Dicynodontoides
Dicynodontoides Временный диапазон: поздний Пермский ,
| |
---|---|
![]() | |
Восстановление дицинодонтоидов Recurvidens | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Клада : | Synapsida |
Клада : | Терапсида |
Подотряд: | † Аномодонтия |
Клада : | † Дицинодонтия |
Семья: | † Kingoriidae |
Род: | † Dicynodontoides Метла 1940 |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Dicynodontoides -это род малых и средних, травоядных , эмидопоидных дицинододов от покойного Пермского . Название Dicynodontoides ссылается на свой «дицинодонтный» внешний вид (dicynodont = два-дог-зуб) из-за канинообразных клыков, представленных большинством членов этого инфракором. Kingoria , младший синоним , использовался в литературе более широко, чем более неясные дицинодонтоиды , которые похожи на другой отдаленно связанный род Дицинодонта, Дицинодон . Признаны два вида: D. Recurvidens из Южной Африки и D. Nawacki из Танзании. [ 1 ]
Dicynodontoides в первую очередь известен по ископаемым населенным пунктам в Южной Африке и Танзании , хотя несколько образцов, неопознанных для уровня видов, известны из Замбии , Малави и Индии . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] В отличие от нескольких других членов удивительно разрозненной эмидопоидной клады , Dicynodontoides не выжил в триасе , и его временное распределение ограничено поздним Пермцем. [ 1 ]
История и открытие
[ редактировать ]Dicynodontoides был впервые описан Оуэном в 1876 году на основе плохо сохранившегося, но довольно полного черепа и нижней челюсти, и первоначально был направлен на род Dicynodon . [ 4 ] Образец был найден в Форт Бофорт, Южная Африка, в зоне сборки Дицинодон в бассейне Кару . Тем не менее, только в публикации Broom в 1940 году, включая Dicynodontoides Parringtoni Оуэна , младший синоним для D. recurvidens , который использовался родом. [ 5 ] Второй вид, произведенный формацией USILI , D. Nowacki, был впервые описан фон Хуеном в 1942 году из горы Кингори, Танзания, и первоначально назывался Дицинодон Новацки. [ 6 ]
Кокс указал на несколько особенностей, особенно на морфологию задних конечностей и пояса, которые отличали этот род от других членов Дицинодона и установили новый род, Kingoria . [ 7 ] С тех пор многие исследователи пытались разместить эти неоднозначные образцы в дицинодонтии. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Только в последнее десятилетие было пролит значительный свет по этому вопросу, укрепив место старшего синонима , дицинодонтоид и подтверждает наличие только двух видов, D. Recurvidens и D. nowacki . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]

Череп
[ редактировать ]При дорсальном виде череп имеет овальную форму с широкой мордой и достигает своей самой широкой точки задней части шнуркой отверстия , которая слегка поднимается. Его межвременный бар уже межорбитальный бар. [ 7 ] Несмотря на то, что канинообразные клыки могут присутствовать или отсутствовать в роде, хотя и принадлежащие к дицинодонтиям, канинообразные клыки могут присутствовать или отсутствовать. Когда они присутствуют, они довольно гряковые. Постканинообразные кили на верхней челюсти присутствуют даже в образцах, в которых отсутствуют клыки. Однако в этом роде всегда отсутствуют зубы после и постканина. [ 7 ]
Dicynodontoides имеет симфиз челюсти, который сужается спереди, сужающийся к тупой точке и образует морнику в форме лопаты, что контрастирует с обычно уплощенной областью, присутствующей в других формах дицинодонта. [ 7 ] Его нехватимая кость гладкая и значительно сводится к боковой границе внутренней ноздри, имеет важные последствия для обработки пищевых продуктов (см. Ниже). [ 11 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Эволюция Дицинодонта часто наблюдается за счет изменений в морфологии черепа из-за генерализованной посткраниальной морфологии в большинстве дицинодонтов. [ 12 ] Тем не менее, Dicynodontoides является исключением из этого утверждения. Хотя его размер (малый средний) неожиданный, аспекты посткраниальной морфологии очень специализированы и тщательно изучены. [ 1 ] [ 7 ] [ 13 ]
Наиболее заметной из этой специализации является морфология задних конечностей. Тазовый пояс состоит из небольшого лобкового лобка и подвздошного подвздошного ткани с передним, но сзади рудиментарными процессами. Голова бедренной кости смещена от кости, образуя S-образную форму, а привязанности к мышцам Ilio-Femoralis значительны. Нога удлиняется заостренными когтями и не кажется особенно специализированной. [ 13 ]
Плечевой пояс и передние конечности более репрезентативны для дицинодонтии в целом, чем задних конечностей. Пояс высокий и узкий, отражая уменьшение мышц с обратной стороны, которые были бы расположены выше и ниже плечевой кости. Компания плечевая кость предполагает акцент на ротацию длинной оси, гораздо более консервативную морфологию, чем на структуре задних конечностей. [ 1 ] [ 13 ]
В целом, структура неба, нижней челюсти и крестца отличают морфологию дицинодонтоидов от его пермо-триассических аналогов Дицинодонта. [ 7 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Экология кормления
[ редактировать ]Механизм кормления дицинодонта, хотя и консервативный, часто является изменением генерализованной паттерны. [ 12 ] Все члены этого инфраторка были, вероятно, травоядными, хотя и точная природа этого диетического схема (то есть включение конусов, корней и т. Д.), и возможная степень всеявшего или насекомого не до конца. [ 14 ] [ 12 ]
Основываясь на привычной нисходящей ориентации своего черепа, Dicynodontoides, вероятно, был кормушкой для нацеленного на субстрат, или Grazer , а не браузером. [ 11 ] Узкая передняя часть челюсти могла бы позволить высоко подвижному движению языка для сбора поверхностной растительности, хотя другие объяснения этой функции в равной степени возможны (см. Ниже). [ 7 ]
У большинства членов Dicynodontia как уменьшенное зубное, так и резкое режущее кромки вокруг передней части нижней челюсти предлагают ножничный способ сбора продуктов. После сбора, желучение произошло бы с помощью процесса шлифования. [ 11 ] Тем не менее, дицинодонтоид исчезает от этого общего схема пищевой обработки. Его канинообразные лезвия, хотя и периодически отсутствующие в этом роде, вероятно, функционировали как бумажный резак. [ 11 ] Тем не менее, короткий рот, притупленные края нижней челюсти и отсутствие жесткой небной поверхности, на которой челюсть может преуменьшить значение этого кажущегося сдвигающего компонента. [ 11 ] [ 14 ] Морфология шарнира челюсти предотвращает встречу с нижней челюстью, что позволяет только небородовой контакт с более задней частью зубного. [ 7 ] Хотя существует небольшая вероятность какого -либо поперечного движения в нижней челюсти, возможна функция дробления и согласуется с механизмом питания, наблюдаемом у других эмидопоидов . [ 11 ] [ 15 ]
В отличие от других членов инфраторка , передняя часть нижней челюсти не сплющена, а изогнутая и сужающаяся спереди. Кокс [ 7 ] Предполагается, что эта особенность, а также сильная мускулатура челюсти, обозначаемая большим боковым крылом на зубном состоянии, может указывать на то, что они в грязи для еды. Тем не менее, последующие анализы других образцов не показали той же степени тупости передней части нижней челюсти и ставят под сомнение эту теорию. [ 15 ] Тем не менее, значительное сокращение жесткого, возбужденного покрытия неба у Dicynodontoides предполагает, что все, что оно могло бы закупорить и потреблять, было бы как небольшим, мягким, так и требуемой минимальной подготовкой. [ 11 ] Корни или маленькие беспозвоночные могут дать ответ на эту проблему. [ 14 ] Тем не менее, точная природа питательной экологии Dicynodontoides продолжает ускользнуть от исследователей. [ 1 ] [ 7 ] [ 14 ]
Локомоция
[ редактировать ]В то время как большинство дицинодонтов попадают под общую форму тела, Dicynodontoides отходит от стандарта. Этот род, вероятно, был адаптирован к быстрой, гибкой локомоции. [ 7 ] [ 16 ]
Восстановление мышечной массы впалину-феморальной артикуляции показывает расходящуюся схему локомоции дицинодонтоидов из типичной растягивающей походки большинства пермских дицинодонтов. Задних конечностей была бы отозвана простым вращением головки бедренной кости, сыграв более значительную роль в компоненте ретракции походки, чем в большинстве других дицинодонтов. [ 13 ] Эта особенность, хотя и редкая в пермиинододонтах, становится все более распространенной в триасовых формах, а Dicynodontoides представляет собой один из многих постепенных переходов к вертикальной осанке задних конечностей в локомоторном паттерне дицинодонта. [ 16 ]
Тем не менее, гленумельная артикуляция предполагает более консервативную морфологию передней основы и пояса, чем у тазового пояса. Доказательства указывают на растягивающуюся позицию передних конечностей с акцентом на вращение длинной оси. [ 1 ] Это, вероятно, позволило сделать маневренность, в то время как задних конечностей питались животным. [ 13 ]
Метаболизм и терморегуляция
[ редактировать ]Члены дицинодонтии были наиболее вероятными . Тем не менее, инерционная гомеотермия могла быть возможна, хотя и менее вероятно. [ 14 ] У этих экотермических дицинододонтов были бы более низкие требования к кормлению, чем существующие эндотермические травоядные животные. [ 15 ]
Большой школьной отверстия, очевидная в крыше черепа в дицинодонтах, включая Dicynodontoides , также встречается у ящериц. [ 15 ] Этот легкий орган сыграл решающую роль в увеличении скорости пищеварения в этих травоядных животных. Форманы шишковидной мышцы контролировали бы солнечную интенсивность, позволяя корреляции ежедневного цикла активности Дицинодонта с наличием велосипедного солнечного излучения в течение дня. [ 15 ] Как указывает Кокс, это позволило бы животному функционировать ближе к верхнему концу его оптимального температурного диапазона. [ 15 ]
Гистология
[ редактировать ]Исследование, проведенное Бота-Бринка и Ангилчик [ 17 ] рассмотрел гистологию кости пермо-триассических дицинодонтов. Их результаты показывают, что дицинодонтоиды имели более медленные темпы роста, чем у других дицинодонтов. Наличие лагов или колец роста, в большинстве дицинодонтов указывает на то, что темпы роста снижались при сексуальной зрелости. Тем не менее, наличие этих кольца роста в дицинодонтоидах только 47% размера взрослого значительно раньше, чем общая модель. Умеренно сосудистая фиброламеллярная кость и небольшие узкие сосудистые каналы предполагают относительно снижение потребления кислорода и питательных веществ по сравнению с другими дицинодонтами. Это согласуется с медленной скоростью роста Dicynodontoides .
Разновидность
[ редактировать ]Недавние исследования были направлены на прояснение неоднозначности, связанной с таксономической классификацией Dicynodontoides и его младшего синонима Kingoria (см. [ 1 ] [ 18 ] ) Часть этих усилий включала анализ двух видов, которые в настоящее время включают в себя род D. nowacki и D. Recurvidens .
D. Recurvidens известен только из южноафриканского бассейна Кару. Это отличается от другого члена его рода, основанного на в целом меньшей и более графильной морфологии. Как правило, он имеет относительно меньшую головку (среднее значение = 120,9 мм (4,8 дюйма)), чаще показывает клыки (69% образцов) и более грейцильный плечевой костюм с более узкими проксимальными и дистальными концами и видной головкой плечевой кости. Кроме того, D. Recurvidens демонстрирует небольшие различия в морфологии Fibular и таза. [ 1 ]
D. Nowacki известен исключительно из бассейна Рухуху в Танзании. Этот вид обычно распознается более крупной и более надежной морфологией. Он имеет большую голову (среднее значение = 161,1 мм (6,3 дюйма)), часто отсутствует клыки (представленные только в 38% образцов), имеет более плоский дельтопекторный гребень и отличается от D. Reurvidens благодаря своей надежной морфологии плечевой кости. [ 1 ]
D. Recurvidens ранее назывался Dicynodon Recurvidens , [ 4 ] Dicynodontoides parringtoni , [ 5 ] [ 10 ] [ 19 ] Kingoria Recurvidens, [ 9 ] [ 19 ] Udenodon gracilis, [ 20 ] Dicynodon Gracilis, [ 19 ] Kingoria thin, [ 19 ] Дицинодон Хоарди , [ 21 ] Kingoria Howardi, [ 9 ] [ 19 ] и Дицинодон Кларенс [ 22 ] Согласно более поздним анализу этих образцов. [ 1 ] [ 18 ]
Те же исследования [ 1 ] [ 18 ] показали, что предыдущие ссылки на Dicynodon nownacki , [ 6 ] Dicynodontoides parringtoni , [ 10 ] и Kingoria nowacki [ 7 ] [ 9 ] [ 19 ] может быть приписан Dicynodontoides nowacki.
Классификация
[ редактировать ]Dicynodontoides принадлежит к кладе emydopoidea, подгруппы дицинодонтии. Dicynodontoides и его триасовые сестринские таксоны (см. Kombuisia , Niassodon ) составляют семейные Kingoriidae . Комплексный таксономический пересмотр дицинодона [ 18 ] и последующий филогенетический анализ дицинодонтии [ 23 ] раскрыть эти отношения в аномодонтии ниже:
1 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Стратиграфический и географический диапазон
[ редактировать ]Dicynodontoides в первую очередь известен из верхних пермских образов бассейна Кару в Южной Африке ( D. Recurvidens ) и бассейна Рухуху в Танзании ( D. nowacki ), оба из которых были стратиграфически коррелированы. [ 24 ] Стратиграфический диапазон D. recurvidens начинается в образовании Teekloof бассейна Кару в верхней зоне сборки Pristerognathus (ниже ранее предполагаемой зоны комплекса Cisteecephalus ), хотя род, по -видимому, был особенно редким ниже зоны Cistecephalus . [ 1 ] Его последний вид происходит в верхней зоне сборки дицинодона от образования Balfour бассейна Кару. [ 1 ] Однако, был ли Dicynodontoides жертвой биотического кризиса в конечном имете , или вымирал до этого события, остается неясным, несмотря на сборы усилий вблизи пермо-триасовой границы. [ 1 ]
Образец, принадлежащий дицинодонтоиду, был обнаружен в верхней пермской образовании Кундарам долины Пранхита-Годавари Индии, но не был идентифицирован до уровня видов. [ 2 ]
Аналогичным образом, два образца были идентифицированы как дицинодонтоиды из русло чиветы Малави. [ 3 ] Независимо от того, представляют ли они предыдущий или новый вид, остается неизвестным, а возраст слоев хиветы еще не был достаточно ограничен. [ 1 ] [ 3 ]
Кроме того, забийский образец, собранный из бассейна Луангва, вероятно, коррелировал с зоной сборки Cistecephalus в Южной Африке, был заново открыт и идентифицирован как принадлежащий к роду. [ 1 ] [ 25 ]
Палеоэкола
[ редактировать ]Этот раздел в значительной степени или полностью зависит от одного источника . ( апрель 2018 г. ) |
Хотя районы за пределами Южной Африки и Танзании не производили столько образцов дицинодонтоидов , можно с уверенностью предположить, что эти южные континенты Пангана были домом для аналогичных мест обитания, которые были колонизированы дицинодонтоидами и его родственниками во время позднего Пермского. [ 14 ] Зона сборки Cisteecephalus и ее стратиграфические корреляты, хотя и тенденции к более засушливым условиям, могут быть классифицированы как местность обширных квартир, покрытых перекрестными каналами. Концентрации жизни растений и животных собрались бы вокруг этих речных берегов, где богатая почва обеспечила бы много растительности и хороших условий для кормушков для нацеленных на субстрат. [ 14 ]
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий Angelczyk KD, Sidor CA, Smith RMH & Tsuji La 2009. Таксономическое пересмотр и новые наблюдения по посткранальному скелету и биостратиграфию рода дикнодонта Дицинода, старший субъективная YM of Kngooria (Therapsida, Anomoodentia), Journal of Vertebrate Bleontology , 29: 4, 1174-1187, doi: 10.1671/039.029.042
- ^ Jump up to: а беременный Ray, S. & Bandyopadhyay, S. 2003. Покойный Пермский Сообщество позвоночных долины Пранхита-Годавари, Индия. Журнал азиатских наук о Земле 21: 643–654.
- ^ Jump up to: а беременный в Jacobs, LL, Winkler, DA, Newman, KD, Gomani, EM и Deino, A. Палеонтологическая электроничность 8: 1–2
- ^ Jump up to: а беременный Оуэн, Р. 1876. Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилии в коллекции Британского музея . Попечители Британского музея естественной истории, Лондон, 88 стр.
- ^ Jump up to: а беременный Broom, R. 1940. На некоторых новых родах и видах Fosil Reptes из картуо-пластов Graff-Reininet. Анналс Трансвантского музея 20: 157–1
- ^ Jump up to: а беременный ХУН, Ф. Фон. 1942. Аномодонтье в районе Рухуху в коллекции Тюбингена. Отдел палеонтографии A 44: 154–184.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Cox, CB 1959. об анатомии нового рода Dicynodont с признаками положения барабанщика. Труды Зоологического общества Лондона 132: 321–367.
- ^ Broom, R. & Robinson, JT 1948. Некоторые новые ископаемые рептилии из карруо -кроватей Южной Африки. Труды Зоологического общества Лондона 118: 392–407.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Cluver, MA, & Hotton, N. 1981. Роды Dicynodon and Diictodon и их применение в классификации или дицинодонтии (Reptilia, Therapsida). Анналы Южноафриканского музея 83: 99–146.
- ^ Jump up to: а беременный в Brink, AS & Keyser, AW 1986. Иллюстрированный библиографический каталог Synapsida . Геологическая служба Южной Африки Справочник 10: J212A251A.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Хоттон, Н. 1986. Дицинодонты и их роль в качестве основных потребителей. В кн.: Хоттон, Н., Маклин, П.Д., Рот, Дж.Дж. и Э. Э. Рот, ред. Экология и биология млекопитающих, подобных рептилиям . Вашингтон и Лондон: Смитсоновский институт, 71-82.
- ^ Jump up to: а беременный в King, GM, 1993. Виды долголетия и общее разнообразие у рептилий, похожих на Dicynodont. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 102: 321 332.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Кинг, GM 1985. Посткранальный скелет Kngoria nowacki (Therapsida: Dicnodentia). Зологический журнал Линневого общества 84: 263–2
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Кинг, GM 1990. The Dicynodonts: исследование по палеобиологии. Чепмен и Холл, Лондон.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Cox, CB 1998. Функция челюсти и адаптивное излучение рептилий, подобных млекопитающим, дицинодонта, в бассейне Кару в Южной Африке. Зоологический журнал Линневого общества 122: 349–384.
- ^ Jump up to: а беременный Ray, S. 2006. Функциональные и эволюционные аспекты посткраниальной анатомии дицинодонтов (Synapsida, Therapsida). Палеонтология 49: 1263–1286.
- ^ Botha-Brink, J. & K. Angielczyk. 2010. Неужели чрезвычайно высокие темпы роста в пермо-триассических дицинододонтах (Therapsida, Anomodontia) объясняют свой успех до и после окончания в конечном иперионе? Зоологический журнал Линневого общества 160: 341-365.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Kammerer, CF, Angielczyk, KD, & J. Fröbisch. 2011. Комплексный таксономический пересмотр дицинодона (Therapside, Anomodontia) и его последствия для филогении, биогеографии дицинодонта и биостратиграфии. J The Surnal of позвоночных палеонтологии 31 (6): 1-158.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Кинг, GM 1988. Аномодонтия; В P. Wellnhofer (ред.). Справочник по палеохерпетологии Том 17с. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт.
- ^ Broom, R. 1901. О структуре и сродствах Удденодона. Труды Зоологического общества Лондона 1901: 162–190.
- ^ Broom, R. 1948. Вклад в наши знания о позвоночных кровати Кару в Южной Африке. Сделки Королевского общества Эдинбурга 61: 577–629.
- ^ Broom, R. 1950. Три новых вида аномодонтов из коллекции Rubidge. Анналы Музея Трансваала 21: 246–250.
- ^ Mammerer CF, Fröbisch J., и Ungielczyk KD 2013. О достоверности и филогенетическом положении Eubrachiokaurus Brown, каннеерформы Dicnodont (Anmodontia) из Triiasic North Americ. PLO One 8 (5): E 64203. doi: 10.1371/journal.pone.0
- ^ Стокли, GM 1932. Геология угольных полей Рухуху, Территория Танганьика. Ежеквартальный журнал Геологического общества Лондона 88: 610–622.
- ^ Drysdall, AR и JW Kitching. 1963. Повторное рассмотрение участков Карруо и Фозил Верхней долины Лунгва. Геологическая служба мемуаров Северной Родезии 1: 1–6
Внешние ссылки
[ редактировать ]- "Emydopoidea" . Микко архив филогения .