Аделоспондилы
| Аделоспондилы Временной диапазон: поздний Миссисипи ,
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни Аделоспондилуса | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Саркоптеригии |
| Клэйд : | Тетраподоморфа |
| Клэйд : | Стегоцефалы |
| Заказ: | † Аделоспондилы Ватсон , 1930 год. |
| Семьи и роды | |
Adelospondyli — отряд удлиненных, предположительно водных, каменноугольных амфибий ( sensu lato ). У них крепкий череп, покрытый твердой костью, а глазницы расположены ближе к передней части черепа. Конечности почти наверняка отсутствовали, [ 1 ] хотя некоторые исторические источники сообщают об их присутствии. Несмотря на вероятное отсутствие конечностей, аделоспондилы сохранили большую часть костного плечевого пояса . В прошлом аделоспондилы относили к различным группам. Их традиционно считали членами подкласса Lepospondyli , родственного другим необычным ранним четвероногим, таким как « микрозавры », « нектриды » и аистоподы . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Такие исследования, как Ruta & Coates (2007), предложили альтернативную схему классификации, утверждая, что аделоспондилы на самом деле были далеки от других лепоспондилов, а вместо этого представляли собой стволовыми со четвероногими стегоцефалов , тесно связанных с семейством Colosteidae . [ 4 ]
Большинство аделоспондилов принадлежат к семейству Adelogyrinidae , и до 2003 года отряд и семейство считались синонимами. В 2003 году Рута и др . причислил Acherontiscus к отряду как единственного известного члена, не являющегося аделогиринидами. [ 2 ] Члены этой группы очень редки; только шесть известных экземпляров можно с абсолютной уверенностью отнести к пяти известным родам. Эти экземпляры известны из Миссисипи ( серпуховский век геологических отложений ) в Шотландии и были одними из старейших «лепоспондилов», известных по окаменелостям. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Аделоспондилы имеют множество общих черт с другими лепоспондилами, хотя являются ли эти черты примером конвергентной эволюции, является спорным вопросом. Подобно аистоподам и лизорофовым «микрозаврам», они имели очень удлиненные тела, похожие на тела змей и угрей . Кроме того, у них отсутствовали конечности (как и у аистопод), хотя передние конечности предположительно были обнаружены у различных аделогиринид в конце 1960-х годов. Эндрюс и Кэрролл (1991) обнаружили, что все случаи костей передних конечностей у аделогиринид на самом деле были неверными интерпретациями. Например, предполагаемые передние конечности, обнаруженные у Adelogyrinus и Palaeomolgophis Brough и Brough (1967), были повторно идентифицированы как подъязычные кости и ребра соответственно. присутствовали передние конечности Кэрролл (1967) также утверждал, что у Adelospondylus , но позже они были признаны подъязычными конечностями, как и у Adelogyrinus . [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]У аделоспондилов был несколько длинный и низкий череп с большими орбитами (глазницами), смещенными к передней части черепа. В результате были нарушены пропорции костей черепа. Например, носовые кости по средней линии черепа перед глазами были намного короче, чем лобные кости непосредственно за ними, которые простирались вперед за уровень глаз. Лобные кости были опущены по краям глазниц (глазных отверстий) из-за контакта между пре- и постфронтальными костями , которые обычно лежат перед и позади глазниц соответственно. В отличие от лизорофов и аистопод, у которых были змееподобные черепа с большими отверстиями и уменьшенным костным материалом, черепа аделоспондилов были прочными и покрыты гребнями, ямками и бороздками, включая боковой линии бороздки . Обычно у них было много зубов, хотя в разных семьях они различаются по строению. Аделогириниды, например, имели множество многочисленных зубов «долотообразной» формы. [ 1 ] в то время как у Acherontiscus были тупые зубы в задней части рта и острые тонкие зубы в передней части. [ 5 ] Как и у других лепоспондилов, зубы аделоспондилов не имели лабиринтоподобной внутренней структуры, как у « лабиринтодонтов », а у аделоспондилов не было увеличенных клыкообразных зубов на нёбе. [ 1 ]
Как и многие другие лепоспондилы, аделоспондилы потеряли несколько костей в височной области черепа, которая находится в задней части черепа между квадратно-скуловой костью челюстного сустава и теменными и затеменными костями на средней линии крыши черепа. Стволовые и коронковые четвероногие обычно имеют по три-четыре кости с каждой стороны черепа в этой области (сверху вниз): пластинчатую , надвисочную ( а иногда и примыкающую к ней межвисочную ) и чешуйчатую . Межвисочная кость потеряна (или слита с другими костями) у множества неродственных групп четвероногих. Тот же процесс происходит дополнительно с надвисочной частью у некоторых лепоспондилов, а именно у «микрозавров». [ 6 ] и несколько «нектридов», таких как сцинкозавр и диплокаулиды . [ 7 ] Аделоспондилы делают еще один шаг вперед. У них есть только одна кость между челюстным суставом и крышей черепа. Часто полагают, что эта кость представляет собой слияние пластинчатой и чешуйчатой кости (называемой «таблично-чешуйчатой» или «плоскосотабулярной»). [ 1 ] [ 2 ] хотя также возможно, что табличная кость полностью исчезла, оставив на ее месте только увеличенную чешуйчатую кость. [ 8 ]
Посткраниальные кости
[ редактировать ]Аделоспондилов также можно охарактеризовать по позвонкам по сравнению с другими лепоспондилами. Они имели катушечную форму и были многочисленны: у Acherontiscus было около 64 позвонков. [ 5 ] и неопределенный ювенильный аделогиринид, содержащий по меньшей мере 70. [ 1 ] У большинства этих позвонков отсутствуют гемальные шипы , что указывает на то, что первичное удлинение произошло в теле, а не в хвосте. Нервные отростки не слиты с центрами — характеристика, которую DMS Watson (1929) использовал для характеристики аделоспондилов как отдельного отряда. [ 9 ] Фактически, название «аделоспондил» по-гречески означает «неясный позвонок», что указывает как на редкость аделоспондилов, так и на эту особенность. Однако Уотсон также включил Lysorophus в число аделоспондилов, а не в качестве лизорофского «микрозавра», а другие исследования показали, что отсутствие нейроцентрального слияния очень распространено среди четвероногих и, следовательно, бесполезно в качестве отличительного признака. [ 1 ] Однако у аделоспондилов есть дополнительное качество позвонков, уникальное по сравнению с другими лепоспондилами. У большинства лепоспондилов левая и правая половины нервной дуги каждого позвонка разделены, а не слиты, как у других четвероногих. Аделоспондилы сохраняют примитивное состояние: две половинки полностью слиты, что делает их позвонки уникальными среди лепоспондилов. [ 1 ] Acherontiscus отклоняется от нормы подкласса даже больше, чем другие аделоспондилы, так как имел два отдельных костных компонента центра, а не один центр (как это имеет место у аделогиринид и других лепоспондилов). Эти два разных компонента (межцентральный центр спереди и плевроцентр сзади) были почти равны по размеру, подобно позвонкам эмболомеров . [ 5 ]
Хотя аделоспондилы утратили все следы своих передних и задних конечностей, они сохранили заметные остатки своих предположительно имеющих конечности предков. Этот остаток представляет собой большой костный кожный плечевой пояс, состоящий из пластинчатой межключицы , располагавшейся по средней линии груди, двух ключичных костей по обе стороны от нее и двух клейтрумовых костей в форме бумеранга у основания шеи. С другой стороны, кости эндохондрального плечевого пояса (т.е. лопатки и коракоиды ), поддерживавшие передние конечности, были утрачены вместе с конечностями. Аделоспондилы обладали большим костным подъязычным аппаратом , включая кости, поддерживающие жабры, такие как гипобранхиальные и цератобранхиальные кости. У большинства экземпляров аделоспондилов сохранились длинные тонкие чешуи , и их было больше на вентральной (брюшной) стороне тела, чем на дорсальной (задней) стороне. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Эндрюс, С.М.; Кэрролл, РЛ (1991). «Отряд Adelospondyli: каменноугольные лепоспондиловые амфибии» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 82 (3): 239–275. дои : 10.1017/S0263593300005332 . ISSN 1473-7116 . S2CID 84460890 .
- ^ Jump up to: а б с д Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103 . ПМИД 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (04 января 2019 г.). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных пересмотрена посредством пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных» . ПерДж . 6 : е5565. дои : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6322490 . ПМИД 30631641 .
- ^ Рута, Марчелло; Коутс, Майкл И. (1 марта 2007 г.). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения лисамфибий». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. Бибкод : 2007JSPal...5...69R . дои : 10.1017/S1477201906002008 . S2CID 86479890 .
- ^ Jump up to: а б с Кэрролл, Роберт Л. (1969). «Новое семейство земноводных каменноугольного периода» (PDF) . Палеонтология (12). Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2010 г.
- ^ Кэрролл, Роберт Л.; Гаскилл, Памела (1978). Отряд Микрозаврия . Филадельфия: Американское философское общество. ISBN 978-0871691262 .
- ^ Жермен, Дэмиен (март 2010 г.). «Марокканский диплокаулид: последний лепоспондил, единственный на Гондване» . Историческая биология . 22 (1–3): 4–39. Бибкод : 2010HBio...22....4G . дои : 10.1080/08912961003779678 . ISSN 0891-2963 . S2CID 128605530 .
- ^ Марьянович, Давид (21 августа 2010 г.). «Филогения конечностей позвоночных с особым учетом происхождения современных амфибий» (PDF) . Диссертация .
- ^ Уотсон, DMS (1929). «Каменноугольная амфибия Шотландии». Палеонтология Венгерская . 1 : 219–252.
- Кэрролл, Р.Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
- фон Зиттель, К.А. (1932), Учебник палеонтологии , Ч.Р. Истман (перевод и ред.), 2-е издание, т.2, с. 225, Макмиллан и Ко.
