Theriognathus

Theriognathus ; Временный диапазон: Вучиапиан , 260,4–253,8 мА Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	T. Microps Fossil
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Synapsida
Клада :	Терапсида
Клада :	† Тероцефалия
Семья:	† Whaitsiidae
Род:	† Theriognathus ; Оуэн, 1876
Тип видов
	Theriognathus microps ; Оуэн, 1876
Синонимы
	AlopeCopsis Broom, 1920 ; Aneugomphius Broom and Robinson, 1949 ; Hyenosaurus Broom, 1935 ; Notaelurops Broom, 1936 ; Notosollasia Broom, 1925 ; Whaitsia Haughton, 1918 ;

Theriognathus +нас, произносится (от греческой терики: зверь, млекопитающее, греческое, гнатос, « челюсть Терапии терапефан в семье » , Africa , Zambia и Tanzania Whaitsiidae ^{[ 1 ]} Theriognathus был датирован как существующий во время позднего пермца . Хотя Theriognathus означает челюсть из млекопитающих, нижняя челюсть на самом деле состоит из нескольких костей, как видно из современных рептилий, в отличие от млекопитающих . Teriognathus показал много разных характеристик рептилий и млекопитающих. Например, у Theriognathus были собачьи зубы, такие как млекопитающие, и вторичное небо, множественные кости в нижней челюсти и типичный рептилийский челюстный сустав, все характеристики рептилий. ^{[ 2 ]} Предполагается, что Theriognathus был либо плотоядным , либо всеядным в зависимости от его зубов, и был подходит для охоты на небольшую добычу в подростке . Этот синапсид принял гладкий профиль хищника млекопитающих, с узкой мордой и длиной около 1 метра. Theriognathus представлен 56 образцами в ископаемом отчете. ^{[ 3 ]}

География

Theriognathus представлен обильными случаями в бассейне Кару в Южной Африке, секвестрированными записями в верхнем пермском бассейне Рухуху в Танзании, Замбии и России. ^{[ 4 ]} Поздние пермские терапиды наиболее известны из бассейна Кару, который покрывает массивную площадь и обеспечивает пермские отложения, которые общей толщины 12 км. Во время позднего пермца отложения были поданы в бассейн Кару из кольца гор, которые окружали южную Гондвану (древний суперконтинент, частично расположенный на том, что сейчас является Южной Америкой и Антарктидой) в Кару, является группой Бофорта , подразделение бассейна и бассейна). Полем Это разделение дополнительно разбивается на зоны сборки , интервалы геологических слоев, которые определяются на основе распределений ранее обнаруженных таксонов тетрапод. ^{[ 5 ]}

Theriognathus был обнаружен в зонах сборки Wuchianpian , Thropidostoma , Cistecephalus и нижних дицинодон в верхнем Пермме, бассейне Кару, Южная Африка; Вучиапиан в верхнем пермском бассейне Рухуху, Танзания; Вучиапиан в верхнем пермском, бассейн Луангва, Замбия; Вучиапиан, Верхний Пермский, Котелнич , регион Киров, Россия;, Чангсингян, Верхний Пермский, Владимирский регион, Россия. ^{[ 6 ]}

Theriognathus также был обнаружен в Tapinocephalus зоне сборки , которая была странной находкой, поскольку большинство образцов в этой зоне, как правило, имеют среднюю до большого размера по размеру. Theriognathus был исключением из этой нормы. Диверсификация была продемонстрирована увеличением богатства эутероцефальных групп в зонах сборки Cistecephalus и Dicynodon . В течение этого времени некоторые из наиболее специализированных родов, включая Theriognathus , разделяются от ранее существовавших семей. ^{[ 3 ]}

История открытия

Theriognathus был впервые описан сэром Ричардом Оуэном в 1876 году на основе образцов, которые были обнаружены и пожертвованы AG Bain из Южной Африки. Образцы (состоящие из терасефалов, включая Theriognathus ) были описаны и проиллюстрированы в «Каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекциях Британского музея», - Оуэна. Theriognathus считался дицинодонтом в то время. ^{[ 7 ]} В 1950 году фон Хуен описал два Theriognathus черепа ( Whatsiids notosollasia и notaelurops , теперь синонимичные Theriognathus ), из верхнего пермского бассейна Рухуху в Танзании. В 1980 году большинство родов Whaisiid были объединены с Theriognathus , создав два вида. Theriognathus Major был новым названием вида, который включал Whaitsia Major , а Theriognathus laticeps был новым видом, который включал нотосоллазию laticeps . Whaitsia , Alopecopsis , Notosallasia , Hyenosaurus , Moshorhynchus , Notaelurops и Aneugomphius были синонимизированы с Theriognathus . Эти роды были связаны из -за отсутствия почтовых зубов. ^{[ 2 ]}

Результаты анализа базального Cynodont , charassognathus gracilis из поздней пермской зоны сборки тропидостомы , Южная Африка, подтвердили первоначальную гипотезу о TS KEMP концепции о том, что тероцефалия является парафилетикой , введя Cynodontia в качестве сестринского таксона в Thriognathus . ^{[ 8 ]} Это было важно в связи с Theriognathus и Cynodonts, а также первым анализом Computer Advice Cladistics , чтобы поддержать возможную парафилетическую взаимосвязь Therocephalia. Несколько авторов подтвердили эту филогенетическую гипотезу, основанную на существовании увеличенного эпитериигоида и квадратного выемного в сквомозали. ^{[ 8 ]}

Описание/Палеобиология

Череп

Крыша черепа

*T. Microps* Skull в музее естественной истории, Берлин

Самая переднедорсальная кончика предчезгиллы образует ростральный процесс, который выступает с резцами, как у большинства эутероцефалов. Внешние NARE относительно большие и сталкиваются с переднелатерально. Рострум относительно длинная и примерно такой же высокий, как и широкий. Сужение морды существует прямо за канихообразной, заставляя морду выглядеть относительно узкой. Задняя область верхнечелюстной лицевой пластины складывается внутрь на небной области, как и в большинстве некидногнатидных Whaitsioids. ^{[ 2 ]} Суборбитальный батончик глубоко и слегка расширен. ^{[ 9 ]} Он простирается от югала на задний конец верхней лицевой пластины, создавая орбитальную конвергенцию и выглядя более треугольной, чем круговой в дорсальном виде. Орбита расположена относительно высоко в черепе. На югале есть посторбитальный процесс. Зигоматическая арка очень стройная. ^{[ 10 ]} Темный граничит с височным фенестрами дорсально и расширяется сзади на средней линии теменного отверстия. ^{[ 11 ]}</ref> Париетальный гребень обычно довольно длинный. Еще одна черта, разделенная с некидногнатидными Whaitsioids. Квадрат и квадратоджугал снижаются по высоте и расположены в депрессии на передней поверхности сквомозали. Там нет носового лакримального контакта, и у взрослых нет префронтально-позирбитальных контактов.

Не вдоль

Пятниковый фенестра нижней канины объединяется с внутренними Нарисом. Часть Вомера отделяет хоанаэ, и несет специализированные поперечные процессы, прямо перед контактом с предчелюстной перспективой. Вороты либо сливаются спереди, либо полностью слиты. никогда не было обнаружено никаких недобывающих зубов На образцах Theriognathus . Расширение фланца птеригоида является тяжелым и выглядит как сзади выступающие крылья с небольшим заднелатеральным наклоном, характер, общий с большинством тероцефальцев. Межптеригоидная пустота взрослых Theriognathus либо отсутствует, либо чрезвычайно уменьшается. Theriognathus делится этим персонажем с Moschowhaitsia и сходится на скилакозавридах. ^{[ 2 ]}

Нижняя челюсть

Спинный процесс стапов в Theriognathus значительно снижен или полностью отсутствует. Значение короткая, имеет форму банана и непрерывно сужается спереди к узкому краю. Боковая поверхность зубов гладкая. Постедорсальный терминальный конец короноидного процесса более округлен, а дорсальная протяженность заканчивается ниже середины орбиты у взрослых. Постдентарные кости уменьшаются, чтобы сформировать процесс свободного стойкого короноида. Отраженная пластинка имеет форму лопаты и не простирается под зубцами. Площадь между левым и правым зубцами остается относительно длинной и узкой только сзади к симфизарной области. ^{[ 2 ]}

Зубы

Theriognathus имеет пять или меньше взаимосвязанных резцов, которые имеют продольные канавки. ^{[ 8 ]} Есть четыре более низких резца. Резцы относительно прямые и конические. Нет функциональных верхних постканинов, а верхняя собака велика у взрослых. Резжание резца гладко обтянута. Нижние клыки большие у взрослых, а в нижней челюсти существуют постканиновые зубы. ^{[ 2 ]}

Посткраниальный

Выравнивание лобки и ишемира горизонталь, с широкой пибуазиатской пластинкой. ^{[ 12 ]}

Гистология кости

Ricqlès (1969) предположил, что дифференциальные показатели роста между базальным тероцефалином из среднего пермца Южной Африки и покойной пермской whaitsiid notosollasia (ныне синоним Theriognathus ). Согласно Ricqlès, костяная стенка радиуса Theriognathus Midshale Midshlet является чрезвычайно толстой и имеет уменьшенную центральную полость без размышлений. Сосудистый мотив в первую очередь продольный и радиальный. Рикклес предположил, что тероцефальцы могли проявлять ускоренные темпы роста позже в их эволюционной истории из -за сравнительно более сосудированной коры в радиусе Whaitsiid. ^{[ 13 ]}

Бедра также имеет относительно толстую стенку и может быть связана с ударом из -за его ориентации. ^{[ 6 ]} Толстая кортикальная кость сделана много первичных остеонов в параллельной и тканой матрице. Существует множество остеоцитов, которые имеют сферическую форму в зонах роста, но более лентикулярные и упорядоченные вблизи следов роста. Кора имеет умеренное количество васкуляризации. Образец и количество отметок роста указывали на некоторую пластичность в стиле роста Theriognathus . ^{[ Цитация необходима ]}

Классификация

В 1980 году большинство родов Whaitsiid были синонимизированы с Theriognathus , создав два новых вида. Theriognathus Major был новой комбинацией для Whaitsia Major , а Theriognathus laticeps стал новой комбинацией для нотосоллазии laticeps . ^{[ 7 ]} Когда -то считалось, что когда -то считалось, что Whaitsiids, такие как Theriognathus, тесно связаны с цинодонтами и даже считались наследственными для Cynodontia. ^{[ 14 ]} Исследование 2008 года показало, что Throcephalia является парафилетической и поместила Theriognathus в качестве сестринской группы в Cynodontia. ^{[ 15 ]} В 2009 году еще один филогенетический анализ тероцефалов обнаружил, что группа была монофилетической и помещала Theriognathus в глубоко вложенную позицию внутри клады. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Адам К. Хаттенлокер; Фернандо Абдала (2015). «Пересмотр первого Тероцефальского, Терионатуса Оуэна (Therapsida: Whaitsiidae), и последствия для черепной онтогены и аллометрии в не маммообразовании эвриододонтов». Журнал палеонтологии . 89 (4): 645–664. doi : 10.1017/jpa.2015.32 . S2CID 87382966 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Huttenlocker, A. (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии терапефальных терапсидов (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линневого общества . 157 (4): 865–891. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Chinsamy-Turan, Anusuya (2012). Пероруннеры млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-35697-0 . ^{[ страница необходима ]}
^ Сидор, Кристиан А.; Вильхена, Дарил А.; Angielczyk, Kenneth D.; Huttenlocker, Adam K.; Nesbitt, Sterling J.; Peecook, Brandon R.; Steyer, J. Sébastien; Смит, Роджер М.Х.; Цуджи, Линда А. (14 мая 2013 г.). «Провинция наземных фаун после исчезновения массового вымирания в конечном итоге» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8129–8133. Bibcode : 2013pnas..110.8129S . doi : 10.1073/pnas.1302323110 . PMC 3657826 . PMID 23630295 .
^ Смит, Роджер М.Х.; Бота-Бринк, Дженнифер (февраль 2014 г.). «Анатомия массового вымирания: седиментологические и тафономические доказательства для вызванных засухой вымираний на пермо-триасовой границе в главном бассейне Кару, Южная Африка». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 396 : 99–118. Bibcode : 2014ppp ... 396 ... 99 с . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.01.002 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Huttenlocker, Адам Кейт (14 ноября 2013 г.). Палеобиология южноафриканских терапефальных терапсидов (Amniota, Synapsida) и эффекты вымирания конечного пермического на размер, рост и костную микроструктуру (тезис). HDL : 1773/24299 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Бринк, AS (1980). «О роде Theriognathus Owen (включая Whaitsia , Notosollasia , Alopecopsis , Notaelurops , Moschorhynchus и Aneugomphius )». Анналы геологической службы, Претория . 14 : 1–37.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бота, Дж.; Абдала, Ф.; Смит Р. (март 2007 г.). «Самый старый Cynodont: новые подсказки о происхождении и ранней диверсификации Cynodontia» . Зоологический журнал Линневого общества . 149 (3): 477–492. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x .
^ Heever, Ja van den (1994). Анатомия черепа ранней тероцефалии (Amnita: Therapsida ) Университет Стелленбош. ISBN 978-0-7972-0498-0 . ^{[ страница необходима ]}
^ Хопсон, Джеймс А; Китчинг, Джеймс В. (2001). «Проблемативский цинодонт из Южной Африки и филогения немммальских цинодонтов» . Бюллетень музея сравнительной зоологии . 156 (1): 5–35.
^ Хопсон, JA; Barghusen, H (1986). «Анализ отношений TherapsId». В Хоттоне, Николас; Маклин, Пол Д.; Рот, январь Дж.; Рот, Э. Кэрол (ред.). Экология и биология рептилий, подобных млекопитающим . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновская институциональная пресса. С. 83–106. OCLC 12721962 .
^ Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . УП Оксфорд. ISBN 978-0-19-850761-1 . ^{[ страница необходима ]}
^ Де Риклес, Арманд; Отец, Кевин; Кнолл, Фабен; Хорнер, Джон Р. (апрель 2008 г.). (Официальный: Анналес палеонтологии 94 (2): 57–76. doi : 10.1016/j.anpal .
^ Кемп, Т.С. (1972). «Whaitsiid Therocephalia и происхождение Cynodonts» . Философские транзакции Королевского общества б . 264 (857): 1–54. Bibcode : 1972rsptb.264 .... 1K . doi : 10.1098/rstb.1972.0008 .
^ Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С.; Ван Ден Хивей, Юри (июль 2008 г.). «Самые старые тероцефалии (Therapsida, Eutheroidontia) и ранняя диверсификация Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .

[1] Адам К. Хаттенлокер; Фернандо Абдала (2015). «Пересмотр первого Тероцефальского, Терионатуса Оуэна (Therapsida: Whaitsiidae), и последствия для черепной онтогены и аллометрии в не маммообразовании эвриододонтов». Журнал палеонтологии . 89 (4): 645–664. doi : 10.1017/jpa.2015.32 . S2CID 87382966 .

[HA09-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Huttenlocker, A. (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии терапефальных терапсидов (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линневого общества . 157 (4): 865–891. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .

[Chin2012-3] Jump up to: ^а ^{беременный} Chinsamy-Turan, Anusuya (2012). Пероруннеры млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-35697-0 . ^{[ страница необходима ]}

[4] Сидор, Кристиан А.; Вильхена, Дарил А.; Angielczyk, Kenneth D.; Huttenlocker, Adam K.; Nesbitt, Sterling J.; Peecook, Brandon R.; Steyer, J. Sébastien; Смит, Роджер М.Х.; Цуджи, Линда А. (14 мая 2013 г.). «Провинция наземных фаун после исчезновения массового вымирания в конечном итоге» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8129–8133. Bibcode : 2013pnas..110.8129S . doi : 10.1073/pnas.1302323110 . PMC 3657826 . PMID 23630295 .

[5] Смит, Роджер М.Х.; Бота-Бринк, Дженнифер (февраль 2014 г.). «Анатомия массового вымирания: седиментологические и тафономические доказательства для вызванных засухой вымираний на пермо-триасовой границе в главном бассейне Кару, Южная Африка». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 396 : 99–118. Bibcode : 2014ppp ... 396 ... 99 с . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.01.002 .

[HAK2013-6] Jump up to: ^а ^{беременный} Huttenlocker, Адам Кейт (14 ноября 2013 г.). Палеобиология южноафриканских терапефальных терапсидов (Amniota, Synapsida) и эффекты вымирания конечного пермического на размер, рост и костную микроструктуру (тезис). HDL : 1773/24299 .

[BAS80-7] Jump up to: ^а ^{беременный} Бринк, AS (1980). «О роде Theriognathus Owen (включая Whaitsia , Notosollasia , Alopecopsis , Notaelurops , Moschorhynchus и Aneugomphius )». Анналы геологической службы, Претория . 14 : 1–37.

[Botha2007-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бота, Дж.; Абдала, Ф.; Смит Р. (март 2007 г.). «Самый старый Cynodont: новые подсказки о происхождении и ранней диверсификации Cynodontia» . Зоологический журнал Линневого общества . 149 (3): 477–492. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x .

[9] Heever, Ja van den (1994). Анатомия черепа ранней тероцефалии (Amnita: Therapsida ) Университет Стелленбош. ISBN 978-0-7972-0498-0 . ^{[ страница необходима ]}

[10] Хопсон, Джеймс А; Китчинг, Джеймс В. (2001). «Проблемативский цинодонт из Южной Африки и филогения немммальских цинодонтов» . Бюллетень музея сравнительной зоологии . 156 (1): 5–35.

[11] Хопсон, JA; Barghusen, H (1986). «Анализ отношений TherapsId». В Хоттоне, Николас; Маклин, Пол Д.; Рот, январь Дж.; Рот, Э. Кэрол (ред.). Экология и биология рептилий, подобных млекопитающим . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновская институциональная пресса. С. 83–106. OCLC 12721962 .

[12] Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . УП Оксфорд. ISBN 978-0-19-850761-1 . ^{[ страница необходима ]}

[13] Де Риклес, Арманд; Отец, Кевин; Кнолл, Фабен; Хорнер, Джон Р. (апрель 2008 г.). (Официальный: Анналес палеонтологии 94 (2): 57–76. doi : 10.1016/j.anpal .

[KTS72-14] Кемп, Т.С. (1972). «Whaitsiid Therocephalia и происхождение Cynodonts» . Философские транзакции Королевского общества б . 264 (857): 1–54. Bibcode : 1972rsptb.264 .... 1K . doi : 10.1098/rstb.1972.0008 .

[15] Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С.; Ван Ден Хивей, Юри (июль 2008 г.). «Самые старые тероцефалии (Therapsida, Eutheroidontia) и ранняя диверсификация Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]