Jump to content

Зеленые серные бактерии

(Перенаправлено с Chlorobiaceae )

Зеленые серные бактерии
Зеленые серобактерии в колонке Виноградского
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
(без рейтинга): Группа Бактероидота-Хлоробиота.
Тип: Хлоробиота
Иино и др. 2021 год [ 3 ]
Сорт: «Хлоробия»
Гаррити и Холт, 2001 г. [ 2 ]
Заказ: Хлоробиалесы
Гиббонс и Мюррей 1978 г. (утвержденные списки 1980 г.) [ 1 ]
Семьи и роды
Синонимы
  • Хлоробиота:
    • Хлоробиус и др. 2010 год
    • "Хлороби" Гаррити и Холт, 2001 г.
    • «Хлоробеота» Орен и др. 2015 год
    • «Хлоробиота» Whitman и др. 2018 год
  • Хлоробиота:
    • «Хлоробия» Уитмен и др. 2018 год
    • Хлоробея Кавальер-Смит 2002 г.
    • "Хлоробия" Кавалер-Смит 2020г.
  • Хлоробиалесы:
    • "Хлоробиалесы" Гаррити и Холт, 2001 г.

Зеленые серобактерии относятся типу Chlorobiota к . [ 4 ] облигатно анаэробных фотоавтотрофных бактерий , метаболизирующих серу. [ 5 ]

Зеленые серные бактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium , который может скользить) и способны к аноксигенному фотосинтезу . [ 5 ] [ 6 ] Они живут в анаэробной водной среде. [ 7 ] В отличие от растений зеленые серобактерии в качестве доноров электронов используют преимущественно сульфид-ионы. [ 8 ] Они являются автотрофами , которые используют обратный цикл трикарбоновых кислот для фиксации углерода . [ 9 ] Они также являются миксотрофами и восстанавливают азот. [ 10 ] [ 11 ]

Характеристики

[ редактировать ]

Зеленые серобактерии представляют собой грамотрицательные палочковидные или шаровидные бактерии. Некоторые виды зеленых серобактерий имеют газовые вакуоли, обеспечивающие движение. Они являются фотолитоавтотрофами и используют энергию света и восстановленные соединения серы в качестве источника электронов. [ 12 ] К донорам электронов относятся H 2 , H 2 S, S. Основным фотосинтетическим пигментом у этих бактерий являются бактериохлорофиллы c или d у зеленых видов и е у коричневых видов, которые расположены в хлоросомах и плазматических мембранах. [ 7 ] Хлоросомы — уникальная особенность, позволяющая им улавливать свет в условиях низкой освещенности. [ 13 ]

среда обитания

[ редактировать ]

Большинство зеленых серобактерий мезофильны , предпочитают умеренные температуры и живут в водной среде. Они требуют анаэробных условий и пониженного содержания серы; они обычно находятся в верхних миллиметрах отложений. Они способны к фотосинтезу в условиях низкой освещенности. [ 7 ]

Было обнаружено, что в Черном море , чрезвычайно бескислородной среде, на глубине около 100 м обитает большая популяция зеленых серных бактерий. Из-за нехватки света в этом районе моря большинство бактерий были фотосинтетически неактивны. Фотосинтетическая активность, обнаруженная в сульфидном хемоклине, позволяет предположить, что бактериям требуется очень мало энергии для поддержания клеток. [ 14 ]

Вид зеленых серобактерий был обнаружен живущим рядом с черным курильщиком у побережья Мексики на глубине 2500 м в Тихом океане . На этой глубине бактерия, получившая обозначение GSB1, живет за счет тусклого свечения теплового источника, поскольку солнечный свет не может проникнуть на эту глубину. [ 15 ]

Зеленые серные бактерии также были обнаружены живущими на колониях коралловых рифов на Тайване. Они составляют большую часть «зеленого слоя» этих колоний. Вероятно, они играют роль в коралловой системе, и между бактериями и кораллом-хозяином могут существовать симбиотические отношения. [ 16 ] Коралл может обеспечить анаэробную среду и источник углерода для бактерий. Бактерии могут обеспечивать питательные вещества и очищать кораллы от токсинов, окисляя сульфид. [ 17 ]

один тип зеленых серобактерий, Chlorobaculum tepidum В серных источниках был обнаружен . Эти организмы термофильны , в отличие от большинства других зеленых серобактерий. [ 7 ]

Филогения

[ редактировать ]
на основе 16S рРНК ДП _08_2023 [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] 120 маркерных белков на основе GTDB 08-RS214 [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
Хлоробиевые
Хлоробиалесы
« Термохлоробактерии ».

Хлорогерпетон таласий Gibson et al. 1985 год

« Ca. Thermochromobacter aerophilum » Liu et al. 2012б

Хлоробиевые
Простекохлорис

P. marina Bryantseva et al. 2020

P. vibrioformis (Пельш 1936) Имхофф 2003

P. estuarii Горленко 1970 (тип зр.)

P. ethylica Shaposhnikov, Kondrateva & Federov 1959 ex Kyndt, Van Beeumen & Meyer 2020

хлоробакулум

C. parvum Имхофф 2003 г.

C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (тип sp.)

C. limnaeum Имхофф 2003 г.

C. thiosulfatiphilum Имхофф 2022 г.

Хлоробий

C. limicola Nadson 1906 исправить. Имхофф 2003 (тип сп.)

C. phaeobacteroides Pfennig 1968

C. luteolum (Schmidle 1901) исправить. Имхофф 2003 г.

C. phaeovibrioides Pfennig 1968

« C. chromophatii » Meschner 1957 ex Vogl et al. 2006 г.

C. clathratiforme (Szafer 1911) Imhoff 2003

« C. FerroOXIDANS » Heising et al. 1998 год

« Ca.C.masyuteum » Lambrecht et al. 2021 год

Таксономия

[ редактировать ]

Видовые характеристики родов

[ редактировать ]

Зеленые серобактерии относятся к семейству Chlorobiaceae. Есть четыре рода; Хлорогерпетон , Простекохлорис , Хлоробий и Хлоробакулум . Характеристики, используемые для различия этих родов, включают некоторые метаболические свойства, пигменты, морфологию клеток и спектры поглощения. Однако различить эти свойства сложно, поэтому таксономическое деление иногда неясно. [ 24 ]

Обычно Chlorobium имеют палочковидную или вибровидную форму, а некоторые виды содержат газовые пузырьки. Они могут развиваться как одиночные или совокупные клетки. Они могут быть зелеными или темно-коричневыми. Зеленые штаммы используют фотосинтетические пигменты Bchl c или d с хлоробактеновыми каротиноидами, а коричневые штаммы используют фотосинтетический пигмент Bchl e с изорениератиновыми каротиноидами. Для роста требуется небольшое количество соли. [ 24 ]

Простекохлоры состоят из виброидных, яйцевидных или палочковидных клеток. Они начинаются с одиночных клеток, образующих неветвящиеся придатки, называемые неветвящимися протезами. Они также могут образовывать газовые пузырьки. Присутствующие фотосинтетические пигменты включают Bchl c, d или e. Кроме того, соль необходима для роста. [ 24 ]

Хлоробакулум развивается в виде одиночных клеток и обычно имеет виброидную или палочковидную форму. Некоторые из них могут образовывать газовые пузырьки. Фотосинтетические пигменты этого рода — Bchl c, d или e . Некоторым видам для роста требуется NaCl (хлорид натрия). Представители этого рода раньше входили в состав рода Chlorobium, но образовали отдельную линию. [ 24 ]

Род Chloroherpeton уникален, поскольку представители этого рода подвижны. Они представляют собой гибкие длинные стержни и могут передвигаться, скользя. Они зеленого цвета и содержат фотосинтетический пигмент Bchl c, а также γ-каротин . Соль необходима для роста. [ 24 ]

Метаболизм

[ редактировать ]

Фотосинтез

[ редактировать ]

Зеленые серные бактерии используют для фотосинтеза реакционный центр типа I. Реакционные центры типа I являются бактериальным гомологом фотосистемы I (PSI) у растений и цианобактерий . Реакционные центры GSB содержат бактериохлорофилл а и известны как реакционные центры P840 из-за длины волны возбуждения 840 нм, которая обеспечивает поток электронов. У зеленых серобактерий реакционный центр связан с большим комплексом антенн, называемым хлоросомой , который захватывает и направляет световую энергию в реакционный центр. Хлоросомы имеют пик поглощения в дальней красной области спектра между 720 и 750 нм, поскольку они содержат бактериохлорофиллы c, d и e. [ 25 ] Белковый комплекс, называемый комплексом Фенны-Мэтьюза-Олсона (FMO), физически расположен между хлоросомами и RC P840. Комплекс ФМО помогает эффективно передавать поглощенную антенной энергию в реакционный центр.

Реакционные центры PSI и типа I способны восстанавливать ферредоксин (Fd), сильный восстановитель, который можно использовать для фиксации CO.
2
и уменьшить НАД + . Как только реакционный центр (RC) отдал электрон Fd, он становится окислителем (P840 + ) с восстановительным потенциалом около +300 мВ. Хотя этого недостаточно, чтобы отобрать электроны у воды и синтезировать O.
2
( Э
0
= +820 мВ), он может принимать электроны из других источников, таких как H
2
S
, тиосульфат или Fe 2+
ионы. [ 26 ] Этот транспорт электронов от доноров, таких как H
2
S
к акцептору Fd называется линейным потоком электронов или линейным транспортом электронов. Окисление сульфид-ионов приводит к образованию серы в качестве побочного продукта, который накапливается в виде глобул на внеклеточной стороне мембраны. Эти шарики серы дали название зеленым серным бактериям. Когда сульфид истощается, шарики серы расходуются и далее окисляются до сульфата. Однако путь окисления серы недостаточно изучен. [ 8 ]

Вместо передачи электронов на Fd кластеры Fe-S в реакционном центре P840 могут передавать электроны менахинону (MQ: MQH
2
), который возвращает электроны в P840 + через электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). На обратном пути в РЦ электроны от MQH2 проходят через комплекс цитохрома bc 1 (аналогичный комплексу III митохондрий), который перекачивает H +
ионы через мембрану. Электрохимический потенциал протонов через мембрану используется для синтеза АТФ F o F 1 с помощью АТФ-синтазы . Этот циклический транспорт электронов отвечает за преобразование энергии света в клеточную энергию в форме АТФ. [ 25 ]

Метаболизм серы

[ редактировать ]

Зеленые серные бактерии окисляют неорганические соединения серы, чтобы использовать их в качестве доноров электронов для анаэробного фотосинтеза, в частности, для фиксации углекислого газа. В качестве донора электронов они обычно предпочитают использовать сульфид, а не другие соединения серы, однако они могут использовать тиосульфат или H 2 . [ 27 ] Промежуточным продуктом обычно является сера, которая откладывается вне клетки. [ 28 ] и конечный продукт - сульфат. Сера, откладывающаяся внеклеточно, имеет форму серных глобул, которые впоследствии могут быть полностью окислены. [ 27 ]

Механизмы окисления серы у зеленых серобактерий изучены недостаточно. Некоторые ферменты, которые, как полагают, участвуют в окислении сульфидов, включают флавоцитохром с, сульфид: хинон оксидоредуктазу и SO.
система х
. Флавоцитохром может катализировать перенос электронов на цитохромы из сульфида, и эти цитохромы могут затем перемещать электроны в реакционный центр фотосинтеза. Однако не все зеленые серобактерии производят этот фермент, что свидетельствует о том, что он не необходим для окисления сульфида. Сульфид:хиноноксидоредуктаза (SQR) также способствует транспорту электронов, но, как было обнаружено, она снижает скорость окисления сульфидов у зеленых серных бактерий, что позволяет предположить, что существует другой, более эффективный механизм. [ 27 ] Однако большинство зеленых серных бактерий содержат гомолог гена SQR. [ 29 ] Окисление тиосульфата до сульфата может катализироваться ферментами SO .
система х
. [ 27 ]

Считается, что ферменты и гены, связанные с метаболизмом серы, были получены путем горизонтального переноса генов в ходе эволюции зеленых серобактерий. [ 29 ]

Фиксация углерода

[ редактировать ]

Зеленые серные бактерии являются фотоавтотрофами : они не только получают энергию от света, но и могут расти, используя углекислый газ в качестве единственного источника углерода. Они фиксируют углекислый газ, используя обратный цикл трикарбоновых кислот (rTCA). [ 9 ] где энергия расходуется на восстановление углекислого газа, а не на окисление, как это видно в прямом цикле ТСА , [ 9 ] для синтеза пирувата и ацетата . Эти молекулы используются в качестве сырья для синтеза всех строительных блоков, необходимых клетке для создания макромолекул . Цикл rTCA очень энергоэффективен, позволяя бактериям расти в условиях низкой освещенности. [ 30 ] Однако он содержит несколько чувствительных к кислороду ферментов, что ограничивает его эффективность в аэробных условиях. [ 30 ]

Диаграмма цикла восстановительного TCA

Реакции обращения окислительного цикла трикарбоновых кислот катализируются четырьмя ферментами: [ 9 ]

  1. пируват:ферредоксин (Fd)оксидоредуктаза:
    ацетил-КоА + СО 2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ пируват + КоА + 2Fdox
  2. АТФ-цитрат-лиаза:
    ACL, ацетил-КоА + оксалоацетат + АДФ + Пи ⇌ цитрат + КоА + АТФ
  3. α-кетоглутарат:ферредоксиноксидоредуктаза:
    сукцинил-КоА + СО 2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ α-кетоглутарат + КоА + 2Fdox
  4. фумаарередуктаза
    сукцинат + акцептор ⇌ фумарат + восстановленный акцептор

Однако окислительный цикл ТСА (ОТЦА) все еще присутствует у зеленых серобактерий. OTCA может ассимилировать ацетат, однако OTCA, по-видимому, является неполным у зеленых серных бактерий из-за расположения и подавления гена во время фототрофного роста. [ 9 ]

Миксотрофия

[ редактировать ]

Зеленые серные бактерии часто называют облигатными фотоавтотрофами, поскольку они не могут расти в отсутствие света, даже если им обеспечены органические вещества. [ 9 ] [ 26 ] Однако они проявляют форму миксотрофии , при которой могут потреблять простые органические соединения в присутствии света и CO 2 . [ 9 ] В присутствии CO 2 или HCO 3 Некоторые зеленые серобактерии могут использовать ацетат или пируват. [ 9 ]

Миксотрофию зеленых серобактерий лучше всего моделирует представительная зеленая серная бактерия Chlorobaculum tepidum . [ 31 ] Миксотрофия возникает во время биосинтеза аминокислот/утилизации углерода и энергетического метаболизма. [ 32 ] Бактерия использует электроны, образующиеся в результате окисления серы, и энергию света, которую она захватывает, для запуска rTCA. C. tepidum также демонстрирует использование пирувата и ацетата в качестве источника органического углерода. [ 32 ]

Примером миксотрофии C. tepidum , сочетающей автотрофность и гетеротрофию, является синтез ацетил-КоА. C. tepidum может автотрофно генерировать ацетил-КоА посредством цикла rTCA или гетеротрофно генерировать его за счет поглощения ацетата. Аналогичная миксотрофная активность возникает, когда пируват используется для биосинтеза аминокислот, но миксотрофный рост с использованием ацетата дает более высокие скорости роста. [ 31 ] [ 32 ]

В энергетическом метаболизме C. tepidum полагается на световые реакции для производства энергии (НАДФН и НАДН), поскольку пути, обычно отвечающие за производство энергии (окислительный пентозофосфатный путь и нормальный цикл ТСА), функционируют лишь частично. [ 32 ] Фотоны, поглощаемые светом, используются для производства НАДФН и НАДН, кофакторов энергетического метаболизма. C. tepidum также генерирует энергию в форме АТФ, используя движущую силу протонов, образующуюся в результате окисления сульфида. [ 31 ] Производство энергии как за счет окисления сульфидов, так и за счет поглощения фотонов бактериохлорофиллами . [ 32 ]

Фиксация азота

[ редактировать ]

Большинство зеленых серобактерий являются диазотрофами : они способны восстанавливать азот до аммиака, который затем используется для синтеза аминокислот. [ 33 ] Азотфиксация среди зеленых серобактерий обычно типична для аноксигенных фототрофов и требует присутствия света. Зеленые серные бактерии проявляют активность системы секреции типа 1 и ферредоксин-НАДФ + оксидоредуктазы, производя восстановленное железо - признак, который развился для поддержки фиксации азота. [ 34 ] Подобно пурпурным серным бактериям, они могут регулировать активность нитрогеназы посттрансляционно в ответ на концентрацию аммиака. Обладание ими генами nif , даже несмотря на то, что они эволюционно различны, может свидетельствовать о том, что их способности к фиксации азота возникли в результате двух разных событий или от общего очень далекого предка. [ 33 ]

Примеры зеленых серобактерий, способных к фиксации азота, включают род Chlorobium и Pelodictyon , за исключением P. phaeoclathratiforme . Prosthecochromis aestuarii и Chloroherpeton thalassium также попадают в эту категорию. [ 33 ] Их фиксация N 2 широко распространена и играет важную роль в общей доступности азота для экосистем. Зеленые серные бактерии, живущие на коралловых рифах, такие как Prosthecochromis , играют решающую роль в производстве доступного азота в и без того ограниченной питательными веществами среде. [ 16 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Гиббонс Н.Э., Мюррей Р.Г.Е. (1978). «Предложения о высших таксонах бактерий» . Международный журнал систематической бактериологии . 28 : 1–6. дои : 10.1099/00207713-28-1-1 .
  2. ^ Гэррити, Холт Дж.Г. (2001). «Тип BXI. Chlorobi phy. nov.». В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том. 1 (Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии) (2-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер – Верлаг. стр. 601–623.
  3. ^ Орен А., генеральный директор Гаррити (октябрь 2021 г.). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . ПМИД   34694987 . S2CID   239887308 .
  4. ^ «Тип Хлоробиота » . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре . 25907 . Проверено 22 августа 2023 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б Брайант Д.А., Фригаард Н.У. (ноябрь 2006 г.). «Освещение фотосинтеза и фототрофии прокариот». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–496. дои : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . ПМИД   16997562 .
  6. ^ Зеленый БР (2003). Светособирающие антенны в фотосинтезе . Спрингер. п. 8. ISBN  0792363353 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д Кушкевич И., Прохазка Ю., Гайдач М., Риттманн С.К., Витезова М. (июнь 2021 г.). «Молекулярная физиология анаэробных фототрофных пурпурных и зеленых серных бактерий» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (12): 6398. doi : 10.3390/ijms22126398 . ПМЦ   8232776 . ПМИД   34203823 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Сакураи Х., Огава Т., Сига М., Иноуэ К. (июнь 2010 г.). «Неорганическая сераокисляющая система зеленых серобактерий». Исследования фотосинтеза . 104 (2–3): 163–176. дои : 10.1007/s11120-010-9531-2 . ПМИД   20143161 . S2CID   1091791 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Тан К.Х., Бланкеншип Р.Э. (ноябрь 2010 г.). «В зеленых серобактериях действуют как прямой, так и обратный циклы ТСА» . Журнал биологической химии . 285 (46): 35848–35854. дои : 10.1074/jbc.M110.157834 . ПМК   2975208 . ПМИД   20650900 .
  10. ^ Валунд Т.М., Мэдиган М.Т. (январь 1993 г.). «Азотфиксация термофильной зеленой серной бактерией Chlorobium tepidum» . Журнал бактериологии . 175 (2): 474–478. дои : 10.1128/jb.175.2.474–478.1993 . ЧВК   196162 . ПМИД   8093448 .
  11. ^ Фэн Икс, Тан К.Х., Бланкеншип Р.Э., Тан Ю.Дж. (декабрь 2010 г.). «Анализ метаболических потоков миксотрофного метаболизма зеленой серной бактерии Chlorobaculum tepidum» . Журнал биологической химии . 285 (50): 39544–39550. дои : 10.1074/jbc.M110.162958 . ПМК   2998096 . ПМИД   20937805 .
  12. ^ «Зеленые серные бактерии - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 22 апреля 2022 г.
  13. ^ ЭЛС (1-е изд.). Джон Вили и сыновья, ООО, 30 мая 2001 г. дои : 10.1002/9780470015902.a0000458.pub2 . ISBN  978-0-470-01617-6 . S2CID   82067054 .
  14. ^ Маршалл Э., Джоглер М., Хессге У., Оверманн Дж. (май 2010 г.). «Крупномасштабное распространение и модели активности чрезвычайно адаптированной к слабому освещению популяции зеленых серных бактерий в Черном море». Экологическая микробиология . 12 (5): 1348–1362. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02178.x . ПМИД   20236170 .
  15. ^ Битти Дж.Т., Оверманн Дж., Линс М.Т., Манске А.К., Ланг А.С., Бланкеншип Р.Э. и др. (июнь 2005 г.). «Облигатно фотосинтезирующий бактериальный анаэроб из глубоководных гидротермальных источников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (26): 9306–9310. Бибкод : 2005PNAS..102.9306B . дои : 10.1073/pnas.0503674102 . ПМК   1166624 . ПМИД   15967984 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Ян Ш., Ли С.Т., Хуан Ч.Р., Ценг Ч.Х., Чан П.В., Чен К.П. и др. (26 февраля 2016 г.). «Распространенность потенциальных азотфиксирующих зеленых серобактерий в скелете рифообразующего коралла Isopora palifera» . Лимнология и океанография . 61 (3): 1078–1086. Бибкод : 2016LimOc..61.1078Y . дои : 10.1002/lno.10277 . ISSN   0024-3590 . S2CID   87463811 .
  17. ^ Цай Л., Чжоу Г., Тянь Р.М., Тонг Х., Чжан В., Сунь Дж. и др. (август 2017 г.). «Метагеномный анализ показывает, что зеленая серная бактерия является потенциальным симбионтом кораллов» . Научные отчеты . 7 (1): 9320. Бибкод : 2017NatSR...7.9320C . дои : 10.1038/s41598-017-09032-4 . ПМЦ   5571212 . ПМИД   28839161 .
  18. ^ «ЛТП» . Проверено 20 ноября 2023 г.
  19. ^ «Дерево LTP_all в формате Ньюика» . Проверено 20 ноября 2023 г.
  20. ^ «Примечания к выпуску LTP_08_2023» (PDF) . Проверено 20 ноября 2023 г.
  21. ^ «Выпуск GTDB 08-RS214» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  22. ^ "bac120_r214.sp_label" . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  23. ^ «История таксонов» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и Брянцева И.А., Тарасов А.Л., Кострикина Н.А., Гайсин В.А., Гроуздев Д.С., Горленко В.М. (декабрь 2019). «Prosthecochromis marina sp. nov., новая зеленая серная бактерия из прибрежной зоны Южно-Китайского моря». Архив микробиологии . 201 (10): 1399–1404. дои : 10.1007/s00203-019-01707-y . ПМИД   31338544 . S2CID   198190182 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Хауска Г., Шодль Т., Ремиги Х., Циотис Г. (октябрь 2001 г.). «Реакционный центр зеленых серобактерий(1)» . Биохимика и биофизика Acta . 1507 (1–3): 260–277. дои : 10.1016/S0005-2728(01)00200-6 . ПМИД   11687219 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Лигроне Р. (2019). «Движение к свету: эволюция фотосинтеза» . В Лигроне Р (ред.). Биологические инновации, которые построили мир: путешествие длиной в четыре миллиарда лет по жизни и истории Земли . Чам: Международное издательство Springer. стр. 99–127. дои : 10.1007/978-3-030-16057-9_4 . ISBN  978-3-030-16057-9 . S2CID   189992218 . Проверено 29 января 2021 г.
  27. ^ Перейти обратно: а б с д Фригаард Н.У., Даль К. (январь 2008 г.). «Обмен серы у фототрофных серных бактерий» . В Пуле РК (ред.). Достижения микробной физиологии . Том. 54. Академическая пресса. стр. 103–200 . Проверено 22 апреля 2022 г.
  28. ^ ван Гемерден Х (октябрь 1986 г.). «Продукция элементарной серы зелеными и пурпурными серобактериями» . Архив микробиологии . 146 (1): 52–56. дои : 10.1007/BF00690158 . ISSN   1432-072X . S2CID   30812886 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Грегерсен Л.Х., Брайант Д.А., Фригаард Н.У. (2011). «Механизмы и эволюция окислительного обмена серы у зеленых серобактерий» . Границы микробиологии . 2 : 116. дои : 10.3389/fmicb.2011.00116 . ПМК   3153061 . ПМИД   21833341 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Бар-Эвен А., Нур Э., Майло Р. (март 2012 г.). «Обзор путей фиксации углерода через количественную призму» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (6): 2325–2342. дои : 10.1093/jxb/err417 . ПМИД   22200662 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Фригаард Н.У., Чу А.Г., Ли Х., Мареска Дж.А., Брайант Д.А. (2003). «Chlorobium tepidum: понимание структуры, физиологии и метаболизма зеленой серной бактерии, полученное на основе полной последовательности генома». Исследования фотосинтеза . 78 (2): 93–117. дои : 10.1023/B:PRES.0000004310.96189.b4 . ПМИД   16245042 . S2CID   30218833 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с д и Фэн Икс, Тан К.Х., Бланкеншип Р.Э., Тан Ю.Дж. (декабрь 2010 г.). «Анализ метаболических потоков миксотрофного метаболизма зеленой серной бактерии Chlorobaculum tepidum» . Журнал биологической химии . 285 (50): 39544–39550. дои : 10.1074/jbc.M110.162958 . ПМК   2998096 . ПМИД   20937805 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с Мэдиган М.Т. (1995). «Микробиология фиксации азота аноксигенными фотосинтезирующими бактериями». В Бланкеншипе Р.Э. , Мэдигане М.Т., Бауэре С.Э. (ред.). Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 2. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 915–928. дои : 10.1007/0-306-47954-0_42 . ISBN  978-0-306-47954-0 .
  34. ^ Мус Ф., Колман Д.Р., Питерс Дж.В., Бойд Э.С. (август 2019 г.). «Геобиологические обратные связи, кислород и эволюция нитрогеназы» . Свободно-радикальная биология и медицина . Ранняя жизнь на Земле и окислительный стресс. 140 : 250–259. doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2019.01.050 . PMID   30735835 . S2CID   73433517 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d596688cf359d1223aa9dcf283f6267f__1714187760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d5/7f/d596688cf359d1223aa9dcf283f6267f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Green sulfur bacteria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)