Парабурнетия
| Парабурнетия Временной диапазон: поздняя пермь.
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни Paraburnetia sneeubergensis | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Биармозухия |
| Семья: | † Бурнетииды |
| Род: | † Парабурнетия Смит и др., 2006 г. |
| Разновидность: | † П. Snowbergensis
|
| Биномиальное имя | |
| † Paraburnetia Snowbergensis Смит и др., 2006 г.
| |
Paraburnetia — вымерший род биармозуховых терапсид из поздней перми Южной Африки . Известен своим видом P. sneeubergensis и принадлежит к семейству Burnetiidae . [ 1 ] Парабурнетия жила незадолго до пермско-триасового массового вымирания .
Этимология Paraburnetia sneeubergensis происходит от para , что означает «рядом» или «рядом»; Бурнетия указывает на первого названного члена клады; и sneeubergensis — место в горах Снеуберг , над которым был найден экземпляр. [ 1 ]
P. sneeubergensis известен своим узловатым черепом. [ 1 ] что представляет собой общую синапоморфию с B. mirabilis. [ 2 ] и P. viatkensis [ 3 ] Это синапсиды , от которых произошла их клада терапсидов. [ 4 ] Происходя от одного из первых терапсидов, биармозухов , у Парабурнетий развились выступающие клыки, длинный скуловой отросток, простирающийся под глазницу, и более короткие фаланги с меньшим количеством суставов, чем у ящерицеподобных пеликозавров . [ 4 ] Это были хищники малого и среднего размера. [ 4 ] Бурнетиаморфы отличались от базальных форм биармозухов наличием неровных выступов на черепе, особенно в задней части черепа и на носу. [ 4 ]
История и открытия
[ редактировать ]Парабурнетия была впервые обнаружена командой Южноафриканского музея, работавшей в южной части бассейна Кару в июле 2000 года. Образец был разделен на две большие части. Первый из них был первоначально идентифицирован благодаря «ручке» на синапсидном черепе. Морда была найдена ниже по течению в нижнем течении группы Бофорта. Соединение этих двух частей позволило создать наиболее полный на сегодняшний день череп бурнетиид -терапсида. [ 5 ]
Предыдущими бурнетиидами были Burnetia mirabilis. [ 2 ] из Южной Африки и Proburnetia viatkensis [ 6 ] из России. Исторически бурнетиаморфов было трудно определить из-за общих характеристик с диноцефалами и горгонопсианами . [ 4 ] Совсем недавно к группе был добавлен ряд таксонов, и ее систематика стала лучше систематизирована. Burnetiamorpha в настоящее время включает шесть родов: Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, Niuksenitia и Proburnetia . [ 7 ] [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Парабурнетию диагностируют по характеристикам верхнего височного выпуклого вертикального рога, верхнего глазничного выступа с выраженным апикальным гребнем и удлиненного небно-крыловидного выступа. [ 1 ] Парабурнетия и пробурнетия имеют общие черты, указывающие на родство с сестринским таксоном, включая наличие хорошо развитого срединного носового гребня и высоких верхних орбитальных выступов. [ 1 ]
Отличительными характеристиками, которые характеризуют его как бурнетиаморфу, являются: «треугольные надглазничные выступы; гребневидные носовые и лобные гребни; выступы на подглазничной перегородке; опухший выступ на чешуйчатой кости, латеральной к квадратной кости; маленькие резцы; и утолщенный край вдоль заднего края чешуйчатый». [ 9 ]
Череп
[ редактировать ]При взгляде сверху размер черепа больше похож на череп Bullacephalus , Burnetia и Proburnetia , чем на немного меньший размер черепа Lemurosaurus или Lobalopex . [ 1 ] Крыша черепа сверху треугольная. вид, ширина крыши черепа уже ее длины. [ 1 ] Череп экземпляра имеет длину 175 мм. [ 1 ] Кроме того, череп кажется выше, чем череп Burnetia или Lobalopex, из-за уровня его сохранности и отсутствия дорсальвентрального сжатия. [ 1 ]
Как и у многих базальных терапсидов (например, диноцефалов , аномодонтов ), верхняя челюсть у Paraburnetia контактирует с префронтальной. [ 1 ] У Paraburnetia верхняя челюсть тянется назад и доходит до чешуйчатой кости. [ 1 ] Это отличается от ситуации, описанной для Proburnetia, сестринского таксона Paraburnetia. [ 10 ] где верхняя челюсть не считалась простирающейся так далеко назад. [ 1 ] На левой верхней челюсти четыре постканиноформы и пять постканиноформ на правой верхней челюсти. [ 1 ] Это отличается от семи постканинообразных, которые есть у пробернетии . [ 1 ] Предчелюстная кость, составляющая кончик морды, относительно короткая и имеет пять мелких зубов. [ 1 ] Кроме того, дорсальная поверхность носа представляет собой утолщенный срединный выступ. [ 1 ] Это аналогично присутствует и в Пробурнетии, но более выражено. [ 1 ] Все бурнетиаморфы, кроме лемурозавра, обладают срединным носовым выступом. [ 1 ] При взгляде сверху лобный гребень у Парабурнетии выражен сильнее, чем у Пробурнетии. [ 1 ] Он уплощается и расширяется, пока не достигает межглазничной области. [ 1 ] Чешуйчатая кость кажется утолщенной вдоль задней границы с пластинчатой. [ 9 ]
Форма надглазничного выступа варьируется у разных бурнетиаморфов. [ 1 ] Базальные формы, такие как Lemurosaurus и Lobalopex, имеют примитивное состояние, заключающееся в наличии единственного надглазничного выступа. [ 1 ] Такая вариация есть у Парабурнетии и Пробурнетии. [ 1 ] В то время как Bullacephalus и Burnetia демонстрируют производную вариацию, в которой надглазничный выступ состоит из двух отдельных вздутий и впадины между ними. [ 7 ] У Paraburnetia отсутствует заметное переднее дорсальное углубление глазницы в ямке, как это наблюдается у Bullacephalus , Burnetia и Proburnetia . [ 1 ] Выдающиеся надвисочные «шишки» образуются преимущественно чешуйчатой и теменной костью. [ 1 ] Уникальная среди бурнетиаморфов надвисочная «шишка» простирается дорсально. [ 1 ] Теменное отверстие утолщено, образуя большую припухлую шишку. [ 1 ]
Нёбо
[ редактировать ]Наиболее примечательной и отличительной особенностью неба является удлинение небной части небной крылышки относительно пробурнетии . [ 1 ] У Bullacephalus объединенное крыловидное и небное расширение очень широкое. Это контрастирует с узким бликом, показанным Бурнетией и Пробурнетией . [ 1 ] Как и бурнетия, лабалопекс и пробурнетия , у парабурнетии отсутствуют зубы на расширенной латерально крыловидной кости. [ 1 ]
Нижняя челюсть
[ редактировать ]При взгляде сбоку нижняя челюсть имеет длинную зубную кость, занимающую большую часть боковой поверхности. [ 1 ] У венечного отростка спинной край набухает и утолщается, как и у других биармозухий. [ 1 ] По обе стороны нижней челюсти имеются четыре больших резцевидных зуба, а рядом со средней линией имеется еще один маленький. [ 1 ] Этот маленький резцовый зуб намного короче остальных и выглядит как замещающий зуб, который еще не полностью прорезался. [ 1 ] Венечный элемент представляет собой плоский треугольный элемент, отличающийся от формы венечного элемента других биармозухий. [ 1 ] Парабурнетии имеют крупную отраженную пластинку. [ 1 ] а угловатый имеет ту же структуру гребня, что и Lemurosaurus и Lobalopex . [ 7 ]
Биостратиграфическая история
[ редактировать ]
Биостратиграфическое перекрытие бурнетиаморф в группе Бофорта в Южной Африке встречается крайне редко. [ 11 ] Единственным событием совпадения было открытие Лемурозавра и Парабурнетии . Группа Бофорта представляет собой глинистую породу с толстыми слоями разноцветного алевролита под ней. [ 12 ] Поймы связаны с реками. [ 1 ] Хотя группа Бофорта сейчас представляет собой полупустыню, предполагается, что исторически здесь были леса и было холодно, поскольку во времена Пангеи она находилась недалеко от Арктики. [ 12 ] Группа Бофорта известна окаменелостями дицинодонтов , и существует множество случаев одновременного появления бурнетиаморфов, обнаруженных рядом с другими дицинодонтами. [ 1 ]
Совместное появление двух бурнетиаморф появилось в зоне комплекса Cistecephalus . [ 1 ] В 1838 году Эндрю Геддес Бейн первым обнаружил ископаемых рептилий в зоне Бофорта. [ 13 ] Группа Бофорта прославилась обнаруженными окаменелостями пермского и триасового периода и с тех пор была разделена на подзоны на основе биостратиграфии. [ 13 ] Третья зона из шести зон, предложенная Брумом. [ 14 ] цистецефалов Зона сборки . [ 1 ] Окаменелости биармозухов редки: в настоящее время обнаружено всего тридцать экземпляров. [ 11 ] Из 3755 окаменелостей, найденных у Cistecephalus AZ, только четыре относятся к биармозухам. [ 11 ]
Из-за отсутствия стратиграфической совместной встречаемости бурнетиаморфы, скорее всего, имеют широкое распространение на Пангее . [ 1 ] Доказательства такого широкого распространения подтверждаются находками в районах сбора в России и Южной Африке. [ 1 ] Несмотря на то, что виды бурнетиид были редки и обнаружены в разных зонах, семейство было богато видами, по одному экземпляру на род, что позволяет предположить, что у них были высокие темпы видообразования и вымирания. [ 9 ]
Классификация
[ редактировать ]Парабурнетия принадлежит к кладе burnetiidae , подразделению большой клады биармозуховых терапсид. [ 1 ] [ 15 ] Биармозухи обычно считаются самой основной линией терапсидов. [ 1 ] Biarmosuchia состоит из парафилетической серии базальных biarmosuchia, которые являются довольно типичными ранними терапсидами, и производной клады Burnetiamorpha, характеризующейся черепами, украшенными рогами и выступами. [ 1 ]
Тесное морфологическое сходство Парабурнетии и Пробурнетии указывает на фаунистическое взаимодействие между их зонами в раннем Учиапине . [ 1 ] В геологическом масштабе времени Учиапин был этапом перми. [ 16 ] Кроме того, анализ филогенетических взаимоотношений показал, что Burnetia, Bullacephalus, Niuksenitia, Paraburnetia и Proburnetia входят в состав клады Burnetiidae. [ 1 ] В пределах Burnetiidae Proburnetia и Paraburnetia являются сестринскими таксонами, а Lemurosaurus является наиболее базальной бурнетиаморфой. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Из-за того, что был обнаружен только череп экземпляра парабурнетии и других бурнетиевых, информации о всей морфологии их тела мало. Однако знание особенностей плотоядных видов и широкое распространение бурнетиид следуют закономерности, согласно которой плотность видов плотоядных животных снижается вблизи границ их ареала из-за того, что ресурсы их окружающей среды не могут поддерживать такое большое количество. [ 18 ] Поэтому популяции бурнетиаморф для данного ареала были неизбежно ниже, чем у травоядных, обитающих в том же регионе. [ 19 ] Это указывает на то, что виды бурнетиаморф в бассейне Кару возникли в результате того, что земля находилась на границе ареала их территории, и в этом случае те же виды должны быть обнаружены в соседних регионах, но не в одних и тех же регионах. [ 9 ]
Недавние открытия и последствия
[ редактировать ]Новая находка родственного таксона Lende chiweta указывает на то, что Африка, возможно, была миграционным коридором между южной и северной частями Пангеи в поздней перми. [ 20 ]
См. также
[ редактировать ]
- терапсид ;
- Proburnetia ;
- Биармозух ;
- бурнетииды ;
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из Смит, RMH; Рубидж, бакалавр наук; Сидор, Калифорния (2006). «Новый бурнетид (Therapsida: Biarmosuchia) из верхней перми Южной Африки и его биогеографическое значение». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 331–343. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[331:ANBTBF]2.0.CO;2 .
- ^ Jump up to: а б Брум Р. 1923. О строении черепа хищных диноцефалических рептилий. Труды Лондонского зоологического общества 2: 661–684.
- ^ Tatarinov, L. P. 1968. Novye teriodonty iz verknei Permi SSSR (New theriodonts from the Upper Permian of the USSR); pp. 32–46 in Verkhnepaleozoiskie i Mezsozoiskie zemnovodyne i presmykayushchiesya SSSR (Upper Paleozoic and Mesozoic Amphibians and Reptiles of the USSR), Nauka, Moscow. [Russian]
- ^ Jump up to: а б с д и Рубидж Б. и Сидор К. (2001). Закономерности эволюции пермо-триасовых терапсидов. Ежегодный обзор экологии и систематики, 32, 449.
- ^ Дэй Майкл О., Рамесани Джахандар, Боуринг Сэмюэл А., Сэдлер Питер М., Эрвин Дуглас Х., Абдала Фернандо и Рубидж Брюс С. Когда и как произошло массовое вымирание наземных животных в середине пермского периода? Данные по находкам четвероногих в бассейне Кару, Южная Африка282Proc. Р. Сок. Б
- ^ Л. П. Татаринов 1968. [Новые териодонты из верхней перми СССР]. С. 32–46 в сборнике [Верхнепалеозойские и мезозойские амфибии и рептилии СССР]. Наука, Москва. [Русский].
- ^ Jump up to: а б с Сидор, Калифорния, Хопсон, Дж. А., и Кейзер, AW (2004). Новый бурнетиаморфный терапсид из формации Тиклуф, пермский период, Южная Африка. Журнал палеонтологии позвоночных, 24 (4), 938-950.
- ^ CA Сидор 2003. Носовая кость и нёбо Lycaenodon longiceps (Therapsida: Biarmosuchia) с комментариями об их ранней эволюции у Therapsida. Журнал Палеонтологии 77: 153–160.
- ^ Jump up to: а б с д Дэй, Миссури, Смит, Р.М., Бенуа, Дж., Фернандес, В., и Рубидж, Б.С. (2018). Новый вид бурнетиид (Therapsida, Burnetiamorpha) из раннего вучиапинга Южной Африки и значение для эволюционной экологии семейства Burnetiidae. Статьи по палеонтологии, 4 (3), 453–475.
- ^ Рубидж, Б.С., и Сидор, Калифорния (2002). К вопросу о краниальной морфологии базальных терапсид Burnetia и Proburnetia (Therapsida: Burnetiidae). Журнал палеонтологии позвоночных, 22 (2), 257–267.
- ^ Jump up to: а б с Сидор, Калифорния (2015). Первый биармозухий из верхней аргиллитовой формации Мадумабиса (бассейн Луангва) в Замбии. Палеонтология африканская, 49, 1-7.
- ^ Jump up to: а б Смит, Р.М.Х. 1987. Морфология и история отложений эксгумированных пермских пиков на юго-западе Кару, Южная Африка. Журнал «Седиментарная петрология» 57:19–29.
- ^ Jump up to: а б Рубидж, Б.С. (1990). Новая биозона позвоночных на базе группы Бофорта, секвенция Кару (Южная Африка).
- ^ БРУМ, Р. 1907. О некоторых новых ископаемых рептилиях из отложений Кару на западе Виктории, Южная Африка. Пер. С. Афр. Фил. Сок., 18: 31-42.
- ^ Ангельчик, К.Д., и Шмитц, Л. (2014). Ночной образ жизни синапсид предшествовал возникновению млекопитающих.
- ^ Градштейн, FM; Огг, Дж. Г. и Смит, АГ; 2004: Геологическая шкала времени, 2004, издательство Кембриджского университета.
- ^ Кристиан А. Сидор, Джеймс А. Хопсон и Андре В. Кейзер (2004) Новый бурнетиаморфный терапсид из формации Тиклуф, пермский период, Южная Африка, Журнал палеонтологии позвоночных, 24:4, 938-950, DOI: 10.1671/0272-4634(2004)024[0938:ANBTFT]2.0.CO;2
- ^ БРАУН, Дж. Х. 1984. О взаимосвязи между изобилием. и распространение видов. Американский натуралист, 124, 255–279.
- ^ ПЕТЕРС, Р.Х. и ВАСС ЕН БЕРГ, К. 1983. Влияние размера тела на численность животных. Экология, 60 (1), 89–96.
- ^ Цитирование для этой статьи: Крюгер, А., Б.С. Рубидж, Ф. Абдала, Э. Гомани Чиндебву и Л.Л. Джейкобс. 2015. Lende chiweta, новый терапсид из Малави, и его влияние на филогению и биогеографию бурнетиаморфов. Журнал палеонтологии позвоночных. DOI: 10.1080/02724634.2015.1008698.
