Телодонти

Телодонти ; Временной диапазон: Сандбиан – Поздний девон , 458–359 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Среди плоскотелых форм — Lanarkia (вверху слева), снабженная длинными шиповидными чешуйками, и Loganellia (вверху справа и посередине). Другие телодонты, такие как Furcacauda из девона Канады (внизу), имеют глубокое тело, с боковыми жаберными отверстиями и очень большим раздвоенным хвостом.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Подтип:	Позвоночные животные
Инфрафилум:	Агата
Суперкласс:	† Телодонтоморфы ; Шакель 1911 г.
Сорт:	† Телодонти ; Жекель , 1911 год.
Заказы
	† Телодонтиформы ; † Архипелепидиформы ; † Фурккаудиформные ;

Thelodonti (от греч. «сосковые зубы») ^[4] — класс вымерших палеозойских бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо крупных пластин брони.

Существует много споров о том, представляет ли эта группа монофилетическую группу или отдельные стволовые группы основных линий бесчелюстных и челюстных рыб .

Телодонты объединены обладателями « телодонтовой чешуи ». Этот определяющий признак не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог быть развит независимо разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют собой полифилетическую группу. ^[5] хотя твердого согласия по этому вопросу нет. На основании того, что они монофилетичны, их реконструируют как предков морских и неоднократно вторгавшихся в пресную воду. ^[6]

«Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь главным образом покрытием из характерных мелких колючих чешуек. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость сделали их наиболее распространенными ископаемыми позвоночных своего времени. ^[7]^[8]

Рыбы жили как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись в ордовике и исчезнув во время франско-фаменского вымирания в позднем девоне . Традиционно их считали преимущественно донными обитателями, питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что они играли различные экологические роли в различных частях водной толщи , во многом подобно современным костистым рыбам и акулам. В частности, большое разнообразие видов предпочитало рифовые экосистемы, и было высказано предположение, что это предпочтение стало причиной развития их уникальной чешуи, защищающей от истирания и позволяющей развить более гибкие тела, чем у других бесчелюстных рыб, которые негибкая броня и были ограничены открытыми местами обитания. ^[9]

Описание

Известно очень мало полных экземпляров телодонта; еще меньше сохранилось в трех измерениях. Частично это связано с отсутствием внутреннего окостеневшего (т. е. костного) скелета; Не помогает и то, что чешуйки плохо прикреплены друг к другу, если вообще прикреплены, и что они легко отделяются от своих владельцев после смерти.

Экзоскелет состоит из множества зубоподобных чешуек, обычно размером около 0,5–1,5 мм. Эти шкалы не пересекались, ^[10] и были выровнены так, чтобы указывать назад вдоль рыбы, в наиболее обтекаемом направлении, но за пределами этого их ориентация часто кажется случайной. Сами чешуи по форме напоминают каплю, установленную на небольшом массивном основании, причем основание часто содержит небольшой корешок, с помощью которого чешуя прикреплялась к рыбе. «Слезинка» часто содержит линии, гребни, бороздки и шипы, идущие по ее длине в виде множества иногда сложных узоров. ^[11] Чешуя, обнаруженная вокруг жаберной области, обычно была меньше, чем более крупные и объемные чешуи, обнаруженные на спинной и брюшной сторонах рыбы; у некоторых родов есть ряды более длинных шипов. ^[12]

Чешуйчатый покров контрастирует с большинством других бесчелюстных рыб, которые были покрыты крупной плоской чешуей.

Помимо разбросанных чешуек, на некоторых экземплярах действительно имеются отпечатки, указывающие на строение всего животного, которое, по-видимому, достигало 15–30 см в длину. ^[13] Предварительные исследования, по-видимому, предполагают, что у рыбы была более развитая мозговая оболочка, чем у миног , и ее очертания почти напоминали акулу. Были также обнаружены внутренние чешуи, некоторые из которых слились в пластинки, напоминающие челюстноротых , до такой степени, что некоторые исследователи полагают, что между семействами существует тесная связь. обороты зубов ^[11]

Несмотря на редкость полных окаменелостей, эти очень редкие неповрежденные экземпляры позволяют нам получить представление об устройстве внутренних органов телодонтов. Некоторые экземпляры, описанные в 1993 году, были первыми, обнаруженными со значительной степенью трехмерности, что положило конец предположениям о том, что телодонты были сплюснутыми рыбами. Кроме того, эти окаменелости позволили интерпретировать морфологию кишечника, что вызвало большой интерес: их кишки не были похожи на кишки других бесчелюстных, и был хорошо виден желудок: это было неожиданно, поскольку ранее считалось, что желудки развились после челюстей. Также были обнаружены характерные вилкообразные хвосты, обычно характерные для челюстных рыб ( челюстных рыб ), что в неожиданной степени связывает две группы. ^[14]

Плавники телодонтов полезны для реконструкции их образа жизни. Их парные грудные плавники сочетались с одиночными, обычно хорошо развитыми, спинным и анальным плавниками ; ^[13] эти, а также гиперцеркальные и гораздо более крупные гипоцеркальные доли, образующие гетероцеркальный хвост , напоминают черты современных рыб, которые связаны с их ловкостью в охоте на хищников и уклонении от хищников. ^[12]

Таксономия

Из-за небольшого количества неповрежденных окаменелостей систематика телодонтов основана в первую очередь на морфологии чешуи. Фактически, некоторые семейства телодонтов можно распознать только по их чешуйчатым окаменелостям.

Недавняя оценка таксономии телодонтов, проведенная Уилсоном и Мерссом в 2009 году, объединяет отряды Loganelliiformes, Katoporiida и Shieliiformes в Thelodontiformes , помещает семейства Lanarkiidae и Nikoliviidae в Furcacaudiformes на основе морфологии чешуи и устанавливает Archipelepidiformes как самый базальный отряд. ^[15]

Новая таксономия, основанная на работе Нельсона, Гранде и Уилсона, 2016 г. ^[16] и ван дер Лаан 2016. ^[17]

Суперкласс † Thelodontomorphi Jaekel 1911 г.
- Класс † Телодонти Киэр 1932 г.
  - Семейство † Oeseliidae Märss 2005.
  - Отряд † Archipelepidiformes Wilson & Märss, 2009 г.
    - Семейство † Boothialepididae Märss 1999.
    - Семейство † Archipelepididae Märss ex Soehn et al. 2001 г.
  - Отряд † Furcacaudiformes Wilson & Caldwell 1998 (телодонты с вилкохвостым хвостом).
    - Семейство † Nikoliviidae Karatajūtė-Talimaa 1978.
    - Семейство † Lanarkiidae Обручев 1949.
    - Семейство † Pezopallichthyidae Wilson & Caldwell 1998.
    - Семейство † Drepanolepididae Wilson & Marss 2009.
    - Семейство † Barlowodidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002.
    - Семейство † Apalolepididae Turner 1976.
    - Семейство † Furcacaudidae Wilson & Caldwell 1998.
  - Clade Thelodontida Stensiö 1958 не Kiaer 1932 sl
    - Семейство † Talivaliidae Marss, Wilson & Thorsteinsson 2002.
    - Семейство † Longodidae Märss 2006b.
    - Семейство † Helenolepididae Wilson & Märss 2009.
    - Отряд † Sandiviiformes Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004.
      - Семейство † Angaralepididae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004.
      - Семейство † Stroinolepididae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2002.
      - Семейство † Sandiviidae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004.
    - Орден † Туриниида Стенсиё 1958 г.
      - Семейство † Turiniidae Obručev 1964.
    - Отряд † Thelodontiformes.
      - Семейство † Thelodontidae Jordan 1905.
    - Отряд † Loganelliiformes Turner 1991 г.
      - Семейство † Nunavutiidae Marss, Wilson & Thorsteinsson.
      - Семейство † Loganelliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002.
    - Отряд † Phlebolepidiformes Berg 1937 ss.
      - Семейство † Phlebolepididae Berg 1937 исправ.
      - Семейство † Shieliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002.
      - Семейство † Katoporodidae Soehn et al. 2001 г. ранее Марс, Уилсон и Торстейнссон, 2002 г.

Весы

Костные чешуйки группы телодонтов, как наиболее распространенная форма ископаемых, также лучше всего изучены и, следовательно, наиболее полезны. Чешуя формировалась и отпадала на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти. ^[18]

Кость, являющаяся одним из наиболее устойчивых материалов к процессу окаменения, часто сохраняет внутренние детали, что позволяет гистологию детально изучать и рост чешуи. Чешуйки состоят из нерастущей «коронки», состоящей из дентина , с иногда орнаментированной эмалоидной верхней поверхностью и аспидиновым (бесклеточной костной тканью) основанием. ^[19] Его растущая основа состоит из бесклеточной кости, в которой иногда образуются структуры крепления, фиксирующие ее в боку рыбы. ^[11] Помимо этого, по-видимому, существует пять типов роста кости, которые могут представлять собой пять естественных групп внутри телодонтов – или спектр, варьирующийся между конечными членами, мета- (или орто-) дентинными и мезодентинными тканями. ^[20] Каждая из пяти чешуйчатых морф, по-видимому, напоминает чешую более продвинутых групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами последующих клад рыб. ^[11]

Сама по себе морфология чешуи имеет ограниченное значение для различения видов телодонтов. В каждом организме форма чешуи сильно варьируется в зависимости от площади тела. ^[21] с промежуточными масштабными формами, возникающими между разными областями; более того, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах данной области тела. Еще больше запутывает ситуацию то, что морфология чешуи не уникальна для конкретных таксонов и может быть неотличима на одной и той же территории у двух разных видов. ^[13]

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, была предложена структура из трех групп, основанная на масштабной морфологии и гистологии. ^[20]

Телодонты демонстрировали такие же чешуйчатые структуры, что и современные акулы, поэтому функционально они выполняли аналогичную роль. Это позволяет более четко наблюдать за их экологическими нишами. В частности, защита от истирания, по-видимому, была первоначальной ролью этих чешуек. ^[9]

Экология

Большинство телодонтов считались питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что некоторые виды были активными пловцами и, следовательно, более пелагическими. Большое разнообразие видов предпочитает рифовые экосистемы. ^[9] В основном они известны на открытом шельфе, но также встречаются ближе к берегу и в некоторых пресноводных районах. ^[7]Появление одного и того же вида в пресной и соленой воде привело к предположению, что некоторые телодонты мигрировали в пресную воду, возможно, для нереста. Однако переход от пресной воды к соленой должен быть заметным, поскольку состав чешуи будет меняться в зависимости от окружающей среды. Это изменение состава пока не обнаружено. ^[22]

Полезность в качестве биостратиграфических маркеров

Телодонтовые чешуйки были широко распространены по всему миру в силурийском и раннем девонском периоде, а их ареал ограничивался Гондваной , вплоть до их исчезновения в позднем девоне (фране). ^[11] Морфология некоторых видов диверсифицировалась достаточно быстро, чтобы их чешуя могла конкурировать с конодонтами в использовании в качестве биостратиграфических маркеров, что позволило провести точную корреляцию широко расположенных отложений.

Эволюционные закономерности

Первым крупным образцом или группой бесчелюстных рыб с экзоскелетами или пластинчатым панцирем была лаврентийская группа, существовавшая в кембрийско-ордовикское время. Однако телодонты (а также конодонты, плакодермы , акантоды и хондрихтианы ) являются второй крупной группой, которая, как полагают, возникла в среднем ордовике и просуществовала около позднего девона. Из-за схожих характеристик и хронологических временных рамок существования многие полагают, что телодонты имеют лаврентианское происхождение. ^[23]

См. также

Дальнейшее чтение

Лонг, Джон А. (1996). Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса . ISBN 978-0-8018-5438-5 .
Ряд изображений весов доступен в Мерсс, Т. (2006). «Телодонты (Agnatha) из базальных слоев яруса Курессааре, Ладлоу, верхний силур Эстонии» (PDF) . Известия Эстонской академии наук. Геология . 55 (1): 43–66. дои : 10.3176/геол.2006.1.03 . S2CID 199522655 .

Ссылки

^ Сансом, Роберт С.; Рэндл, Эмма; Донохью, Филип CJ (7 февраля 2015 г.). «Выделение сигнала из шума в летописи окаменелостей ранних позвоночных раскрывает загадочную историю эволюции» . Труды Королевского общества Б. 282 (1800): 20142245. doi : 10.1098/rspb.2014.2245 . ПМК 4298210 . ПМИД 25520359 .
^ Тернер, С.; Р. С. Дринг (1981). «Позднедевонские телодонты (Agnatha) из формации Гнеудна, бассейн Карнарвон, Западная Австралия». Алчеринга . 5 : 39–48. дои : 10.1080/03115518108565432 .
^ Жанвье, Филипп (1997) Thelodonti. Архивировано 14 марта 2013 года в веб-проекте Wayback Machine The Tree of Life .
^ Мэйси, Джон Г., Крейг Чесек и Дэвид Миллер. Открытие ископаемых рыб. Нью-Йорк: Холт, 1996.
^ Сарджант, Уильям Энтони С.; Л. Б. Холстед (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед . ISBN 978-2-88124-996-9 . Архивировано из оригинала 16 февраля 2017 года . Проверено 26 сентября 2016 г.
^ Феррон, Умберто Дж; Мартинес-Перес, Карлос; Тернер, Сьюзен; Мансанарес, Эстер; Бутылка, Гектор (2018). «Закономерности экологической диверсификации телодонтов». Палеонтология . 61 (2): 303–315. дои : 10.1111/пала.12347 . hdl : 10550/85568 .
^ Jump up to: ^а ^б Тернер, С. (1999). «Комплексы телодонтов от раннего силура до раннего девона и их возможное экологическое значение». В А. Ж. Буко; Дж. Лоусон (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект «Экостратиграфия», Заключительный отчет . Издательство Кембриджского университета . стр. 42–78.
^ Ранний и средний силур. Видеть Казлев М.А., Уайт Т. (6 марта 2001 г.). «Телодонти» . Палеос.com . Архивировано из оригинала 28 октября 2007 года . Проверено 30 октября 2007 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с Феррон Умберто Г., Ботелла Эктор (2017). «Сквамация и экология телодонтов» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172781. Бибкод : 2017PLoSO..1272781F . дои : 10.1371/journal.pone.0172781 . ПМК 5328365 . ПМИД 28241029 .
^ Тернер, С. (1973). «Силуро-девонские телодонты из Уэльского пограничья». Журнал Геологического общества . 129 (6): 557–584. Бибкод : 1973JGSoc.129..557T . дои : 10.1144/gsjgs.129.6.0557 . S2CID 128897790 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Жанвье, Филипп (1998). «Ранние позвоночные и их современные родственники». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . стр. 123–127. ISBN 978-0-19-854047-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Донохью, PCJ; М.П. Смит (2001). «Анатомия Turiniapagei (Powrie) и филогенетический статус Thelodonti». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 92 (1): 15–37. дои : 10.1017/S0263593301000025 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ботелла, Х.; JI Валенсуэла-Риос; П. Карлс (2006). «Новый раннедевонский телодонт из Кельтиберии (Испания) с пересмотренной версией испанских телодонтов» . Палеонтология . 49 (1): 141–154. дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00534.x . S2CID 128939911 .
^ Уилсон, Марк В.Х. и Майкл В. Колдуэлл (1993). «Новые силурийские и девонские вилкохвостые «телодонты» — бесчелюстные позвоночные с желудком и глубоким телом». Природа . 361 (6441): 442–444. Бибкод : 1993Natur.361..442W . дои : 10.1038/361442a0 . S2CID 4365521 .
^ Уилсон Марк В.Х., Мярсс Тийу (2009). «Возврат к филогении телодонтов с включением ключевых таксонов, основанных на масштабах» (PDF) . Эстонский журнал наук о Земле . 58 (4): 297–310. дои : 10.3176/earth.2009.4.08 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 апреля 2016 г. Проверено 18 сентября 2014 г.
^ Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Джон Уайли и сыновья . ISBN 978-1-118-34233-6 .
^ ван дер Лаан, Ричард (2016). « Названия семейной группы ископаемых рыб » . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Тернер, С.; Тарлинг, Д.Х. (1982). «Распространение телодонта и других бесчелюстных как тест нижнепалеозойских континентальных реконструкций». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Бибкод : 1982PPP....39..295T . дои : 10.1016/0031-0182(82)90027-X .
^ Мерсс, Т. (2006). «Экзоскелетная ультраскульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 235–252. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[235:EUOEV]2.0.CO;2 . S2CID 85993241 .
^ Jump up to: ^а ^б Тернер, С. (1991). «Монофилия и взаимоотношения Thelodonti». В ММ Чанг; Ю. Х. Лю; Г. Р. Чжан (ред.). Ранние позвоночные и связанные с ними проблемы эволюционной биологии . Наука Пресс, Пекин. стр. 87–119.
^ Мерсс, Т. (1986). «Чешуйка телодонта-гнатана Флеболеписа ». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 1–11. дои : 10.1080/02724634.1986.10011593 .
^ Мерсс, Т. (1992). «Структура слоев роста силурийской рыбьей чешуи как потенциальное свидетельство изменений окружающей среды». Академия . 1 : 41–48.
^ М. Пол Смит, Филип Си Джей Донохью и Иван Дж. Сэнсом (2002). «Пространственное и временное разнообразие раннепалеозойских позвоночных» (PDF) . Специальные публикации . 194 (1): 69–72. Бибкод : 2002ГСЛСП.194...69С . CiteSeerX 10.1.1.574.4186 . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2002.194.01.06 . S2CID 53374958 . Архивировано (PDF) из оригинала 14 марта 2012 года . Проверено 21 июня 2011 г.

Внешние ссылки

Музей окаменелостей. «Огромная ископаемая рыба-телодонт из силурийской Шотландии» . Содержит несколько изображений.
Архив филогении Микко (27 февраля 2019 г.). «Телодонти – телодонты» . Филогения.

[Sansom2015-1] Сансом, Роберт С.; Рэндл, Эмма; Донохью, Филип CJ (7 февраля 2015 г.). «Выделение сигнала из шума в летописи окаменелостей ранних позвоночных раскрывает загадочную историю эволюции» . Труды Королевского общества Б. 282 (1800): 20142245. doi : 10.1098/rspb.2014.2245 . ПМК 4298210 . ПМИД 25520359 .

[Turner1981-2] Тернер, С.; Р. С. Дринг (1981). «Позднедевонские телодонты (Agnatha) из формации Гнеудна, бассейн Карнарвон, Западная Австралия». Алчеринга . 5 : 39–48. дои : 10.1080/03115518108565432 .

[3] Жанвье, Филипп (1997) Thelodonti. Архивировано 14 марта 2013 года в веб-проекте Wayback Machine The Tree of Life .

[maisey-4] Мэйси, Джон Г., Крейг Чесек и Дэвид Миллер. Открытие ископаемых рыб. Нью-Йорк: Холт, 1996.

[5] Сарджант, Уильям Энтони С.; Л. Б. Холстед (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед . ISBN 978-2-88124-996-9 . Архивировано из оригинала 16 февраля 2017 года . Проверено 26 сентября 2016 г.

[6] Феррон, Умберто Дж; Мартинес-Перес, Карлос; Тернер, Сьюзен; Мансанарес, Эстер; Бутылка, Гектор (2018). «Закономерности экологической диверсификации телодонтов». Палеонтология . 61 (2): 303–315. дои : 10.1111/пала.12347 . hdl : 10550/85568 .

[Turner1999-7] Jump up to: ^а ^б Тернер, С. (1999). «Комплексы телодонтов от раннего силура до раннего девона и их возможное экологическое значение». В А. Ж. Буко; Дж. Лоусон (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект «Экостратиграфия», Заключительный отчет . Издательство Кембриджского университета . стр. 42–78.

[palaeos-8] Ранний и средний силур. Видеть Казлев М.А., Уайт Т. (6 марта 2001 г.). «Телодонти» . Палеос.com . Архивировано из оригинала 28 октября 2007 года . Проверено 30 октября 2007 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Ferrón_Humberto_G.,_Botella_Héctor_2017_e0172781-9] Jump up to: ^а ^б ^с Феррон Умберто Г., Ботелла Эктор (2017). «Сквамация и экология телодонтов» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172781. Бибкод : 2017PLoSO..1272781F . дои : 10.1371/journal.pone.0172781 . ПМК 5328365 . ПМИД 28241029 .

[Turner1973-10] Тернер, С. (1973). «Силуро-девонские телодонты из Уэльского пограничья». Журнал Геологического общества . 129 (6): 557–584. Бибкод : 1973JGSoc.129..557T . дои : 10.1144/gsjgs.129.6.0557 . S2CID 128897790 .

[Janvier1998-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Жанвье, Филипп (1998). «Ранние позвоночные и их современные родственники». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . стр. 123–127. ISBN 978-0-19-854047-2 .

[Donoghue2001-12] Jump up to: ^а ^б Донохью, PCJ; М.П. Смит (2001). «Анатомия Turiniapagei (Powrie) и филогенетический статус Thelodonti». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 92 (1): 15–37. дои : 10.1017/S0263593301000025 .

[Botella2006-13] Jump up to: ^а ^б ^с Ботелла, Х.; JI Валенсуэла-Риос; П. Карлс (2006). «Новый раннедевонский телодонт из Кельтиберии (Испания) с пересмотренной версией испанских телодонтов» . Палеонтология . 49 (1): 141–154. дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00534.x . S2CID 128939911 .

[Wilson1993-14] Уилсон, Марк В.Х. и Майкл В. Колдуэлл (1993). «Новые силурийские и девонские вилкохвостые «телодонты» — бесчелюстные позвоночные с желудком и глубоким телом». Природа . 361 (6441): 442–444. Бибкод : 1993Natur.361..442W . дои : 10.1038/361442a0 . S2CID 4365521 .

[Wilmaars-15] Уилсон Марк В.Х., Мярсс Тийу (2009). «Возврат к филогении телодонтов с включением ключевых таксонов, основанных на масштабах» (PDF) . Эстонский журнал наук о Земле . 58 (4): 297–310. дои : 10.3176/earth.2009.4.08 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 апреля 2016 г. Проверено 18 сентября 2014 г.

[Nelson-16] Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Джон Уайли и сыновья . ISBN 978-1-118-34233-6 .

[van_der_Laan-17] ван дер Лаан, Ричард (2016). « Названия семейной группы ископаемых рыб » . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[Turner1982-18] Тернер, С.; Тарлинг, Д.Х. (1982). «Распространение телодонта и других бесчелюстных как тест нижнепалеозойских континентальных реконструкций». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Бибкод : 1982PPP....39..295T . дои : 10.1016/0031-0182(82)90027-X .

[Märss2006b-19] Мерсс, Т. (2006). «Экзоскелетная ультраскульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 235–252. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[235:EUOEV]2.0.CO;2 . S2CID 85993241 .

[Turner1991-20] Jump up to: ^а ^б Тернер, С. (1991). «Монофилия и взаимоотношения Thelodonti». В ММ Чанг; Ю. Х. Лю; Г. Р. Чжан (ред.). Ранние позвоночные и связанные с ними проблемы эволюционной биологии . Наука Пресс, Пекин. стр. 87–119.

[Märss1986-21] Мерсс, Т. (1986). «Чешуйка телодонта-гнатана Флеболеписа ». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 1–11. дои : 10.1080/02724634.1986.10011593 .

[Marss1992-22] Мерсс, Т. (1992). «Структура слоев роста силурийской рыбьей чешуи как потенциальное свидетельство изменений окружающей среды». Академия . 1 : 41–48.

[Donaghue2002-23] М. Пол Смит, Филип Си Джей Донохью и Иван Дж. Сэнсом (2002). «Пространственное и временное разнообразие раннепалеозойских позвоночных» (PDF) . Специальные публикации . 194 (1): 69–72. Бибкод : 2002ГСЛСП.194...69С . CiteSeerX 10.1.1.574.4186 . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2002.194.01.06 . S2CID 53374958 . Архивировано (PDF) из оригинала 14 марта 2012 года . Проверено 21 июня 2011 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]