Веберовский аппарат

Веберов аппарат — анатомическая структура, соединяющая плавательный пузырь со слуховой системой у рыб, относящихся к надотряду Ostariophys . Когда у взрослых рыб он полностью развит, элементы аппарата иногда собирательно называют веберовскими косточками или веберовскими косточками . Наличие строения — один из важнейших и филогенетически значимых отличительных признаков остариофизов. Сама структура состоит из набора мелких костей, которые происходят из первых нескольких позвонков, развившихся в эмбриональном остариофизане. Эти кости растут, чтобы физически соединить слуховую систему, особенно внутреннее ухо , с плавательным пузырем. ^[1]^[2] Эта структура действует как усилитель звуковых волн, которые в противном случае были бы лишь слегка воспринимаемы структурой внутреннего уха.

Структурная анатомия и функции

Генерализованное строение веберовского аппарата родственно скелетному комплексу костей и косточек, физически связанному с лабиринтным слуховым комплексом спереди и с передним отделом плавательного пузыря сзади. Вся структура образована из скелетных элементов первых четырех позвонков . Задействованные элементы включают: надневральные кости черепа; модифицированные кости нервной дуги , особенно парная клаустра и ладьевидная кость ; интеркалярий и латеральные отростки; трипус; os suspensorium от четвертого позвонка; парапофиз пятого позвонка , включая сам позвонок, а также соответствующее ему плевральное ребро. Кроме того, структура, состоящая из сросшихся нервных отростков , образует большую часть дорсальной части веберовского аппарата. Вместе эта структура спереди взаимодействует с лагенарным отолитом, расположенным внутри черепа, а сзади с плавательным пузырем через плевральное ребро. Постеро-вентрально трипус, os suspensorium и третье ребро непосредственно взаимодействуют с передней камерой плавательный пузырь . ^[1]

Веберовский аппарат функционирует путем передачи слуховых сигналов непосредственно из газового пузыря через веберовы косточки и затем прямо в лабиринтные структуры внутреннего уха . По сути, эта структура действует как усилитель звуковых волн, которые в противном случае были бы лишь слегка воспринимаемы структурой внутреннего уха. Благодаря дополнительной функции плавательного пузыря в качестве резонансной камеры сигналы усиливаются до заметного уровня. ^[2]

Эмбриология

Эмбриональный анализ веберовских аппаратов таксона Brycon пролил некоторый свет на развитие самой структуры. Элементы веберовского аппарата формируются из вполне различимых первых пяти позвонков особи. Супраневральное начинается как элемент черепа. Клаустра и скафия развиваются из расширенных элементов нервной дуги первого позвонка (V1). Начиная со второго позвонка (V2), промежуток и латеральный отросток позвонка редуцируются и слипаются. Множественное ребро (R1) третьего позвонка (V3) сжимается и несколько смещается вентрально, образуя трипус из парапофиза позвонка, сливающегося с плевральным ребром. Кость os suspensorium четвертого позвонка (V4) несколько сохраняет свою форму, развиваясь из плеврального ребра позвонка (R2). Остальные элементы пятого позвонка (V5), парапофиз и сочленяющееся ребро (R3), включая сам позвонок, образуют заднюю структуру веберовского аппарата. Нервные отростки Первые четыре позвонка срастаются и сжимаются, образуя одну из основных структур аппарата. ^[1]^[2]

С тех пор исследование эмбриологии веберовского аппарата проводилось на различных других видах остариофизанов, результаты которого привели к различным интерпретациям развития (и, следовательно, гомологии ) структур, образующих эту структуру. Конкретные исследования были проведены на веберовских аппаратах нескольких избранных таксонов, включая Danio rerio , ^[3] Рафиодон вульпинус ^[4] и Corydoras paleatus . ^[5]

Эволюционная история

Самый ранний зарегистрированный случай веберовского аппарата относится к ископаемой рыбе Santanichthys diasii, датируемой ранним мелом на северо-востоке Бразилии . У указанного таксона веберовский аппарат достаточно развит; есть различимые интеркалярий и трипус, которые сочленяются со вторым и третьим позвонками соответственно. Скафий можно увидеть как минимум у двух экземпляров. Нейральная дуга третьего позвонка уже расширилась, почти как у современных остариофизов. Клауструм, элемент современных аппаратов, заметно отсутствует в веберовском аппарате S.diasii . вовлечены только первые четыре позвонка В веберовский аппарат Сантаничтиса ; Признаков поражения элементов пятого позвонка в отличие от современных отофизанов нет. ^[6] Важной особенностью формирования веберовского аппарата, представляющего собой синапоморфию отоцефалы, является прикрепление передней плевральной полости (ребра) к Плавательному пузырю . Другой важной особенностью являются передние отофизарные дивертикулы плавательного пузыря, контактирующие с внутренним ухом , наблюдаемые у современных Clupeiformes . Между межкостной связкой и плавательным пузырем существует также связь, заключающаяся в том, что она возникла из дивертикула плавательного пузыря. Это было показано путем сравнения волокон связки и наружной оболочки плавательного пузыря, имеющих одинаковый гистологический состав эластина и ихтиокола (специфического коллагена I типа), как установлено в исследовании Руи Диого . ^[7]

Этимология

Аппарат Вебера назван в честь немецкого анатома и физиолога Эрнста Генриха Вебера (1795–1878). Впервые аппарат был подробно описан Вебером. Были идентифицированы только четыре кости, а именно клауструм, ладьевидная кость, интеркалярий и трипус. Предполагалось, что вместе эти элементы играют роль в слуховых функциях. ^[8] С годами другие функции предлагались и отбрасывались. Гидростатическое регулирование было одним из первых альтернативных предложений по функционированию аппарата. ^[9]

См. также

Карповые

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Розен, Донн Эрик; П. Хамфри Гринвуд (26 августа 1970 г.). «Происхождение веберовского аппарата и взаимоотношения остариофизановых и гоноринхиформных рыб». Американский музей послушников (2428 г.). Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гранде, Терри; Марио де Пинна (2004). Г. Арратиа и А. Тинтори (ред.). Эволюция веберовского аппарата: филогенетический взгляд (PDF) . Мезозойские рыбы 3 – Систематика, палеосреда и биоразнообразие. Мюнхен, Германия: Verlag. стр. 429–448. ISBN 3-89937-053-8 .
^ Гранде, Терри; Брюс Янг (2004). «Онтогенез и гомология веберовского аппарата у рыбок данио Danio rerio (Ostariophys: Cypriniformes)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2). Линнеевское общество: 241–254. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00097.x .
^ Нельсон, Эдвард М. (6 февраля 2005 г.). «Плавательный пузырь и веберовский аппарат Rhaphiodon vulpinus Agassiz с примечаниями о некоторых дополнительных морфологических особенностях». Журнал морфологии . 84 (34). Wiley-Liss, Inc., компания Wiley: 495–523. дои : 10.1002/jmor.1050840306 . ПМИД 18151916 . S2CID 30275470 .
^ Коберн, Майлз М.; Пол Г. Грубач (1 мая 1998 г.). «Онтогенез веберовского аппарата панцирного сома Corydoras paleatus (Siluriformes: Callichthyidae)». Копейя . 1998 (2). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 301–311. дои : 10.2307/1447426 . JSTOR 1447426 .
^ Фийёль, Арно; Джон Г. Мэйси (28 октября 2004 г.). «Переописание Santanichthys diasii (Otophys, Characiformes) из альба формации Сантана и комментарии к его последствиям для отношений отофизанов» . Американский музей послушников (3455 г.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории: 1. doi : 10.1206/0003-0082(2004)455<0001:ROSDOC>2.0.CO;2 .
^ Руи, Диого. «Происхождение, эволюция и гомологии веберовского аппарата: новый взгляд» (PDF) . Межд. Дж. Морфол . 2 : 333–354.
^ Вебер, Эрнст Генрих (1820). Об ухе и слухе человека и животных. I - На ухе водных животных (на латыни). Лейпциг, Германия: Герхард Фляйшер.
^ Крумхольц, Луи А. (31 марта 1943 г.). «Сравнительное исследование веберовских косточек североамериканских остариофизиновых рыб». Копейя . 1943 (1). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 33–40. дои : 10.2307/1437878 . JSTOR 1437878 .

Библиография

Вебер, Эрнст Генрих (1820). Об ухе и слухе человека и животных. I - На ухе водных животных (на латыни). Лейпциг, Германия: Герхард Фляйшер.
Гранде, Терри; Марио де Пинна (2004). Г. Арратиа и А. Тинтори (ред.). Эволюция веберовского аппарата: филогенетический взгляд (PDF) . Мезозойские рыбы 3 – Систематика, палеосреда и биоразнообразие. Мюнхен, Германия: Verlag. стр. 429–448. ISBN 3-89937-053-8 .
Мэнли, Джеффри А.; Артур Н. Поппер; Ричард Р. Фэй (2004). «Глава 5: Эволюция ушей с одной и несколькими косточками у рыб и четвероногих». Эволюция слуховой системы позвоночных . Глава Дженнифер А. Клак и Эдгара Аллина. Спрингер. п. 415. ИСБН 978-0387210933 .
Берд, Натан К.; Л. Патрисия Эрнандес (25 июня 2007 г.). «Морфологическая изменчивость веберовского аппарата карпообразных» . Журнал морфологии . 268 (9). Wiley-Liss, Inc., компания Wiley: 735–757. дои : 10.1002/jmor.10550 . ПМИД 17591731 . S2CID 29393291 . Архивировано из оригинала 5 января 2013 г.

[Rosen1970-1] Jump up to: ^а ^б ^с Розен, Донн Эрик; П. Хамфри Гринвуд (26 августа 1970 г.). «Происхождение веберовского аппарата и взаимоотношения остариофизановых и гоноринхиформных рыб». Американский музей послушников (2428 г.). Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории.

[Grande2004-2] Jump up to: ^а ^б ^с Гранде, Терри; Марио де Пинна (2004). Г. Арратиа и А. Тинтори (ред.). Эволюция веберовского аппарата: филогенетический взгляд (PDF) . Мезозойские рыбы 3 – Систематика, палеосреда и биоразнообразие. Мюнхен, Германия: Verlag. стр. 429–448. ISBN 3-89937-053-8 .

[Grande2004-2-3] Гранде, Терри; Брюс Янг (2004). «Онтогенез и гомология веберовского аппарата у рыбок данио Danio rerio (Ostariophys: Cypriniformes)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2). Линнеевское общество: 241–254. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00097.x .

[Nelson2005-4] Нельсон, Эдвард М. (6 февраля 2005 г.). «Плавательный пузырь и веберовский аппарат Rhaphiodon vulpinus Agassiz с примечаниями о некоторых дополнительных морфологических особенностях». Журнал морфологии . 84 (34). Wiley-Liss, Inc., компания Wiley: 495–523. дои : 10.1002/jmor.1050840306 . ПМИД 18151916 . S2CID 30275470 .

[Coburn1998-5] Коберн, Майлз М.; Пол Г. Грубач (1 мая 1998 г.). «Онтогенез веберовского аппарата панцирного сома Corydoras paleatus (Siluriformes: Callichthyidae)». Копейя . 1998 (2). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 301–311. дои : 10.2307/1447426 . JSTOR 1447426 .

[Filleul2004-6] Фийёль, Арно; Джон Г. Мэйси (28 октября 2004 г.). «Переописание Santanichthys diasii (Otophys, Characiformes) из альба формации Сантана и комментарии к его последствиям для отношений отофизанов» . Американский музей послушников (3455 г.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории: 1. doi : 10.1206/0003-0082(2004)455<0001:ROSDOC>2.0.CO;2 .

[7] Руи, Диого. «Происхождение, эволюция и гомологии веберовского аппарата: новый взгляд» (PDF) . Межд. Дж. Морфол . 2 : 333–354.

[Weber1820-8] Вебер, Эрнст Генрих (1820). Об ухе и слухе человека и животных. I - На ухе водных животных (на латыни). Лейпциг, Германия: Герхард Фляйшер.

[Krumholz1943-9] Крумхольц, Луи А. (31 марта 1943 г.). «Сравнительное исследование веберовских косточек североамериканских остариофизиновых рыб». Копейя . 1943 (1). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 33–40. дои : 10.2307/1437878 . JSTOR 1437878 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]