и с повернутыми наружу локтями. [ 34 ] Неизвестно, были ли терапсиды, не относящиеся к млекопитающим, такие как горгонопсианы, покрыты волосами или нет. [ 35 ]

Экземпляры PIN 2005/1578 и PIN 1758, принадлежащие I. alexandri , являются одними из крупнейших и наиболее полных окаменелостей горгонопсов, идентифицированных на сегодняшний день. Оба экземпляра имеют длину около 3 м (9,8 футов). [ 34 ] только черепа имеют размер более 50 см (20 дюймов). [ 3 ] Тем не менее, I. latifrons , хотя и известен по более фрагментарным окаменелостям, по оценкам, имеет более внушительный размер: длина черепа составляет 60 см (24 дюйма), что указывает на то, что его длина составляла 3,5 м (11 футов) и весил 300 кг ( 660 фунтов). [ 36 ] Размер I. uralensis неизвестен из-за очень неполных окаменелостей, но, по-видимому, он меньше, чем I. latifrons . [ 8 ]

Череп

[ редактировать ]
Крупный план черепа, относящегося к I. alexandri.

Общая форма черепа иностранцевии аналогична черепу других горгонопсов. [ 3 ] хотя имеет множество отличий, позволяющих отличить его от африканских представителей. [ 18 ] У него широкая задняя часть черепа, приподнятая и вытянутая морда , относительно небольшие глазницы и тонкие черепные дуги. [ 8 ] [ 19 ] [ 34 ] расположено Шишковидное отверстие близ заднего края теменных костей и опирается на сильный выступ в середине удлиненного впадинообразного вдавления. [ 3 ] Сагиттальный шов усилен сложными изгибами. Вентральная поверхность небных костей совершенно гладкая, без следов небных зубов и бугорков . Так же, как и у Вяткогогоргона , верхний край квадрата утолщён . [ 19 ] Три признанных российских вида имеют примечательные характеристики: I. alexandri отличается относительно узким затылком , широкими и округлыми овальными височными окнами и поперечными языками крыловидной кости с зубцами; I. latifrons отличается сравнительно более низким и широким рылом, более крупной теменной областью, меньшим количеством зубов и менее развитыми небными буграми; для I. uralensis характерно поперечно вытянутое овальное щелевидное височное окно. [ 8 ]

Клык I. alexandri (вверху) и Leogorgon klimovensis (внизу)

Челюсти иностранцевии мощно развиты, снабжены зубами, способными удерживать и разрывать кожу добычи. Зубы также лишены бугорков и могут быть разделены на три типа: резцы , клыки и постклыки . [ с ] Все зубы более или менее сжаты с боков и имеют мелкозубчатые передний и задний края. Когда рот закрыт, верхние клыки перемещаются по бокам нижней челюсти , достигая ее нижнего края. [ 3 ] Клыки Inostrancevia размером от 12 см (4,7 дюйма) до 15 см (5,9 дюйма) являются одними из самых крупных из выявленных среди , не относящихся к млекопитающим терапсидов . [ 19 ] только аномодонты Tiarajudens имеют клыки такого же размера. [ 37 ] На верхней и нижней челюстях эти клыки примерно равны по размеру и слегка изогнуты. [ 19 ] Резцы получаются очень крепкими. Заклыковые зубы имеются на верхней челюсти, на ее слегка загнутых вверх альвеолярных краях. Напротив, на нижней челюсти они полностью отсутствуют. Есть указания на то, что замена зубов происходила за счет молодых зубов, растущих на корнях старых и постепенно вытесняющих их. [ 3 ] Капсула клыков очень большая, вмещает до трех капсул сменных клыков на разных стадиях развития. [ 19 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]

Скелет Inostrancevia очень крепкого сложения, преимущественно на уровне конечностей . [ 16 ] [ 38 ] Ногтевые . фаланги имеют острую треугольную форму [ 3 ] [ 16 ] [ 19 ] Inostrancevia имеет наиболее аутапоморфный посткраниальный скелет, обнаруженный у горгонопсиан. Лопатка голенями этого последнего безошибочно узнаваема, с увеличенным пластинчатым лезвием, в отличие от лопатки любых других известных горгонопсов, но ее анатомия также необычна, с гребнями и утолщенными , особенно по краям их суставов. [ 38 ] Лопатка . Inostrancevia увеличена чрезвычайно [ 16 ] [ 18 ] [ 39 ] его морфология, скорее всего, станет предметом будущих исследований относительно его палеобиологической функции. [ 38 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Классификация

[ редактировать ]

Согласно первоначальному описанию, опубликованному в 1922 году, Inostrancevia была немедленно отнесена к семейству Gorgonopsidae после анатомических сравнений, проведенных с типовым родом Gorgonops . [ 3 ] [ 17 ] В дальнейшем в России появятся немногие горгонопсии, но идентификация Православлевии станет новым поворотным моментом в ее классификации. В 1974 году Татаринов отнес эти два рода к семейству Inostranceviidae. [ 40 ] В 1989 году Дениз Сигоньо-Рассел предлагает аналогичную классификацию, но перемещает таксон, воссоединяющий два рода, в подсемейство, переименовывая его в Inostranceviinae , и классифицирует в более общее семейство Gorgonopsidae. [ 39 ] В 2002 году в своей ревизии русских горгонопсов Михаил Ф. Ивахненко воссоздает семейство Inostranceviidae и классифицирует таксон как одну из линий надсемейства « Rubidgeoidea», поставленную рядом с Rubidgeidae и Phtinosuchidae . [ 41 ] Год спустя, в 2003 году, он реклассифицирует Inostrancevia в семейство Inostranceviidae, аналогично предложению Татаринова, но последний классифицирует его отдельно, делая его монотипическим таксоном . [ 29 ] В 2007 году, основываясь на наблюдениях, сделанных на затылочных костях и клыках, Ева VI Гебауэр переместила Inostrancevia как сестринский таксон в Rubidgeinae , линию, состоящую из крепких африканских горгонопсий. [ 42 ] В 2016 году Кристиан Ф. Каммерер расценил анализ Гебауэр как «неудовлетворительный», сославшись на то, что многие из персонажей, использованных в ее анализе, были основаны на пропорциях черепа, которые варьируются внутри таксонов как индивидуально, так и онтогенетически (т.е. черты, которые изменяются в процессе роста). [ 30 ]

В 2018 году в своем описании Ночницы Каммерер и Владимир Масютин предлагают отдельно сгруппировать все русские и африканские таксоны в две отдельные клады. Для русских родов (за исключением базальных таксонов) это родство подтверждается примечательными черепными особенностями, такими как тесный контакт между крыловидным отростком и сошником . Открытие других русских горгонопсов и родство их с Inostrancevia никогда ранее не признавалось по той простой причине, что некоторые авторы несомненно сравнивали их с африканскими родами. [ 18 ] Классификация, предложенная Каммерером и Масютиным, послужит основой для всех последующих филогенетических исследований горгонопсий. [ 25 ] [ 26 ] Как и в предыдущих классификациях, Православлевия по-прежнему считается сестринским таксоном Иностранцевии . [ 18 ] [ 25 ] [ 26 ]

Восстановление I. africana

Следующая кладограмма показывает положение Inostrancevia в Gorgonopsia по данным Каммерера и Рубиджа (2022 г.): [ 26 ]

Горгонопсия

Эволюция

[ редактировать ]

Горгонопсии образуют основную группу плотоядных терапсидов, самые древние известные представители которых происходят из Южной Африки и появляются в летописи окаменелостей из средней перми . В этот период большинство представителей этой клады были довольно небольшими, а в их экосистемах в основном доминировали диноцефалы , крупные терапсиды, характеризующиеся сильной прочностью костей. [ 43 ] Некоторые роды, в частности Phorcys , относительно крупнее по размерам и уже занимают роль суперхищников в некоторых геологических формациях супергруппы Кару . [ 26 ] Горгонопсианы были первой группой хищных животных, у которых появились саблезубые зубы , задолго до того, как появились настоящие млекопитающие и динозавры . Позже эта особенность несколько раз независимо развивалась у разных групп хищных млекопитающих, таких как кошачьи и тилакосмилиды . [ 44 ] Географически горгонопсии распространены главным образом на современных территориях Африки и Европейской России. [ 18 ] однако неопределенный экземпляр был обнаружен в Турфанской впадине на северо-западе Китая . [ 45 ] а также возможный фрагментарный экземпляр, обнаруженный в формации Кундарам , расположенной в центральной Индии. [ 46 ] После вымирания капитанов горгонопсии стали занимать экологические ниши, оставленные диноцефалами и крупными тероцефалами , и приняли все более внушительные размеры, что очень быстро дало им роль суперхищников. В Африке в основном рубиджины , эту роль выполняют [ 30 ] в то время как в России только Иностранцевия , как таковую приобретает [ 18 ] [ 25 ] [ 47 ] редкие горгонопсии известны и современны, причем последние меньше по размеру. [ 48 ] [ 49 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Стратегия охоты

[ редактировать ]
Восстановление I. alexandri, атакующего скутозавра.

Одной из наиболее узнаваемых характеристик иностранцевии (а также других горгонопсий) является наличие длинных саблевидных клыков на верхней и нижней челюстях. До сих пор ведутся споры о том, как эти животные использовали бы этот зубной ряд. Силу укуса саблезубых хищников (вроде Inostrancevia ) с помощью трехмерного анализа определила Стефан Лаутеншлагер и коллеги в 2020 году: [ 50 ] В их выводах подробно указано, что, несмотря на морфологическую конвергенцию среди саблезубых хищников , существует целый ряд возможных методов убийства. такого же размера Рубиджея способна производить силу укуса в 715 ньютонов ; хотя у них не было необходимой силы челюстей, чтобы раздробить кости, анализ показал, что даже самые массивные горгонопсии обладали более сильным укусом, чем другие саблезубые хищники. [ 51 ] Исследование также показало, что челюсть Inostrancevia была способна широко раскрываться, что, возможно, позволяло ей нанести смертельный укус, и это аналогично предполагаемой технике убийства смилодона (или «саблезубого кота»). [ 50 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Европейская часть России

[ редактировать ]
Восстановление I. latifrons, преследующего скутозавра.

В поздней перми , когда иностранцевия существовала , Южный Урал располагался примерно на 28–34 (в непосредственной близости от комплекса Соколки ) ° с.ш. и определялся как « холодная пустыня », в которой преобладали речные отложения. [ 52 ] В частности, саларевская свита (горизонт, из которого родом Inostrancevia ) отлагалась в сезонной полузасушливой - засушливой зоне с многочисленными мелководными озерами, которые периодически подвергались затоплению. [ 53 ] В палеофлоре большей части Европейской России в то время доминировал род peltaspermaceae , Татарина и другие родственные роды, за которыми следовали гинкгофиты и хвойные . С другой стороны, папоротники были относительно редки, а сфенофиты присутствовали лишь локально. [ 52 ] В прибрежных районах также встречаются гигрофитные и галофитные растения, а также хвойные деревья, более устойчивые к засухе и на больших высотах. [ 54 ]

Местонахождения окаменелостей, из которых была обнаружена иностранцевия, содержат многочисленные окаменелости наземных и мелководных пресноводных организмов, включая остракоды , [ 1 ] рыбы , рептилиоморфы, такие как Chroniosuchus и Kotlassia , темноспондил Dvinosaurus , парейазавр Scutosaurus , дицинодонт Vivaxosaurus и цинодонт Dvinia . [ 47 ] [ 48 ] [ 54 ] [ 55 ] Иностранцевия была главным хищником в своей среде обитания и могла охотиться на большинство ранее упомянутых четвероногих . [ 12 ] [ 47 ] [ 48 ] существовали и другие более мелкие хищники Наряду с Inostrancevia , такие как меньшие родственные горгонопсии Pravlavlavlevia и тероцефалы Annatherapsidus . [ 48 ] [ 49 ]

ЮАР

[ редактировать ]

Согласно летописи окаменелостей, Upper Daptocephalus зона комплекса , из которой I. africana известен , должна была представлять собой хорошо дренированную пойму . Область, предшествовавшая непосредственно перед пермско-триасовым вымиранием , могла бы объяснить, почему разнообразие животных не больше, чем в более старых слоях формации Бальфур . [ 2 ] [ 56 ]

Как и в других формациях бассейна Кару , дицинодонты — наиболее распространенные животные в зоне комплекса верхних даптоцефалов . Среди наиболее многочисленных дицинодонтов — Daptocephalus (отсюда и название памятника), Diictodon и Lystrosaurus . На этом участке известно несколько родов тероцефалов, только Moschorhinus и Theriognathus в список включены о присутствии цинодонта Procynosuchus . . Сообщается также [ 57 ] Горгонопсии Arctognathus и Cyonosaurus должны присутствовать на основании их широкого временного распространения в бассейне Кару, но формальные окаменелости еще не обнаружены. Как и в летописи окаменелостей России, I. africana должна была быть основным хищником в этом районе, скорее всего, охотясь на современных дицинодонтов. [ 2 ]

Вымирание

[ редактировать ]

Горгонопсии, включая Inostrancevia , исчезли в позднем лопинге во время пермско-триасового вымирания , главным образом из-за вулканической деятельности, зародившейся в Сибирских траппах . Возникшее в результате извержение вызвало значительные климатические нарушения, неблагоприятные для их выживания, и привело к их исчезновению. Их экологические ниши уступили место современным наземным экосистемам, включая зауропсидов , в основном архозавров , и среди немногих терапсидов, переживших это событие, млекопитающих . [ 58 ] Однако некоторые русские горгонопсии уже исчезли незадолго до этого события, в результате уступив часть своих ниш крупным тероцефалам. [ 33 ] Каммерер и его коллеги утверждали, что после исчезновения рубиджеинов на их территории в Африке, Inostrancevia мигрировала из России, чтобы на ограниченное время взять на себя роль высшего хищника в этом месте. Присутствие дицинодонтов, таких как листрозавр, могло бы стать возможностью стать добычей, поскольку последний процветал на границе перми и триаса. [ 2 ] Однако изолированная левая предчелюстная кость Inostrancevia Inostrancevia из формации Усили в Танзании в самый ранний лопингский период предполагает иное, поскольку открытие этого экземпляра указывало на то, что уже жила в Африке вместе с другими крупными рубидгеинами , такими как Диногоргон и Рубиджея, еще до поздней перми. [ 59 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Существование этих таксонов уже упоминалось в статье, описывающей I. alexandri , [ 3 ] но не были официально названы и подробно описаны до 1927 года. [ 16 ]
  2. ↑ Последнее имя уже было изменено ранее Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном в 1925 году. [ 17 ] но только до публикации Православлева таксон был известен в основном под этим названием. [ 18 ]
  3. ^ Ранее идентифицировал их как коренные зубы , Амалицкий [ 3 ] этот тип зубов позже был переописан как постклыковые зубы из-за отсутствия функционального диапазона. [ 25 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Кухтинов Д.А.; Лозовский В.Р.; Афонин С.А.; Воронкова, Е. А. (2008). «Неморские остракоды пермско-триасового перехода из участков Восточно-Европейской платформы» . Бюллетень Итальянского геологического общества . 127 (3): 717–726.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж Каммерер, Кристиан Ф.; Вильетти, Пиа А.; Батлер, Элиза; Бота, Дженнифер (2022). «Быстрая смена главных хищников африканской наземной фауны во время массового вымирания в пермско-триасовом периоде». Современная биология . 33 (11): 2283–2290. дои : 10.1016/j.cub.2023.04.007 . ПМИД   37220743 . S2CID   258835757 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Амалицкий, В. (1922). «Диагностика новых форм позвоночных животных и растений верхней перми Северной Двины» . Бюллетень Академии наук России . 16 (6): 329–340.
  4. ^ Бентон и др. 2000 , с. 4.
  5. ^ Гебауэр 2007 , с. 9.
  6. ^ Ланкестер 1905 , с. 214-215.
  7. ^ Бентон и др. 2000 , с. 5.
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Бентон и др. 2000 , стр. 93–94.
  9. ^ Jump up to: а б с д « Иностранцевия » . Палеофил .
  10. ^ Jump up to: а б Гебауэр 2007 , с. 229.
  11. ^ фон Хюне 1902 , с. 36.
  12. ^ Jump up to: а б Ланкестер 1905 , стр. 221.
  13. ^ Хатчинсон 1910 , с. Табличка XI.
  14. ^ Jump up to: а б Гринфилд, Тайлер (26 декабря 2023 г.). «Кто назвал Иностранцевию ?» . Неопределенные места
  15. ^ Ягт-Языкова Елена Александровна; Рацки, Гжегож (2017). «Владимир П. Амалицкий и Дмитрий Н. Соболев - пионеры современных концепций палеобиогеографии, эволюции биосферы и массовых вымираний конца девятнадцатого - начала двадцатого века» . Эпизоды . 40 (3): 189–199. дои : 10.18814/EPIIUGS/2017/V40I3/017022 . S2CID   133685968 .
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Pravoslavlev, P. A. (1927). Gorgonopsidae from the North Dvina expedition of V. P. Amalitzki (in Russian). Vol. 3. Akademii Nauk SSSR . pp. 1–117.
  17. ^ Jump up to: а б Уиллистон, Сэмюэл В.; Грегори, Уильям К. (1925). Остеология рептилий . Кембридж : Издательство Гарвардского университета . п. 242.
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Kammerer, Christian F. & Masyutin, Vladimir (2018). "Gorgonopsian therapsids ( Nochnitsa gen. nov. and Viatkogorgon ) from the Permian Kotelnich locality of Russia" . PeerJ . 6 : e4954. doi : 10.7717/peerj.4954 . PMC  5995105 . PMID  29900078 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ивахненко, Михаил Федорович (2008). «Краниальная морфология и эволюция пермских Dinomorpha (Eotherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 42 (9): 859–995. Бибкод : 2008PalJ...42..859I . дои : 10.1134/S0031030108090013 . S2CID   85114195 .
  20. ^ Татаринов 1974 , с. 96-99.
  21. ^ Татаринов 1974 , с. 99.
  22. ^ Бота-Бринк, Дженнифер; Хаттенлокер, Адам К.; Модесто, Шон П. (2014), «Палеонтология позвоночных Nooitgedacht 68: Lystrosaurus maccaigi Пермо-триасовая пограничная местность в Южной Африке, богатая » (PDF) , в Чемберсе, Кристиан Ф.; Ангельчик, Кеннет Д.; Фрёбиш, Йорг (ред.), Ранняя эволюционная история Synapsida , Палеобиология и палеоантропология позвоночных, Springer, Нидерланды , стр. 107-111. 289–304, номер домена : 10.1007/978-94-007-6841-3_17 , ISBN.  978-94-007-6840-6 , S2CID   82860920
  23. ^ Ефремов, Иван (1940). «О составе северодвинской пермской фауны из раскопок В. П. Амалицкого». Академия наук Союза Советских Социалистических Республик . 26 : 893–896.
  24. ^ Jump up to: а б с д Vyushkov, Boris P. (1953). "On gorgonopsians from the Severodvinian Fauna". Doklady Akademii Nauk SSSR (in Russian). 91 : 397–400.
  25. ^ Jump up to: а б с д и Бендель, Ева-Мария; Каммерер, Кристиан Ф.; Карджилов, Николай; Фернандес, Винсент; Фрёбиш, Йорг (2018). «Краниальная анатомия горгонопсиана Cynariopsrobustus на основе КТ-реконструкции» . ПЛОС ОДИН . 13 (11): e0207367. Бибкод : 2018PLoSO..1307367B . дои : 10.1371/journal.pone.0207367 . ПМК   6261584 . PMID   30485338 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и Каммерер, Кристиан Ф.; Рубидж, Брюс С. (2022). «Самые ранние горгонопсии из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 194 : 104631. Бибкод : 2022JAfES.19404631K . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631 . S2CID   249977414 .
  27. ^ Татаринов 1974 , с. 89.
  28. ^ Jump up to: а б Татаринов 1974 , с. 93.
  29. ^ Jump up to: а б Ивахненко, Михаил Федорович (2003). «Эотерапсиды Восточной Европы (поздняя пермь)». Палеонтологический журнал . 37 (С4): 339–465.
  30. ^ Jump up to: а б с Каммерер, Кристиан Ф. (2016). «Систематика Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)» . ПерДж . 4 : е1608. дои : 10.7717/peerj.1608 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   4730894 . ПМИД   26823998 .
  31. ^ Bystrow, A. P. (1955). "A gorgonopsian from the Upper Permian beds of the Volga". Voprosy Paleontologii . 2 : 7–18.
  32. ^ Татаринов 1974 , с. 62.
  33. ^ Jump up to: а б Ивахненко, М.Ф. (2008). «Первый ваицид (Therocephalia, Theromorpha)». Палеонтологический журнал . 42 (4): 409–413. дои : 10.1134/S0031030108040102 . S2CID   140547244 .
  34. ^ Jump up to: а б с д и Антон 2013 , с. 79-81.
  35. ^ Бенуа, Жюльен; Мангер, Пол Р.; Рубидж, Брюс С. (2016). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих» . Научные отчеты . 6 (1): 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B . дои : 10.1038/srep25604 . ПМЦ   4860582 . ПМИД   27157809 .
  36. ^ Протеро, Дональд Р. (18 апреля 2022 г.). «20. Синапсиды: происхождение млекопитающих». Эволюция позвоночных: от истоков до динозавров и далее . Бока-Ратон: CRC Press. дои : 10.1201/9781003128205-4 . ISBN  978-0-36-747316-7 . S2CID   246318785 .
  37. ^ Сиснерос, Джон Чарльз; Абдулла, Фердинанд; Рубидж, Брюс С.; Дентсьен-Диас, Паула Камбойм; Оливейры Ну, Ханна (2011). «Прикус зубов у терапсида возрастом 260 миллионов лет с саблевидными клыками из перми Бразилии» . Наука 331 (6024): 1603–1605. Бибкод : 2011Наука... 331.1603C дои : 10.1126/science.1200305 . ПМИД   21436452 . S2CID   8178585 .
  38. ^ Jump up to: а б с Бендель, Ева-Мария; Каммерер, Кристиан Ф.; Смит, Роджер М.Х.; Фрёбиш, Йорг (2023). «Посткраниальная анатомия Gorgonops torvus (Synapsida, Gorgonopsia) из поздней перми Южной Африки» . ПерДж . 11 : e15378. дои : 10.7717/peerj.15378 . ПМЦ   10332358 . ПМИД   37434869 .
  39. ^ Jump up to: а б Сигоньо-Рассел, Дениз (1989). Велнхофер, Питер (ред.). Териодонтия I: Фтинозухия, Биармозухия, Эотитанозухия, Горгонопсия . Энциклопедия палеогерпетологии. Том. 17 Б/И. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. ISBN  978-3437304873 .
  40. ^ Татаринов 1974 , с. 82-83.
  41. ^ Ивахненко, Михаил Федорович (2002). «Таксономия восточноевропейских горгонопий (Therapsida)». Палеонтологический журнал . 36 (3): 283–292. ISSN   0031-0301 .
  42. ^ Гебауэр 2007 , с. 232-232.
  43. ^ Дэй, Майкл О.; Рамезани, Джахандар; Боуринг, Сэмюэл А.; Сэдлер, Питер М.; Эрвин, Дуглас Х.; Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С. (2015). «Когда и как произошло массовое вымирание наземных видов в середине пермского периода? Свидетельства находок четвероногих в бассейне Кару, Южная Африка» . Труды Королевского общества Б. 282 (1811): 20150834. doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . ПМЦ   4528552 . ПМИД   26156768 .
  44. ^ Антон 2013 , с. 7-22.
  45. ^ Цзюнь, Лю; Ван, Ян (2022). «Горгонопсиан из формации Утунгоу (чангсин, пермь) Турфанского бассейна, Синьцзян, Китай». Палеомир . 31 (3): 383–388. дои : 10.1016/j.palwor.2022.04.004 .
  46. ^ Рэй, Сангамитра; Бандиопадхьяй, Сасвати (2003). «Позднепермское сообщество позвоночных долины Пранхита-Годавари, Индия». Журнал азиатских наук о Земле . 21 (6): 643. Бибкод : 2003JAESc..21..643R . дои : 10.1016/S1367-9120(02)00050-0 . S2CID   140601673 .
  47. ^ Jump up to: а б с Твердохлебов Валентин П.; Твердохлебова Галина Ивановна; Миних Алла Владимировна; Сурков Михаил В.; Бентон, Майкл Дж. (2005). «Позвоночные животные верхней перми и их седиментологический контекст на Южном Урале, Россия» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 69 (1–2): 27–77. Бибкод : 2005ESRv...69...27T . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.07.003 . S2CID   85512435 .
  48. ^ Jump up to: а б с д Голубев, Валерий К. (2000). «Фаунистические комплексы пермских наземных позвоночных Восточной Европы» . Палеонтологический журнал . 34 (2): 211–224.
  49. ^ Jump up to: а б Бентон и др. 2000 , с. 93-109.
  50. ^ Jump up to: а б Лаутеншлагер, Стефан; Фигейридо, Борха; Кэшмор, Дэниел Д.; Бендель, Ева-Мария; Стаббс, Томас Л. (2020). «Морфологическая конвергенция скрывает функциональное разнообразие саблезубых хищников» . Труды Королевского общества Б. 287 (1935): 1–10. дои : 10.1098/rspb.2020.1818 . ISSN   1471-2954 . ПМЦ   7542828 . ПМИД   32993469 .
  51. ^ Бенуа, Жюльен; Браунинг, Клэр; Нортон, Люк А. (2021). «Первый заживший след укуса и вросший зуб в морду среднепермского горгонопсина (Synapsida: Therapsida)» . Границы экологии и эволюции . 6 : 699298. дои : 10.3389/fevo.2021.699298 . S2CID   235487002 .
  52. ^ Jump up to: а б Бернарди, Массимо; Петти, Фабио Массимо; Кустачер, Эвелин; Франц, Матиас; Харткопф-Фредер, Кристоф; Лабандейра, Конрад К.; Вапплер, Торстен; Ван Конийненбург-Ван Циттерт, Йоханна Х.А.; Пикук, Брэндон Р.; Ангельчик, Кеннет Д. (2017). «Наземные экосистемы поздней перми (лопинга): глобальное сравнение с новыми данными из низкоширотной биоты Блеттербаха» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 175 : 18–43. Бибкод : 2017ESRv..175...18B . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.10.002 . ISSN   0012-8252 . S2CID   134260553 .
  53. ^ Якименко Е. Ю.; Таргулян, В.О.; Чумаков, Н.М.; Арефьев, депутат; Иноземцев С.А. (2000). «Палеопочвы в осадочных породах верхней перми, река Сухона (бассейн Северной Двины)». Литология и минеральные ресурсы . 35 (2000): 331–344. Бибкод : 2000ЛитМР..35..331Y . дои : 10.1007/BF02782689 . S2CID   140148404 .
  54. ^ Jump up to: а б Якименко Елена; Иноземцев, Святослав; Наугольных, Сергей (2004). «Палеопочвы верхней перми (саларевская свита) центральной части Русской платформы: палеоэкология и палеосреда» (PDF) . Мексиканский журнал геологических наук . 21 (1): 110–119. S2CID   59417568 . .
  55. ^ Бентон и др. 2000 , стр. 113–114.
  56. ^ Вильетти, Пиа А.; Смит, Роджер М.Х.; Рубидж, Брюс С. (2018). «Изменение палеосреды и популяций четвероногих в зоне объединения даптоцефалов (бассейн Кару, Южная Африка) указывает на раннее начало пермо-триасового массового вымирания». Журнал африканских наук о Земле . 138 : 102–111. Бибкод : 2018JAfES.138..102В . дои : 10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010 . S2CID   134279628 .
  57. ^ Вильетти, Пиа А.; Смит, Роджер М.Х.; Ангельчик, Кеннет Д.; Каммерер, Кристиан Ф.; Фрёбиш, Йорг; Рубидж, Брюс С. (2016). « Зона комплекса Daptocephalus (лопинг), Южная Африка: предлагаемая биостратиграфия, основанная на новом сборнике стратиграфических диапазонов». Журнал африканских наук о Земле . 113 : 153–164. Бибкод : 2016JAfES.113..153В . дои : 10.1016/j.jafrearsci.2015.10.011 . S2CID   128991282 .
  58. ^ Бентон, Майкл Дж. (2018). «Массовые вымирания, вызванные гипертермией: модели убийств во время массового вымирания в пермско-триасовом периоде» . Философские труды Королевского общества А. 376 (2130). Бибкод : 2018RSPTA.37670076B . дои : 10.1098/rsta.2017.0076 . ПМК   6127390 . ПМИД   30177561 .
  59. ^ Брант, Анна Дж.; Сидор, Кристиан А. (2024). «Самые ранние свидетельства иностранцевии в южном полушарии: новые данные из формации Усили в Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . е2313622. дои : 10.1080/02724634.2024.2313622 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Inostrancevia&oldid=1236399999"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 800c384de618d759d6722d6191b783bc__1721818080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/80/bc/800c384de618d759d6722d6191b783bc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Inostrancevia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)