✖


Jump to content

Рыбья челюсть

(Перенаправлено из «Эволюция челюстей »)

Череп генерализованной цихлиды : вид сбоку на ротовые челюсти (фиолетовый) и глоточные челюсти (синий). [ 1 ]
Вид сверху на нижнюю глоточную и ротовую челюсти молоди малавийского кусала глаза, показывающий жаберные ( глоточные ) дуги и цератобрахиальные элементы (арочные кости). Белая звездочка указывает на зубчатую глоточную челюсть. Масштабная линейка представляет собой 500 мкм. [ 1 ]

Большинство костных рыб имеют два набора челюстей , состоящих в основном из костей . Первичные ротовые челюсти открывают и закрывают рот, а второй набор глоточных челюстей расположен в задней части горла. Ротовые челюсти используются для захвата и манипулирования добычей путем кусания и дробления. Глоточные челюсти, названные так потому, что они расположены внутри глотки , используются для дальнейшей обработки пищи и перемещения ее изо рта в желудок. [ 2 ] [ 3 ]

Хрящевые рыбы , такие как акулы и скаты , имеют один набор ротовых челюстей, состоящих главным образом из хряща . У них нет глоточных челюстей. Обычно челюсти сочленены верхней и расположены вертикально друг напротив друга, состоят из и нижней челюсти и могут нести множество упорядоченных зубов . У хрящевых рыб вырастает несколько наборов (полифиодонт) и заменяются зубы по мере их изнашивания, перемещая новые зубы вбок от медиальной поверхности челюсти по принципу конвейерной ленты. Зубы сменяются несколько раз и у большинства костных рыб, но в отличие от хрящевых рыб, новый зуб прорезывается только после выпадения старого.

Челюсти, вероятно, возникли из глоточных дуг, поддерживающих жабры бесчелюстных рыб . Самые ранние челюсти появились у ныне вымерших плакодерм и колючих акул периоде в силурийском , около 430 миллионов лет назад. Первоначальное селективное преимущество, обеспечиваемое челюстями, вероятно, было связано не с питанием, а с повышением эффективности дыхания — челюсти использовались в буккальном насосе для перекачивания воды через жабры. Привычное использование челюстей для кормления тогда развилось бы как второстепенная функция, прежде чем стать основной функцией у многих позвоночных. Все челюсти позвоночных, включая человеческую, произошли от челюстей ранних рыб. Появление челюстей ранних позвоночных было описано как «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [ 4 ] [ 5 ] Рыбам без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло.

Челюсти используют механизмы сцепления . Эти связи могут быть особенно распространены и сложны в голове костистых рыб , таких как губаны , у которых развилось множество специализированных механизмов питания . Особенно развиты рычажные механизмы выдвижения челюстей . При аспирационном питании система связанных четырехстержневых рычагов отвечает за согласованное открывание рта и трехмерное расширение полости рта . Четырехстержневая связь также отвечает за выпячивание кости предчелюстной . [ 6 ] что привело к трем основным четырехстержневым системам сцепления, которые обычно описывают латеральное и переднее расширение ротовой полости у рыб. [ 6 ] [ 7 ] Наиболее полный обзор различных типов связей у животных дал М. Мюллер. [ 8 ] который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем.

Череп

[ редактировать ]

Череп . рыб образован из ряда свободно соединенных костей У миног и акул имеется только хрящевой эндокраний, причем верхняя и нижняя челюсти являются отдельными элементами. У костных рыб имеется дополнительная кожная кость , образующая более или менее целостную крышу черепа у двоякодышащих и холостых рыб.

Более простое строение встречается у бесчелюстных рыб , у которых череп представлен корытообразной корзиной из хрящевых элементов, лишь частично охватывающей мозг, и связан с капсулами внутреннего уха и единственной ноздрей. [ 9 ]

Хрящевые рыбы , например акулы , также имеют простые черепа. Череп представляет собой единую структуру, образующую оболочку вокруг мозга, охватывающую нижнюю поверхность и боковые стороны, но всегда хотя бы частично открытую вверху в виде большого родничка . Самая передняя часть черепа включает переднюю хрящевую пластинку, рострум и капсулы, в которых заключены органы обоняния . За ними располагаются глазницы, а затем дополнительная пара капсул, заключающих в себе структуры внутреннего уха . Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие лежит непосредственно над единственным мыщелком , сочленяющимся с первым позвонком . Кроме того, в различных точках черепа имеются более мелкие отверстия для черепных нервов. Челюсти состоят из отдельных хрящевых обручей, почти всегда отличных от собственно черепа. [ 9 ]

У лучепёрых рыб также произошли значительные изменения по сравнению с примитивным строением. Крыша черепа в целом хорошо сформирована, и хотя точное соотношение ее костей с костями четвероногих неясно, для удобства им обычно дают схожие названия. Однако другие элементы черепа могут быть уменьшены; за увеличенными глазницами имеется небольшая область щек, а между ними мало костей, если они вообще есть. Верхняя челюсть часто формируется в основном из предчелюстной кости , причем сама верхняя челюсть расположена дальше назад, а дополнительная кость, симплектическая, соединяет челюсть с остальной частью черепа. [ 9 ]

Хотя черепа ископаемых лопастёрых рыб напоминают черепа ранних четвероногих, этого нельзя сказать о черепах современных двоякодышащих рыб . Крыша черепа сформирована не полностью и состоит из множества костей несколько неправильной формы, не имеющих прямого отношения к костям четвероногих. Верхняя челюсть образована только крыловидными отростками и сошниками , все из которых несут зубы. Большая часть черепа сформирована из хрящей , а его общая структура редуцирована. [ 9 ]

Ротовые челюсти

[ редактировать ]

Ниже

[ редактировать ]
Ротовая челюсть сбоку и сверху Piaractus brachypomus , близкого родственника пираний.

У позвоночных животных нижняя челюсть ( нижняя челюсть или челюстная кость) [ 10 ] представляет собой кость, образующую череп с черепной частью. У лопастных рыб и ранних ископаемых четвероногих кость, гомологичная нижней челюсти млекопитающих, является лишь самой крупной из нескольких костей нижней челюсти. Ее называют зубной костью , и она образует тело внешней поверхности челюсти. Снизу он окаймлен рядом селезеночных костей, а угол челюсти образован нижней угловой костью и надлежащей костью чуть выше нее. Внутренняя поверхность челюсти выстлана предсуставной костью, а суставная кость образует сочленение с собственно черепом. набор из трех узких венечных костей Наконец, над предсуставной костью лежит . Как следует из названия, большая часть зубов прикрепляется к зубной кости, но обычно зубы имеются также на венечных костях, а иногда и на предсуставных. [ 11 ]

Однако этот сложный примитивный образец был в различной степени упрощен у подавляющего большинства позвоночных, поскольку кости либо слились, либо полностью исчезли. У костистых костей сохранились только зубная, суставная и угловая кости. [ 11 ] Хрящевые рыбы , такие как акулы , не имеют костей нижней челюсти других позвоночных. Вместо этого их нижняя челюсть состоит из хрящевой структуры, гомологичной меккелеву хрящу других групп. Это также остается важным элементом челюсти у некоторых примитивных костных рыб, например у осетровых . [ 11 ]

Верхний

[ редактировать ]

Верхняя челюсть, или максилла [ 12 ] [ 13 ] представляет собой сращение двух костей вдоль небной щели, образующих верхнюю челюсть . Это похоже на нижнюю челюсть (нижнюю челюсть), которая также представляет собой слияние двух половин в области нижнечелюстного симфиза. У костистых рыб верхняя челюсть называется «верхней челюстью», а нижняя челюсть — «нижней челюстью». Альвеолярный отросток верхней челюсти удерживает верхние зубы и называется верхнечелюстной дугой. У большинства позвоночных передняя часть верхней челюсти, к которой у млекопитающих прикрепляются резцы , состоит из отдельной пары костей — предчелюстных костей . У костных рыб и верхняя челюсть, и предчелюстная кость представляют собой относительно пластинчатые кости, образующие только боковые стороны верхней челюсти и часть лица, при этом предчелюстная кость образует также нижнюю границу ноздрей . [ 14 ] У хрящевых рыб , таких как акулы и скаты, также отсутствует настоящая верхняя челюсть. Вместо этого их верхняя челюсть образована из хрящевого стержня, который не гомологичен костям других позвоночных. [ 14 ]

У некоторых рыб есть постоянно выступающие верхние челюстные кости, называемые рострумами . Морские рыбы ( марлин , рыба-меч и рыба-парусник ) используют рострумы (клювы), чтобы резать и оглушать добычу. Веслонос , акулы-гоблины и акулы-молоты имеют рострумы, заполненные электрорецепторами , которые сигнализируют о присутствии добычи путем обнаружения слабых электрических полей. У акул-пил и находящихся под угрозой исчезновения рыб-пил есть рострумы (пилы), которые являются электрочувствительными и используются для рубящих ударов. [ 15 ] Рострумы простираются вентрально перед рыбой. У молотоголовых головотруба (молоток) простирается как вентрально, так и латерально (вбок).

Выдвижение челюсти

[ редактировать ]

У костистых костей подвижная предчелюстная кость (кость на кончике верхней челюсти) и соответствующие изменения в мускулатуре челюсти, которые позволяют им выдвигать челюсти наружу изо рта . Это имеет большое преимущество, поскольку позволяет им схватить добычу и втянуть ее в рот . У более производных костистых рыб увеличенная предчелюстная кость является основной костью, несущей зубы, а верхняя челюсть, прикрепленная к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и тянущую предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Эти выступающие челюсти являются эволюционной новинкой у костистых рыб , которые эволюционировали независимо как минимум пять раз. [ 16 ]

Предчелюстная кость не прикреплена к нейрокраниуму (мозговой коробке); он играет роль в выдвижении рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление внутри рта, засасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть (основная верхняя неподвижная кость челюсти) оттягиваются назад, закрывая рот, и рыба может схватить добычу . Напротив, простое смыкание челюстей может привести к выталкиванию еды изо рта. У более развитых костистых рыб предчелюстная кость увеличена и имеет зубы, тогда как верхняя челюсть беззуба. Функция верхней челюсти заключается в выдвижении вперед предчелюстной кости и нижней челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышца оттягивает верхнюю часть верхней челюсти назад, выдвигая нижнюю челюсть вперед. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что выдвигает вперед костный отросток, сцепляющийся с предчелюстной костью. [ 17 ]

У костистых костей такое выпячивание челюсти происходит с помощью одного из четырех различных механизмов, включающих связочные связи внутри черепа. [ 18 ]

Губы горбатого губана
У губана -пращника челюсти выдаются сильнее всего из всех рыб.
Губан-слингджав высовывает челюсть – YouTube
  • Механизм депрессии нижней челюсти: депрессия нижней челюсти (нижней челюсти) тянет или толкает предчелюстную кость в выпячивание посредством передачи силы через связки и сухожилия, соединенные с верхними челюстями (например, Cyprinus , Labrus ). [ 18 ] Это наиболее часто используемый механизм.
  • Механизм скручивания верхней челюсти: депрессия нижней челюсти приводит к скручиванию верхней челюсти вокруг продольной оси, что приводит к выпячиванию предчелюстной кости (например, Мугил ). [ 18 ]
  • Разъединенный механизм: выдвижение предчелюстной кости достигается за счет поднятия нейрокраниума, вызывающего перемещение предчелюстной кости вперед. Движения нейрокраниума не связаны с кинематикой верхней челюсти (например, Spathodus erythrodon ), [ 18 ] [ 19 ] обеспечивая большую универсальность и модульность челюстей во время захвата добычи и манипулирования ею.
  • Механизм подвесного отведения: латеральное расширение подвесной кости (сочетание небной, крыловидной и квадратной костей) тянет связку, что приводит к выступанию предчелюстной кости вперед (например, Petrotilapia tridentiger ). [ 18 ] [ 19 ]

Некоторые костистые кости используют более одного из этих механизмов (например, Petrotilapia ). [ 18 ]

Губаны стали основным видом исследования биомеханики кормления рыб из-за строения их челюстей. У них выдвижной рот, обычно с отдельными челюстными зубами, выступающими наружу. [ 20 ] Многие виды можно легко узнать по толстым губам, внутренняя часть которых иногда причудливо сложена, - особенность, которая дала начало немецкому названию «рыбы-губы» ( Lippfische ). [ 21 ]

Носовая и нижнечелюстная кости своими задними концами соединяются с ригидным нейрокраниумом , а верхний и нижний сочленения верхней челюсти соединяются с передними кончиками этих двух костей соответственно, образуя петлю из 4 ригидных костей, соединенных подвижными суставами. Это « четырехзвенное соединение » позволяет использовать многочисленные механизмы для достижения заданного механического результата (быстрое выдвижение челюсти или сильный прикус), тем самым отделяя морфологию от функции. Фактическая морфология губанов отражает это: многие линии демонстрируют разную морфологию челюстей, что приводит к одинаковым функциональным результатам в сходной или идентичной экологической нише. [ 20 ]

Наиболее сильное выпячивание челюсти у рыб встречается у губана Epibulus insidiator . Эта рыба может выдвигать челюсти на 65% длины головы. [ 22 ] Этот вид использует свою быструю и сильную выдвижение челюсти для ловли более мелкой рыбы и ракообразных. Род, к которому принадлежит этот вид, обладает одной уникальной связкой (сошниково-межоперкулярной) и двумя увеличенными связками (межпокрышечно-нижнечелюстной и предчелюстно-верхнечелюстной), которые, наряду с некоторыми изменениями в форме костей черепа, позволяют ему достигать сильного выдвижения челюсти.

Глоточные челюсти

[ редактировать ]
У мурены есть два набора челюстей: ротовые челюсти, которые захватывают добычу, и глоточные челюсти, которые продвигаются в рот и перемещают добычу из ротовых челюстей в пищевод для проглатывания.

Глоточные челюсти представляют собой второй набор челюстей, отличный от первичных (ротовых) челюстей. Они содержатся в горле или глотке большинства костистых рыб . Считается, что они, как и ротовые челюсти, возникли как модификация пятой жаберной дуги , которая больше не выполняет дыхательную функцию. Первые четыре арки до сих пор выполняют функцию жабр. В отличие от ротовой челюсти, глоточная челюсть не имеет челюстного сустава, а вместо этого поддерживается перевязью мышц.

Глоточная челюсть жереха с несколькими глоточными зубами.

Яркий пример имеет место с муреной . Глоточные челюсти большинства рыб неподвижны. Глоточные челюсти мурен очень подвижны, возможно, в результате адаптации к сужению нор, в которых они обитают, что ограничивает их способность глотать, как это делают другие рыбы, создавая отрицательное давление во рту. Вместо этого, когда мурена кусает добычу, она сначала обычно кусает ротовыми челюстями, захватывая добычу. Сразу после этого глоточные челюсти выдвигаются вперед и кусают добычу, чтобы схватить ее; Затем они втягиваются, затягивая добычу в пищевод мурены, позволяя ей проглотить. [ 23 ]

У всех позвоночных есть глотка, которая используется как для питания, так и для дыхания. Глотка возникает во время развития через серию из шести или более выступов, называемых глоточными дугами, на боковых сторонах головы. Глоточные дуги дают начало ряду различных структур скелетной, мышечной и кровеносной систем, которые различаются у разных позвоночных. Глоточные дуги восходят от хордовых к базальным вторичноротым, которые также имеют общие энтодермальные выступы глоточного аппарата. Сходные закономерности экспрессии генов можно обнаружить в развивающемся глотке амфиоксуса и полухордовых . Однако глотка позвоночных уникальна тем, что обеспечивает эндоскелетную поддержку за счет клеток нервного гребня . [ 24 ]

Хрящевые челюсти

[ редактировать ]

Хрящевые рыбы ( акулы , скаты и скаты ) имеют хрящевые челюсти. Поверхность челюсти (по сравнению с позвонками и жаберными дугами) нуждается в дополнительной прочности из-за сильного воздействия физических нагрузок. Он имеет слой крошечных шестиугольных пластинок, называемых « тессерами », которые представляют собой кристаллические блоки солей кальция, расположенные в виде мозаики . [ 25 ] Это придает этим областям такую ​​же прочность, как и костная ткань других животных.

Обычно у акул есть только один слой мозаики, но челюсти крупных особей, таких как бычья акула , тигровая акула и большая белая акула , имеют два-три слоя или более, в зависимости от размера тела. Челюсти большой белой акулы могут иметь до пяти слоев. [ 26 ] В роструме (морде) хрящ может быть губчатым и гибким, чтобы поглощать силу ударов.

У акул и других современных пластиножаберных верхняя челюсть не сращена с черепом , а нижняя челюсть сочленена с верхней. Расположение мягких тканей и любых дополнительных сочленений, соединяющих эти элементы, называется подвеской челюсти . Существует несколько архетипических подвесок челюстей: амфистилия, орбитостилия, гиостилия и эугиостилия. При амфистилии небно-квадрат имеет постглазничное сочленение с хондрокраниумом, от которого связки преимущественно подвешивают его спереди. Подъязычная мышца сзади сочленяется с нижнечелюстной дугой, но, по-видимому, оказывает слабую поддержку верхней и нижней челюстям. При орбитостилии глазничный отросток шарнирно соединен со стенкой глазницы, а подъязычная мышца обеспечивает большую часть поддерживающей поддержки. Напротив, гиостилия включает решетчатое сочленение между верхней челюстью и черепом, в то время как подъязычная кость, скорее всего, обеспечивает гораздо большую поддержку челюсти по сравнению с передними связками. Наконец, при эугиостилии, также известной как истинная гиостилия, нижнечелюстные хрящи не имеют связочного соединения с черепом. Вместо этого гиомандибулярные хрящи обеспечивают единственное средство поддержки челюсти, в то время как цератохиальные и базихиальные элементы сочленяются с нижней челюстью, но отсоединены от остальной части подъязычной кости. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Зубы

[ редактировать ]
Внутри челюсти акулы, где новые зубы движутся вперед, как по конвейеру
См. Также: Зуб акулы и развитие зубов животных.

челюсти служат платформой У большинства костистых рыб для простых заостренных зубов , однако есть много исключений. У некоторых рыб, таких как карп и данио, есть только глоточные зубы. [ 30 ] [ 31 ] Морские коньки , игла и взрослый осетр не имеют никаких зубов. У рыб регулирует экспрессия гена Hox механизмы зарождения зубов . [ 32 ] [ 33 ]

Хотя и акулы , и костистые рыбы постоянно производят новые зубы на протяжении всей своей жизни, они делают это с помощью разных механизмов. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Зубы акулы встроены в десны , а не прикреплены непосредственно к челюсти, как у некоторых рыб. [ 37 ] Зубы акулы формируются внутри челюсти и движутся рядами наружу, пока в конечном итоге не сместятся, подобно конвейерной ленте . [ 38 ] Их чешуя, называемая кожными зубчиками , и зубы являются гомологичными органами . [ 39 ] Некоторые акулы за свою жизнь теряют 30 000 и более зубов. Частота замены зубов варьируется от одного раза каждые 8–10 дней до нескольких месяцев, хотя лишь немногие исследования смогли оценить это количественно. У большинства видов костистых рыб зубы заменяются по одному, а не одновременно заменяются целым рядом. Однако у пираний и пакусов все зубы на одной стороне челюсти заменяются одновременно. [ 40 ]

Форма зубов зависит от рациона акулы: у тех, кто питается моллюсками и ракообразными, зубы плотные и уплощенные, используемые для дробления, у тех, кто питается рыбой, зубы игольчатые для захвата, а у тех, кто питается более крупной добычей, например млекопитающих, заостренные ниже. зубы для захвата и треугольные верхние зубы с зазубренными краями для резки. Зубы питающихся планктоном, таких как гигантская акула и китовая акула, очень маленькие. [ 41 ] [ 42 ]

  • Хрящевые челюсти и их зубы
  • Реконструкция челюсти вымершего Carcharodon megalodon, 1909 г.
    Реконструкция челюсти вымершего Carcharodon megalodon , 1909 год.
  • Зубы колючего ската приспособлены для питания крабами, креветками и мелкой рыбой.
    Зубы колючего ската приспособлены для питания крабами, креветками и мелкой рыбой.
  • Короткоплавниковая акула-мако делает вертикальный выпад и отрывает добычу от плоти.
    Короткоплавниковая акула-мако делает вертикальный выпад и отрывает добычу от плоти.
  • Зубы тигровой акулы скошены и зазубрены, чтобы резать плоть.
    Зубы тигровой акулы скошены и зазубрены, чтобы резать плоть.
  • Колючая акула имеет ножевидные зубы с основными зубцами, окруженными боковыми выступами.
    Колючая акула имеет ножевидные зубы с основными зубцами, окруженными боковыми выступами.

Примеры

[ редактировать ]

Лосось

[ редактировать ]
Открытый рот лосося, показывающий вторую пару глоточных челюстей, расположенных в задней части горла.
Тип нерестового самца лосося

лосося Самцы часто переделывают челюсти во время нереста , приобретая выраженную кривизну. Эти крючковатые челюсти называются кипами . Назначение кайпов не совсем ясно, хотя их можно использовать для установления доминирования, зажав их вокруг основания хвоста ( хвостового стебля ) противника. [ 43 ] [ 44 ]

Цихлиды

[ редактировать ]
Вид сверху на право-изгибающую (слева) и лево-изгибающую (правую) морфы челюстей. [ 45 ]

Челюсти рыб, как и у позвоночных в целом, обычно демонстрируют двустороннюю симметрию . Исключением является паразитическая чешуйчатая цихлида Perissodus microlepis . Челюсти этой рыбы встречаются в двух различных морфологических формах. У одного морфа челюсть повернута влево, что позволяет ему с большей готовностью поедать чешую на правом боку жертвы. У другого морфа челюсть повернута вправо, что облегчает поедание чешуи на левом боку жертвы. Относительная численность двух морф в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором . [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

У цихлид ротовые и глоточные зубы у разных видов различаются, что позволяет им перерабатывать разные виды добычи. Первичные ротовые челюсти содержат зубы, которые используются для захвата и удержания пищи, а глоточные челюсти имеют глоточные зубы, которые выполняют функцию жевательного инструмента.

Нижняя челюсть с коренными зубами ( Ctenochromis horei )
Нижняя челюсть с коническими зубами ( гигантская цихлида )

Это позволяет использовать разные стратегии питания, и благодаря этому цихлиды могут колонизировать разные среды обитания. Структурное разнообразие нижней глоточной челюсти могло быть одной из причин появления такого количества видов цихлид. Конвергентная эволюция происходила на протяжении существования цихлид синхронно с разными трофическими нишами. [ 48 ] Глоточно-челюстной аппарат состоит из двух верхних и одной единственной нижней пластинок, все из которых имеют зубцы, различающиеся по размеру и типу. [ 49 ] Строение нижней части глотки часто связано с видом питания вида. [ 50 ]

Чтобы раскусить моллюска, необходимо приложить значительную силу, поэтому цихлиды, питающиеся моллюсками (например, цихлида окуня Crenicichla minuano ), имеют коренные зубы и укрепленную челюстную кость. Чтобы схватить и укусить небронированную панцирем добычу, хищникам необходимы конические, загнутые назад зубы. [ 51 ] Травоядные цихлиды также имеют структурные различия в зубах. Цихлиды, специализирующиеся на водорослях (например, псевдотрофеус ), как правило, имеют маленькие конические зубы. Видам, питающимся стручками или семенами, для пережевывания пищи требуются большие конические зубы. [ 52 ]

Другой

[ редактировать ]
Стоп-сигнал
Относительно своего размера у светофора «Свободная челюсть» одна из самых широких зияний среди рыб.
Крупный план челюсти
Челюсти пеликана угря крупнее его тела.

Стоп-сигнальные челюсти — это маленькие рыбки, обитающие по всему миру в глубоком море. Относительно своего размера у них одна из самых широких зияний среди всех рыб. Нижняя челюсть не имеет решетчатой ​​перепонки (дна) и крепится только шарниром и видоизмененной язычной костью. имеется несколько крупных клыкообразных зубов В передней части челюстей , за которыми следует множество мелких зазубренных зубов. Существует несколько групп глоточных зубов , служащих для направления пищи по пищеводу . [ 53 ] [ 54 ]

У другой глубоководной рыбы, угря-пеликана , челюсти больше тела. Челюсти покрыты мелкими зубами и свободно шарнирно закреплены. Они открываются достаточно широко, чтобы проглотить рыбу крупнее самого угря.

Distichodontidae — семейство пресноводных рыб, которые можно разделить на роды с выдвижными верхними челюстями, которые являются хищниками , и роды с невыдвижными верхними челюстями, которые являются травоядными или хищниками очень мелких организмов. [ 55 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Классы позвоночных
Веретенообразная диаграмма эволюции рыб и других классов позвоночных. [ 56 ] Самыми ранними классами, у которых развились челюсти, были ныне вымершие плакодермы и колючие акулы .
Смотрите также: Эволюция рыб.

Появление челюсти ранних позвоночных было описано как «важнейшая инновация». [ 57 ] и «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [ 4 ] [ 5 ] Рыбам без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Однако исследования круглоротых , бесчелюстных миксин и миног , которые выжили, дали мало информации о глубокой перестройке черепа позвоночных, которая, должно быть, произошла по мере развития ранних челюстей. [ 58 ] [ 59 ]

Принято считать, что челюсти гомологичны жаберным дугам . [ 60 ] У бесчелюстных рыб позади рта открывался ряд жабр , которые поддерживались хрящевыми элементами. Первый набор этих элементов окружал рот, образуя челюсть. Верхняя часть второй эмбриональной дуги, поддерживающей жабры, стала подъязычной костью челюстных рыб , которая поддерживает череп и, следовательно, соединяет челюсть с черепной коробкой. [ 61 ] Гиомандибула подъязычной — это набор костей, обнаруженный в области у большинства рыб. Обычно он играет роль в подвешивании челюстей или жаберной крышки в случае костистых рыб . [ 62 ]

↑ Схема черепа огромной хищной плакодермы рыбы- Dunkleosteus terrelli , жившей примерно 380–360 миллионов лет назад.
↑ Реконструкция Дунклеостеуса террелли
↑ Spiny shark

В настоящее время принято считать, что предшественниками челюстных позвоночных являются давно вымершие костные (панцирные) бесчелюстные рыбы, так называемые остракодермы . [ 63 ] [ 64 ] Самые ранние известные рыбы с челюстями — это ныне вымершие плакодермы. [ 65 ] и колючие акулы . [ 66 ]

Плакодермы — это класс рыб с тяжелой броней в передней части тела, который впервые появился в летописях окаменелостей в силурийском периоде около 430 миллионов лет назад. Первоначально они были очень успешными, значительно диверсифицируясь в девонском периоде . Они вымерли к концу этого периода, около 360 миллионов лет назад. [ 67 ] Их самый крупный вид, Dunkleosteus terrelli , имел длину до 10 м (33 фута). [ 68 ] [ 69 ] и весил 3,6 т (4,0 коротких тонны ). [ 70 ] Он обладал четырехрычажным механизмом открывания челюсти, который включал соединения между черепом, грудным щитом, нижней челюстью и мышцами челюсти, соединенными вместе подвижными суставами. [ 71 ] [ 72 ] Этот механизм позволил Dunkleosteus terrelli достичь высокой скорости открытия челюстей, открывая челюсти за 20 миллисекунд и завершая весь процесс за 50-60 миллисекунд, что сравнимо с современными рыбами, которые используют всасывающее питание для помощи в захвате добычи. [ 71 ] Они также могли создавать высокую силу укуса при смыкании челюсти, оцениваемую в 6000 Н (1350 фунтов- футов ) на кончике и 7400 Н (1660 фунтов -футов ) на краю лезвия у самых крупных особей. [ 72 ] Давление, создаваемое в этих областях, было достаточно высоким, чтобы пробить или прорвать кутикулу или кожную броню. [ 71 ] предполагая, что Dunkleosteus terrelli был идеально приспособлен для охоты на свободно плавающую, бронированную добычу, такую ​​​​как членистоногие, аммониты и другие плакодермы. [ 72 ]

Колючие акулы были еще одним классом рыб, который также появился в летописях окаменелостей в силурийском периоде примерно в то же время, что и плакодермы. Они были меньше большинства плакодерм, обычно менее 20 сантиметров. Колючие акулы не претерпели такого большого разнообразия, как плакодермы, но просуществовали гораздо дольше до ранней перми, около 290 миллионов лет назад. [ 73 ]

Первоначальное селективное преимущество, обеспечиваемое челюстями, возможно, связано не с питанием, а скорее с повышением эффективности дыхания. [ 74 ] Челюсти использовались в буккальном насосе, который до сих пор наблюдается у современных рыб и амфибий , который использует «дыхание щеками» для перекачивания воды через жабры рыб или воздуха в легкие у амфибий. С течением времени в ходе эволюции было выбрано более привычное (для человека) использование челюстей при питании, которое стало очень важной функцией у позвоночных. У многих костистых рыб челюсти существенно модифицированы для всасывания и выпячивания челюстей , в результате чего челюсти стали очень сложными и содержат десятки костей. [ 75 ]

Считается, что челюсти произошли от глоточных дуг , поддерживающих жабры рыб. Считается, что двумя самыми передними из этих дуг являются сама челюсть (см. Гиомандибула ) и подъязычная дуга , которая прижимает челюсть к черепной коробке и увеличивает механическую эффективность. Хотя нет ископаемых свидетельств, непосредственно подтверждающих эту теорию, она имеет смысл в свете количества глоточных дуг, видимых у современных челюстей ( Gnathostomes ), имеющих семь дуг, и примитивных бесчелюстных позвоночных ( Agnatha ), у которых есть девять.

Меккелев хрящ — это кусок хряща, из которого произошли нижние челюсти (нижние челюсти) позвоночных . Первоначально это был нижний из двух хрящей, который поддерживал первую жаберную дугу (ближайшую к передней части) у ранних рыб. Затем он стал длиннее и сильнее и приобрел мышцы, способные смыкать развивающуюся челюсть. [ 76 ] У ранних рыб и у хондрихтиев (хрящевых рыб, таких как акулы ) хрящ Меккеля продолжал оставаться основным компонентом нижней челюсти. Но у взрослых форм остихтианов (костных рыб) и их потомков (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) хрящ был покрыт костью – хотя у их эмбрионов челюсть первоначально развивается как хрящ Меккеля. У четвероногих хрящ частично окостеневает (превращается в кость) на заднем конце челюсти и становится суставной костью, которая составляет часть челюстного сустава у всех четвероногих, кроме млекопитающих . [ 76 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Фрейзер, Дж.Дж.; Халси, CD; Блумквист, РФ; Уесуги, К.; Мэнли, Северная Каролина; Стрилман, Дж. Т. (2009). «Древняя генная сеть используется для зубов на старых и новых челюстях» . ПЛОС Биология . 7 (2): e1000031. дои : 10.1371/journal.pbio.1000031 . ПМЦ   2637924 . ПМИД   19215146 .
  2. ^ Мабучи, К.; Мия, М.; Азума, Ю.; Нисида, М. (2007). «Независимая эволюция специализированного глоточно-челюстного аппарата у цихлид и лабридных рыб» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 10. дои : 10.1186/1471-2148-7-10 . ПМЦ   1797158 . ПМИД   17263894 .
  3. ^ Альфаро, Мэн; Брок, CD; Банбери, БЛ; Уэйнрайт, ПК (2009). «Приводят ли эволюционные инновации в глоточных челюстях к быстрой диверсификации линий лабридных рыб?» . Эволюционная биология BMC . 9 (1): 255. дои : 10.1186/1471-2148-9-255 . ПМК   2779191 . ПМИД   19849854 .
  4. ^ Jump up to: а б Гай, З.; Чжу, М. (2012). «Происхождение челюсти позвоночных: пересечение модели, основанной на биологии развития, и ископаемых свидетельств» . Китайский научный бюллетень . 57 (30): 3819–3828. Бибкод : 2012ЧСБу..57.3819Г . дои : 10.1007/s11434-012-5372-z .
  5. ^ Jump up to: а б Мэйси, Дж. Г. (2000). Обнаружение ископаемых рыб . Вествью Пресс. стр. 1–223. ISBN  978-0-8133-3807-1 .
  6. ^ Jump up to: а б Вестнит, Марк В. (сентябрь 1990 г.). «Механика питания костистых рыб (Labridae; Perciformes): испытание моделей с четырьмя звеньями». Журнал морфологии . 205 (3): 269–295. дои : 10.1002/jmor.1052050304 . ПМИД   29865760 . S2CID   46933606 .
  7. ^ Олсен, Аарон М.; Кэмп, Ариэль Л.; Брейнерд, Элизабет Л. (15 декабря 2017 г.). «Оперкулярный механизм открывания рта большеротого окуня функционирует как трехмерное четырехзвенное соединение с тремя степенями свободы» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (24): 4612–4623. дои : 10.1242/jeb.159079 . ПМИД   29237766 .
  8. ^ Мюллер, М. (29 мая 1996 г.). «Новая классификация плоских четырехстержневых связей и ее применение к механическому анализу систем животных». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 351 (1340): 689–720. Бибкод : 1996РСТБ.351..689М . дои : 10.1098/rstb.1996.0065 . ПМИД   8927640 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Ромер и Парсонс 1977 , стр. 173–177.
  10. ^ Нижняя челюсть также в некоторых источниках до сих пор называется нижней верхнечелюстной костью , хотя это устаревший термин, который восходит, по крайней мере, к первому изданию «Анатомии Грея» 1858 года , если не раньше.
  11. ^ Jump up to: а б с Ромер и Парсонс 1977 , стр. 244–247.
  12. ^ OED 2-е издание, 1989.
  13. ^ «максилла» . Интернет-словарь Мерриам-Вебстера .
  14. ^ Jump up to: а б Ромер и Парсонс 1977 , стр. 217–243.
  15. ^ Вурингер, Бельгия; Сквайр, Л. младший; Кадзюра, С.М.; Харт, Н.С.; Коллин, СП (2012). «Функция пилы рыбы-пилы» . Современная биология . 22 (5): 150–151 р. дои : 10.1016/j.cub.2012.01.055 . ПМИД   22401891 .
  16. ^ Вестнит, Миссури (1 ноября 2004 г.). «Эволюция рычагов и связей в механизмах питания рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. дои : 10.1093/icb/44.5.378 . ПМИД   21676723 .
  17. ^ Бентон, Майкл (2005). «Эволюция рыб после девона» . Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья . стр. 175–84. ISBN  978-1-4051-4449-0 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж Мотта, Филип Джей (23 февраля 1984 г.). «Механика и функции выпячивания челюсти у костистых рыб: обзор». Копейя . 1984 (1): 1–18. дои : 10.2307/1445030 . JSTOR   1445030 .
  19. ^ Jump up to: а б Лием, Карел Ф. (февраль 1980 г.). «Адаптационное значение внутри- и межвидовых различий в пищевом репертуаре цихлид» . Американский зоолог . 20 (1): 295–314. дои : 10.1093/icb/20.1.295 .
  20. ^ Jump up to: а б Уэйнрайт, Питер С.; Альфаро, Майкл Э.; Больник, Дэниел И.; Халси, К. Дэррин (2005). «Сопоставление формы и функции по схеме «многие к одному»: общий принцип организменного дизайна?» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 256–262. дои : 10.1093/icb/45.2.256 . ПМИД   21676769 .
  21. ^ Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Врассе» . Британская энциклопедия . Том. 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 839.
  22. ^ Вестнит, Марк В.; Уэйнрайт, Питер К. (ноябрь 1989 г.). «Механизм питания Epibulus insidiator (Labridae; Teleostei): эволюция новой функциональной системы». Журнал морфологии . 202 (2): 129–150. дои : 10.1002/jmor.1052020202 . ПМИД   29865677 . S2CID   46933765 .
  23. ^ Мехта, Рита С.; Уэйнрайт, Питер К. (6 сентября 2007 г.). «Хищные челюсти в горле помогают мурене заглатывать крупную добычу». Природа . 449 (7158): 79–82. Бибкод : 2007Природа.449...79М . дои : 10.1038/nature06062 . ПМИД   17805293 . S2CID   4384411 .
  24. ^ Грэм, Энтони; Ричардсон, Джо (2012). «Развитие и эволюционное происхождение глоточного аппарата» . ЭвоДево . 3 (1): 24. дои : 10.1186/2041-9139-3-24 . ПМЦ   3564725 . ПМИД   23020903 .
  25. ^ Гамлетт, WC (1999f). Акулы, скаты и скаты: биология пластиножаберных рыб . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-0-8018-6048-5 . OCLC   39217534 .
  26. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Скелет в корсете» . Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 21 августа 2009 г.
  27. ^ Вилга, компакт-диск (2005). «Морфология и эволюция подвески челюстей у пластинчатых акул». Журнал морфологии . 265 (1): 102–119. дои : 10.1002/jmor.10342 . ПМИД   15880740 . S2CID   45227734 .
  28. ^ Вилга, CD; Мотта, Пи Джей; Сэнфорд, CP (2007). «Эволюция и экология питания пластиножаберных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 55–69. дои : 10.1093/icb/icm029 . ПМИД   21672820 .
  29. ^ Мотта, Филип Дж.; Хубер, Дэниел Р. (2012). «Поведение пластиножаберных при захвате добычи и механизмы питания» . В Кэрриере, JC; Мьюзик, Дж.А.; Хайтхаус, MR (ред.). Биология акул и их родственников (второе изд.). ЦРК Пресс. стр. 153–210. ISBN  978-1-4398-3924-9 .
  30. ^ Накатани, Масанори; Мия, Масаки; Мабути, Коджи; Сайто, Кенджи; Нисида, Муцуми (22 июня 2011 г.). «Эволюционная история Otophys (Teleostei), основной клады современных пресноводных рыб: пангейское происхождение и мезозойская радиация» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 177. дои : 10.1186/1471-2148-11-177 . ISSN   1471-2148 . ПМЦ   3141434 . ПМИД   21693066 .
  31. ^ Леше, Макс (1 октября 2020 г.). «Есть ли зубы у карпа? (Интересные факты о рыбах)» . Ударь и поймай . Проверено 25 августа 2022 г.
  32. ^ Фрейзер Г.Дж., Халси С.Д., Блумквист Р.Ф., Уесуги К., Мэнли Н.Р., Стрилман Дж.Т. (февраль 2009 г.). Джернвалл Дж. (ред.). «Древняя генная сеть используется для зубов на старых и новых челюстях» . ПЛОС Биология . 7 (2): е31. дои : 10.1371/journal.pbio.1000031 . ПМЦ   2637924 . ПМИД   19215146 .
  33. ^ Фрейзер Дж.Дж., Блумквист Р.Ф., Стрилман Дж.Т. (2008). «Генератор периодических шаблонов для разнообразия зубов» . БМК Биология . 6:32 . дои : 10.1186/1741-7007-6-32 . ПМЦ   2496899 . ПМИД   18625062 .
  34. ^ Дэйв Эбботт, Sharks , можно найти здесь.
  35. ^ Бойн, Филип Дж. (март 1970 г.). «Изучение хронологического развития и прорезывания зубов у пластиножаберных». Журнал стоматологических исследований . 49 (3): 556–560. дои : 10.1177/00220345700490031501 . ПМИД   5269110 . S2CID   34954175 .
  36. ^ Сасагава I (июнь 1989 г.). «Тонкая структура начальной минерализации во время развития зубов у мармеладной акулы Mustelus manazo, Elasmobranchia» . Журнал анатомии . 164 : 175–87. ПМК   1256608 . ПМИД   2606790 .
  37. ^ Бемис, Уильям Э.; Джулиано, Энн; Макгуайр, Бетти (20 ноября 2005 г.). «Структура, прикрепление, замена и рост зубов у луфаря Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766), костистой кости с глубоко расположенными зубами» . Зоология . 108 (4): 317–327. дои : 10.1016/j.zool.2005.09.004 . ISSN   0944-2006 . ПМИД   16351980 .
  38. ^ Халси, К. Дэррин; Коэн, Карли Э; Йохансон, Зерина; Карагич, Нидал; Мейер, Аксель; Миллер, Крейг Т; Садье, Алекса; Саммерс, Адам П.; Фрейзер, Гарет Дж. (1 сентября 2020 г.). «Большие задачи сравнительной биологии зубов» . Интегративная и сравнительная биология . 60 (3): 563–580. дои : 10.1093/icb/icaa038 . ПМЦ   7821850 . ПМИД   32533826 .
  39. ^ Луан, X.; Ито, Ю.; Диквиш, TGH (2005). «Эволюция и развитие эпителиальной корневой оболочки Гертвига» . Динамика развития . 235 (5): 1167–1180. дои : 10.1002/dvdy.20674 . ПМЦ   2734338 . ПМИД   16450392 .
  40. ^ Колманн, Мэтью А.; Коэн, Карли Э.; Бемис, Кэтрин Э.; Саммерс, Адам П.; Ирландка, Фрэнсис Дж.; Эрнандес, Л. Патрисия (сентябрь 2019 г.). «Зуб и последствия: гетеродонтия и замена зубов у пираний и пакусов (Serrasalmidae)» . Эволюция и развитие . 21 (5): 247–262. дои : 10.1111/ede.12306 . ISSN   1520-541X . ПМИД   31449734 . S2CID   201732743 .
  41. ^ «Насколько велики китовые акулы? И еще четыре факта о китовых акулах» . Всемирный фонд дикой природы . Проверено 25 августа 2022 г.
  42. ^ «Гоющие акулы» . Гигантская акула, Шотландия . Проверено 25 августа 2022 г.
  43. ^ Виттен, ЧП; Холл, БК (2003). «Сезонные изменения скелета нижней челюсти самцов атлантического лосося ( Salmo salar L. ): ремоделирование и регрессия кайпы после нереста» . Журнал анатомии . 203 (5): 435–450. дои : 10.1046/j.1469-7580.2003.00239.x . ПМК   1571185 . ПМИД   14635799 .
  44. ^ Грут, К.; Марголис, Л. (1991). История жизни тихоокеанских лососей . ЮБК Пресс. п. 143. ИСБН  978-0-7748-0359-5 .
  45. ^ Jump up to: а б Ли, HJ; Куше, Х.; Мейер, А. (2012). «Ручное добывание пищи у рыб-цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44670. Бибкод : 2012PLoSO...744670L . дои : 10.1371/journal.pone.0044670 . ПМЦ   3435272 . ПМИД   22970282 .
  46. ^ Хори, М. (1993). «Частотозависимый естественный отбор в отношении рук цихлид, питающихся чешуей». Наука . 260 (5105): 216–219. Бибкод : 1993Sci...260..216H . дои : 10.1126/science.260.5105.216 . ПМИД   17807183 . S2CID   33113282 .
  47. ^ Стюарт, штат Калифорния; Альбертсон, RC (2010). «Эволюция уникального хищного пищевого аппарата: функциональная анатомия, развитие и генетический локус латерализации челюстей у цихлид, питающихся чешуей озера Танганьика» . БМК Биология . 8 (1): 8. дои : 10.1186/1741-7007-8-8 . ПМЦ   2828976 . ПМИД   20102595 .
  48. ^ Мушик, Мориц; Индермаур, Адриан; Зальцбургер, Вальтер (декабрь 2012 г.). «Конвергентная эволюция в рамках адаптивного излучения цихлид» . Современная биология . 22 (24): 2362–2368. дои : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . ПМИД   23159601 . S2CID   18363916 .
  49. ^ Кашотта, Хорхе Р.; Арратия, Глория (июль 1993 г.). «Челюсти и зубы американских цихлид (Pisces: Labroidei)». Журнал морфологии . 217 (1): 1–36. дои : 10.1002/jmor.1052170102 . ПМИД   29865430 . S2CID   46927413 .
  50. ^ Берресс, Эдвард Д. (апрель 2015 г.). «Цихлиды как модели экологической диверсификации: закономерности, механизмы и последствия». Гидробиология . 748 (1): 7–27. дои : 10.1007/s10750-014-1960-z . S2CID   15963069 .
  51. ^ Берресс, Эдвард Д.; Дуарте, Алехандро; Ганглофф, Майкл М.; Зифферман, Линн (январь 2013 г.). «Изотопная трофическая структура гильдий разнообразного субтропического рыбного сообщества Южной Америки». Экология пресноводных рыб . 22 (1): 66–72. дои : 10.1111/eff.12002 .
  52. ^ Геннер, Мартин Дж.; Тернер, Джордж Ф.; Хокинс, Стивен Дж. (1999). «Добыча цихлид из скалистых мест обитания в озере Малави: сосуществование посредством разделения ниш?». Экология . 121 (2): 283–292. Бибкод : 1999Oecol.121..283G . дои : 10.1007/s004420050930 . JSTOR   4222466 . ПМИД   28308568 . S2CID   13285836 .
  53. ^ Кенали, CP (2007). «Пересмотр рода Stoplight Loosejaw Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана». Копейя . 2007 (4): 886–900. doi : 10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2 . S2CID   1038874 .
  54. ^ Саттон, Трейси Т. (ноябрь 2005 г.). «Трофическая экология глубоководной рыбы Malacosteus niger (Pisces: Stomiidae): загадочная экология питания для создания уникальной зрительной системы?» . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 52 (11): 2065–2076. Бибкод : 2005DSRI...52.2065S . дои : 10.1016/j.dsr.2005.06.011 .
  55. ^ Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Бентон 2005 .
  57. ^ Киммел, CB; Миллер, Коннектикут; Кейнс, Р.Дж. (2001). «Формирование нервного гребня и эволюция челюсти» . Журнал анатомии . 199 (1 и 2): 105–119. дои : 10.1017/S0021878201008068 . ПМК   1594948 . ПМИД   11523812 .
  58. ^ Жанвье, П. (2007). «Гомологии и эволюционные переходы в ранней истории позвоночных» . В Андерсоне, Дж. С.; Сьюс, Х.-Д. (ред.). Основные переходы в эволюции позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 57–121. ISBN  978-0-253-34926-2 .
  59. ^ Хонсари, Р.Х.; Ли, Б.; Вернье, П.; Норткатт, Р.Г.; Жанвье, П. (2009). «Анатомия мозга агнатана и филогения черепа». Акта Зоология . 90 (с1): 52–68. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x . S2CID   56425436 .
  60. ^ Например: (1) оба набора костей состоят из клеток нервного гребня (а не из мезодермальной ткани, как большинство других костей); (2) обе конструкции образуют верхний и нижний стержни, которые изгибаются вперед и шарнирно закреплены посередине; и (3) мускулатура челюсти кажется гомологичной жаберным дугам бесчелюстных рыб. (Гилберт 2000)
  61. ^ Гилберт (2000). Эволюционная эмбриология .
  62. ^ Клак, Дж. А. (1994). «Самая ранняя известная черепная коробка четвероногих и эволюция стремени и овального окна». Природа . 369 (6479): 392–394. Бибкод : 1994Natur.369..392C . дои : 10.1038/369392a0 . S2CID   33913758 .
  63. ^ Донохью, ПК; Пурнелл, Массачусетс (2005). «Дупликация генома, вымирание и эволюция позвоночных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (6): 312–319. дои : 10.1016/j.tree.2005.04.008 . ПМИД   16701387 .
  64. ^ Фори, Польша; Жанвье, П. (1993). «Бродучие и происхождение челюстных позвоночных». Природа . 361 (6408): 129–134. Бибкод : 1993Natur.361..129F . дои : 10.1038/361129a0 . S2CID   43389789 .
  65. ^ «Плакодерми: Обзор» . Палеос . Проверено 10 декабря 2014 г.
  66. ^ «Акантодии» . Палеос . Проверено 10 декабря 2014 г.
  67. ^ «Подробнее о плакодермах» . Девонские Таймс . 9 июля 2005 г. Архивировано из оригинала 6 марта 2018 г. Проверено 9 декабря 2014 г.
  68. ^ «Древняя рыба с убийственным укусом» . Новости науки . 19 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 г. Проверено 2 декабря 2014 г.
  69. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 33. ISBN  978-1-84028-152-1 .
  70. ^ «Рыба-монстр сокрушила противника сильнейшим укусом» . Сидней Морнинг Геральд . 30 ноября 2006 г.
  71. ^ Jump up to: а б с Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика питания и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего высшего хищника» . Письма по биологии . 3 (1): 76–79. дои : 10.1098/rsbl.2006.0569 . ПМЦ   2373817 . ПМИД   17443970 .
  72. ^ Jump up to: а б с Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики питания Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. дои : 10.1666/08011.1 . S2CID   86203770 .
  73. ^ «Подробнее об акантодиях (колючих плавниках)» . Девонские Таймс . 9 июля 2005 г.
  74. ^ Смит, ММ; Коутс, Мичиган (2000). «10. Эволюционное происхождение зубов и челюстей: модели развития и филогенетические закономерности». В Тифорде, Марк Ф.; Смит, Мойя Мередит; Фергюсон, Марк У.Дж. (ред.). Развитие, функции и эволюция зубов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 145 . ISBN  978-0-521-57011-4 .
  75. ^ Бритт, Роберт Рой (28 ноября 2006 г.). «У доисторических рыб были самые мощные челюсти» . Живая наука .
  76. ^ Jump up to: а б «Жаберные арки: хрящ Меккеля» . палеос . Проверено 4 декабря 2014 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Внешние видео
значок видео Видео губана-пращника, ловящего добычу, высунув челюсть
значок видео Видео, как красный гнедой снук ловит добычу при помощи присасывания
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fish_jaw&oldid=1218859496#Evolution"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c51679c9af5062d23a45aeabce54d288__1713070380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c5/88/c51679c9af5062d23a45aeabce54d288.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Fish jaw - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)