Скутозавр

Скутозавр ; Временной диапазон: Лопингиан ; ~ 259,1–251,9 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Скелет скутозавра в Американском музее естественной истории в вертикальном положении.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	† Парарептилии
Заказ:	† Проколофономорфа
Клэйд :	† Пареазаврия
Род:	† Скутозавр ; Хартманн-Вайнберг, 1930 г.
Разновидность:	† С. Карпинский
Биномиальное имя
	† Скутозавр Карпинский ; ( Амалицкий , 1922)
Синонимы
	показывать Список

Скутозавр («щитовидная ящерица») — вымерший род -парейазавров парарептилий . Его родовое название относится к большим пластинам брони, разбросанным по его телу. Это была крупная рептилия- анапсид , которая, в отличие от большинства рептилий, держала ноги под телом, чтобы выдерживать свой большой вес. ^{[ 2 ]} Окаменелости были найдены в Сокольской зоне в комплекса малокинельской свиты европейской части России, недалеко от Уральских гор, и относятся к поздней перми ( лопингу ) между 264 и 252 миллионами лет назад.

История исследований

Первые окаменелости были обнаружены российским палеонтологом Владимиром Прохоровичем Амалицким при документировании видов растений и животных в верхнепермских отложениях реки Северной Двины в Архангельской области на Севере Европейской России. Амалицкий обнаружил это место в 1899 году, и он и его жена Анна Амалицкий продолжали руководить раскопками до 1914 года, обнаружив многочисленные почти полные и сочлененные (в их естественном положении) скелеты, принадлежащие зверинцу различных животных. ^{[ 3 ]} Официальная диагностика этих образцов была отложена из-за Первой мировой войны . ^{[ 4 ]} Первое опубликованное название того, что сейчас называется Scutosaurus karpinski, было дано в 1917 году британским зоологом Дэвидом Мередитом Сирсом Уотсоном , который подписал реконструкцию его лопатокоракоида. ^{[ 5 ]} по экземпляру плохой сохранности ПИН 2005/1535. ^{[ 4 ]} « Париазавр Карпинский , Амалиц» (отдавая должное Амалицкому за название). ^{[ 5 ]} Амалицкий умер позже в том же году, а фактический диагноз животного был посмертно опубликован в 1922 году под названием « Пареозавр » Карпинского . ^{[ 3 ]} и образец голотипа, обозначенный как почти полный скелет PIN 2005/1532. ^{[ 1 ]} Также были найдены три части черепа, но Амалицкий решил разделить их на новые виды: « P. elegans », « P. Tuberculatus » и « P. horridus ». ^{[ 3 ]}

« Париазавр » и « Пареозавр » были неправильными написаниями южноафриканского парейазавра . ^{[ 4 ]} В 1930 году советский палеонтолог позвоночных Александра Паулиновна Анна Гартманн-Вайнберг заявила, что материал парейазавра из Северной Двины представляет только один вид и что этот вид достаточно отличается от других парейазавров, чтобы оправдать отнесение его к новому роду. Амалицкая использовала уникальное название рода « Парейозавр », это произошло случайно, и она объявила « Парейозавр » младшим синонимом Парейозавра и Хотя создала род Scutosaurus . она использовала написание « карпинский ». В названии вида ^{[ 6 ]} но перешла к Карпинскому в 1937 г. Одновременно с этим она выделила еще один уникальный род « Proelginia permiana » на основе частичного черепа ПИН 156/2. ^{[ 7 ]} Н. Каландадзе с коллегами считал « Проэльгинию » синонимом скутозавра В 1968 году русский палеонтолог Н. . ^{[ 8 ]} Поскольку останки плохо сохранились, достоверность « Проэльгинии » неясна. вывел новый вид « S. itilensis В 1987 году российский палеонтолог Михаил Феодосьевич Ивахненко на основе фрагментов черепа PIN 3919 » и воскресил « S. Tuberculatus », но в 2000 году австралийский биолог Майкл С. Ю. Ли посчитал оба эти действия неоправданными. ^{[ 1 ]} В 2001 году Ли обратился в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с просьбой официально отменить написание «карпинский» (поскольку Уотсон явно не намеревался использовать свою работу как формальное описание вида, а «карпинский» использовалось гораздо чаще) и указать ссылку на автора как «Амалицкий». , 1922. ^{[ 4 ]}

Скутозавр — обычное ископаемое на стоянке Северная Двина, известен по 6, по крайней мере, довольно полным скелетам, а также многочисленным различным изолированным останкам тела и черепа, а также щиткам ( остеодермам ). Это наиболее известный парейазавр. Все экземпляры скутозавра относятся к верхнетатарскому (вятскому) этапу русской фауны . ^{[ 1 ]} что может примерно соответствовать лопинской эпохе верхней перми. ^{[ 9 ]} (259–252 миллиона лет назад). ^{[ 10 ]} В 1996 году российский палеонтолог Валерий Голубев описал фаунистические зоны этого места и перечислил зону скутозавров как простирающуюся примерно от среднего учяпиня до среднего чансиня , что последовало за стадией « проэлгинии », начавшейся в раннем учиапине. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Анатомия

Парейазавры были одними из крупнейших рептилий пермского периода. Скутозавр — довольно крупный парейазавр, длиной около 2,5–3 м (8 футов 2 дюйма — 9 футов 10 дюймов) и весом до 1160 кг (2560 фунтов). ^{[ 13 ]} Все тело было покрыто грубыми остеодермами, имеющими центральный выступ с позвоночником. Эти остеодермы, по-видимому, были в значительной степени отделены друг от друга, но, возможно, были тесно сшиты вместе над плечом и тазом, как в Elginia . На конечностях были небольшие конические шипы. Парейазавры имеют короткое толстое тело и короткий хвост. У скутозавра 19 пресакральных позвонков. ^{[ 1 ]} Парейазавры, как и многие другие распространенные травоядные пермские четвероногие, имели большое тело, бочкообразную грудную клетку и налитые кровью конечности, а также грудные и тазовые пояса. ^{[ 14 ]} парейазавра Лопатка крупная, пластинчатая, слегка расширенная к руке, ориентированная вертикально. Акромион ) короткий и тупой, как у ранних (который соединяется с большой ключицей черепах, и расположен внизу лопатки. У сочлененных экземпляров (где сохранилось положение сочлененных костей) между ключицей и лопаткой имеется небольшой зазор. У ранних парейазавров есть клейтрум , идущий вдоль лопатки, но у более поздних, включая скутозавра, он утерян. ^{[ 15 ]} Пальцы на руках и ногах короткие. ^{[ 16 ]} Спинные позвонки короткие, высокие и крепкие, поддерживают большие и сильно изогнутые ребра. Широкий туловище, возможно, обеспечивало обширную пищеварительную систему . ^{[ 17 ]}

Щеки сильно расширяются и заканчиваются длинными заостренными выступами. Выступы черепа обычно гораздо более заметны, чем у других парейазавров. На верхней челюсти сразу за ноздрями имеется рог. Два отверстия на задней стороне неба ( межкрыловидные полости) большие. ^{[ 1 ]} У всех парейазавров широкая морда с рядом плотно расположенных, высоких, похожих на лезвия гетеродонтных зубов с разным количеством острий в зависимости от зуба и вида. ^{[ 17 ]} У скутозавра 18 зубов в верхней челюсти (от 9 до 11 зубцов ) и 16 в нижней (13–17 зубцов). Кончики верхних зубов несколько выступают наружу. На язычной стороне нижних зубов имеется треугольный гребень, а некоторые случайные зубы на любой челюсти могут иметь бугристую поясную часть . В отличие от других парейазавров, у скутозавра имеется небольшой бугорок (костный выступ) на основании черепа между базальными бугорками . ^{[ 1 ]}

Палеобиология

Скутозавр был массивной рептилией с костяным панцирем и множеством шипов, украшающих череп. ^{[ 2 ]} Несмотря на относительно небольшой размер, скутозавр был тяжелым, а его короткие ноги означали, что он не мог двигаться с высокой скоростью в течение длительного периода времени, что делало его уязвимым для нападения крупных хищников. Чтобы защитить себя, у скутозавра был толстый скелет, покрытый мощными мышцами, особенно в области шеи. Под кожей находились ряды твердых костяных пластин (щиток), которые действовали как своего рода панцирная броня. ^{[ 18 ]}

Скутозавра атакует иностранцевия в воде (слева) и на суше (справа)

Долгое время считалось, что парейазавры являются наземными животными, но сложно оценить диапазон их передвижения из-за отсутствия современных анатомических аналогов. В 1987 году Ивахненко выдвинул гипотезу, что они были водными или земноводными из-за глубокого и низко расположенного грудного пояса, коротких, но налитых кровью конечностей и толстых хрящей на суставах конечностей, напоминающих водяного дюгоня . Последующие исследования, включая анализ стабильных изотопов и анализ следов, на различных африканских и евразийских останках показали результаты, соответствующие земному поведению. Казеиды во многом схожи с парейазаврами и, возможно, обладают теми же двигательными навыками. У обоих тонкие, пористые длинные кости, что соответствует современным ныряющим существам, но общий тяжелый торс препятствует такому поведению. Тем не менее, подобные гравипортальные существа имеют гораздо более толстые длинные кости. В 2016 году зоолог Маркус Ламбертц и его коллеги, основываясь на тонких костях и короткой шее, не подходящей для достижения низкорасположенных растений, предположили, что казеиды вели преимущественно водный образ жизни и выходили на берег только в течение коротких промежутков времени. В целом анатомические данные, похоже, прямо противоречат изотопным данным; возможно, анатомия костей была больше связана с весом животного, чем с его образом жизни. ^{[ 19 ]}

Было показано, что , как и у других парейазавров, у скутозавра была быстрая начальная скорость роста с циклическими интервалами роста. После этого, возможно, относительно короткого юношеского периода особь достигла бы 75% своего полного размера и продолжала бы расти более медленными темпами еще несколько лет. Этот переход от быстрого роста к медленному потенциально сигнализировал о наступлении половой зрелости. ^{[ 19 ]}

Палеоэкология

Скутозавр происходит из саларевской свиты , имеющей однородную красную окраску и включающей горизонты палеопочвы , отлагающиеся в циклически мелководной и засушливой зоне. Горизонты палеопочв сильно различаются по форме и размерам на протяжении всей формации, что может означать, что они произошли из разных источников (полигенные). Палеопочвы постепенно исчезают в верхней части свиты, где мощность слоев становится значительно более прерывистой и неравномерной (от нескольких миллиметров до нескольких метров), а также появляются голубые пятна, которые могут отражать скопление восстановленных оксидов железа . Эти пласты покрыты карбонатной оболочкой толщиной от небольшого сучка до метра (3,3 фута). В палеопочвах и ракушках имеются отверстия, оставленные корнями растений, но они отсутствуют в глинисто - алевролитовых брекчиях и песчаных линзах . Это образование обычно объясняют результатом нескольких катастрофических наводнений, промывавших засушливые и полузасушливые равнины во время сезонов дождей , с несколькими временно заполненными каналами и постоянно высохшие озера . ^{[ 20 ]}

Скутозавр был представителем фауны парейазавров- горгонопсий, датируемой верхним татарским периодом, в которой доминировали парейазавры, аномодонты , горгонопсии, тероцефалы и цинодонты . В отличие от более ранних слоев, диноцефалы полностью отсутствуют. Скутозавр идентифицирован в фауне Соколок, где представлены преимущественно первые 3 группы. Единственное травоядное животное, кроме скутозавра, — это виваксозавр . Вместо этого гораздо более распространены плотоядные животные, наиболее крупными из которых являются Inostrancevia ( I. latifrons и I. alexandri ); другие горгонопсии — Pravlavlevia и Sauroctonus Progressus . Другие хищники включают тероцефала Annatherapsidus petri и цинодонта Dvinia ; хрониозухидные и сеймуриаморфные Также были идентифицированы амфибии, в том числе Карпинскиозавр , Котлассия и Двинозавр . ^{[ 21 ]} Из растений здесь произрастают различные мхи , лепидофиты , папоротники и пельтаспермовые . ^{[ 20 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Ли, MSY (4 декабря 2003 г.). «Русские париозавры». Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 77–84. ISBN 978-0-521-54582-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 64. ИСБН 1-84028-152-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Амалицкий, В.П. (1922). «Диагностика новых форм позвоночных животных и растений верхней перми Северной Двины» (PDF) . Известия Российской академии наук . 6 (16): 329–335.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ли, MSY (2001). « Парейазавр карпинский Амалицкий, 1922 (ныне Scutosaurus karpinski , Reptilia, Pareiasauria): предложено сохранение видового названия» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 58 (3): 220–223.
^ Перейти обратно: ^а ^б Уотсон, DMS (1917). «Эволюция плечевого пояса и передних конечностей четвероногих» . Журнал анатомии . 52 (Часть 1): 10. ПМК 1262838 . ПМИД 17103828 .
^ Хартманн-Вайнберг, А. (1930). «К систематике Северной Дюны Pareiasauridae». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 12 :47–59. дои : 10.1007/BF03045064 . S2CID 129354564 .
^ Хартманн-Вайнберг, А. (1937). «Pareiasauriden als Leitfossilien» [Парейазавриды как ориентировочные окаменелости]. Проблемы палеонтологии (на немецком языке). 213 (2–3): 649–712.
^ Каландадзе, Н.Н.; Очев В.Г.; Татаринов, Л.П.; и др. (1968). «Каталог пермских и триасовых четвероногих СССР». Верхнепалеозойские и мезозойские амфибии и рептилии СССР . Наука.
^ Кухтинов Д.А.; Лозовский В.Р.; Афонин С.А.; Воронкова, Е. А. (2008). «Неморские остракоды пермско-триасового перехода из участков Восточно-Европейской платформы» . Бюллетень Итальянского геологического общества . 127 (3): 719.
^ «Международная хроностратиграфическая карта» (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии.
^ Голубев В.К. «Фаунистические и флористические зоны верхней перми: 5.9. Наземные позвоночные». Прикамья Стратотипы и опорные разрезыверхней перми Поволжья и . Экоцентр.
^ Сенников А.Г.; Голубев, В.К. (2017). «Последовательность пермских фаун четвероногих Восточной Европы и пермско-триасовый экологический кризис». Палеонтологический журнал . 51 (6): 602. doi : 10.1134/S0031030117060077 . S2CID 89877840 .
^ Романо, Марко; Мануччи, Фабио; Рубидж, Брюс; Ван ден Брандт, Марк Дж. (2021). «Объемная оценка массы тела и реконструкция in vivo российского парейазавра Scutosaurus karpinski » . Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X .
^ Рейс, РР; Сьюс, Х.-Д. (2000). «Травоядность наземных позвоночных позднего палеозоя и триаса». Эволюция травоядных наземных позвоночных: перспективы ископаемых летописей . Издательство Кембриджского университета. стр. 9–41. дои : 10.1017/CBO9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .
^ Ли, MSY (1996). «Гомологии и ранняя эволюция плечевого пояса черепах». Труды Королевского общества Б. 263 (1366): 112. Бибкод : 1996РСПСБ.263..111Л . дои : 10.1098/rspb.1996.0018 . S2CID 84529868 .
^ Гублин Ю.М.; Голубев В.; Буланов В.В.; Петухов, С.В. (2003). «Следы парейазавра из верхней перми Восточной Европы» (PDF) . Палеонтологический журнал . 37 (5): 522.
^ Перейти обратно: ^а ^б Рейс, РР; Сьюс, Х.-Д. (2000). «Травоядность наземных позвоночных позднего палеозоя и триаса». Эволюция травоядности наземных позвоночных . стр. 23–25. дои : 10.1017/cbo9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .
^ Тим Хейнс ; Пол Чемберс (15 июля 2006 г.). Возрождение и палеонтология . Перевод Масахару Цубаки, стр . 46–47. динозавров 4-7973-3547-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бойцова Е.А.; Скутщас, ПП; Сенников А.Г.; и др. (2019). «Гистология костей двух парейазавров из России ( Deltavjatia rossica и Scutosaurus karpinski ) с учетом палеобиологии парейазавров». Биологический журнал Линнеевского общества . 128 (2): 289–310. дои : 10.1093/biolinnean/blz094 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Арефьев, депутат; Наугольных, С.В. (1998). «Ископаемые корни из верхнетатарских отложений бассейна рек Сухоны и Малой Северной Двины: стратиграфия, систематика и палеоэкология» . Палеонтологический журнал . 32 (1): 82–96.
^ Модесто, СП; Рыбчинский, Н. (4 декабря 2003 г.). «Фауна амниот российской перми: значение для палеогеографии наземных позвоночных поздней перми». Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 24–26. ISBN 978-0-521-54582-2 .

Внешние ссылки

Pareiasaurinae в Палеосе

[Lee2000-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Ли, MSY (4 декабря 2003 г.). «Русские париозавры». Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 77–84. ISBN 978-0-521-54582-2 .

[EoDP-2] Перейти обратно: ^а ^б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 64. ИСБН 1-84028-152-9 .

[Amalitskii1922-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Амалицкий, В.П. (1922). «Диагностика новых форм позвоночных животных и растений верхней перми Северной Двины» (PDF) . Известия Российской академии наук . 6 (16): 329–335.

[Lee2001-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ли, MSY (2001). « Парейазавр карпинский Амалицкий, 1922 (ныне Scutosaurus karpinski , Reptilia, Pareiasauria): предложено сохранение видового названия» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 58 (3): 220–223.

[Watson1917-5] Перейти обратно: ^а ^б Уотсон, DMS (1917). «Эволюция плечевого пояса и передних конечностей четвероногих» . Журнал анатомии . 52 (Часть 1): 10. ПМК 1262838 . ПМИД 17103828 .

[6] Хартманн-Вайнберг, А. (1930). «К систематике Северной Дюны Pareiasauridae». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 12 :47–59. дои : 10.1007/BF03045064 . S2CID 129354564 .

[7] Хартманн-Вайнберг, А. (1937). «Pareiasauriden als Leitfossilien» [Парейазавриды как ориентировочные окаменелости]. Проблемы палеонтологии (на немецком языке). 213 (2–3): 649–712.

[8] Каландадзе, Н.Н.; Очев В.Г.; Татаринов, Л.П.; и др. (1968). «Каталог пермских и триасовых четвероногих СССР». Верхнепалеозойские и мезозойские амфибии и рептилии СССР . Наука.

[Kukhtinovetal2009-9] Кухтинов Д.А.; Лозовский В.Р.; Афонин С.А.; Воронкова, Е. А. (2008). «Неморские остракоды пермско-триасового перехода из участков Восточно-Европейской платформы» . Бюллетень Итальянского геологического общества . 127 (3): 719.

[10] «Международная хроностратиграфическая карта» (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии.

[11] Голубев В.К. «Фаунистические и флористические зоны верхней перми: 5.9. Наземные позвоночные». Прикамья Стратотипы и опорные разрезыверхней перми Поволжья и . Экоцентр.

[12] Сенников А.Г.; Голубев, В.К. (2017). «Последовательность пермских фаун четвероногих Восточной Европы и пермско-триасовый экологический кризис». Палеонтологический журнал . 51 (6): 602. doi : 10.1134/S0031030117060077 . S2CID 89877840 .

[Romano2021-13] Романо, Марко; Мануччи, Фабио; Рубидж, Брюс; Ван ден Брандт, Марк Дж. (2021). «Объемная оценка массы тела и реконструкция in vivo российского парейазавра Scutosaurus karpinski » . Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X .

[14] Рейс, РР; Сьюс, Х.-Д. (2000). «Травоядность наземных позвоночных позднего палеозоя и триаса». Эволюция травоядных наземных позвоночных: перспективы ископаемых летописей . Издательство Кембриджского университета. стр. 9–41. дои : 10.1017/CBO9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .

[15] Ли, MSY (1996). «Гомологии и ранняя эволюция плечевого пояса черепах». Труды Королевского общества Б. 263 (1366): 112. Бибкод : 1996РСПСБ.263..111Л . дои : 10.1098/rspb.1996.0018 . S2CID 84529868 .

[16] Гублин Ю.М.; Голубев В.; Буланов В.В.; Петухов, С.В. (2003). «Следы парейазавра из верхней перми Восточной Европы» (PDF) . Палеонтологический журнал . 37 (5): 522.

[Reisz2000-17] Перейти обратно: ^а ^б Рейс, РР; Сьюс, Х.-Д. (2000). «Травоядность наземных позвоночных позднего палеозоя и триаса». Эволюция травоядности наземных позвоночных . стр. 23–25. дои : 10.1017/cbo9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .

[18] Тим Хейнс ; Пол Чемберс (15 июля 2006 г.). Возрождение и палеонтология . Перевод Масахару Цубаки, стр . 46–47. динозавров 4-7973-3547-5 .

[Boitsova2019-19] Перейти обратно: ^а ^б Бойцова Е.А.; Скутщас, ПП; Сенников А.Г.; и др. (2019). «Гистология костей двух парейазавров из России ( Deltavjatia rossica и Scutosaurus karpinski ) с учетом палеобиологии парейазавров». Биологический журнал Линнеевского общества . 128 (2): 289–310. дои : 10.1093/biolinnean/blz094 .

[Arefiev1998-20] Перейти обратно: ^а ^б Арефьев, депутат; Наугольных, С.В. (1998). «Ископаемые корни из верхнетатарских отложений бассейна рек Сухоны и Малой Северной Двины: стратиграфия, систематика и палеоэкология» . Палеонтологический журнал . 32 (1): 82–96.

[21] Модесто, СП; Рыбчинский, Н. (4 декабря 2003 г.). «Фауна амниот российской перми: значение для палеогеографии наземных позвоночных поздней перми». Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 24–26. ISBN 978-0-521-54582-2 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]