Хиндеод
Хиндеод | |
---|---|
![]() | |
Полный аппарат | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | † Конодонта |
Заказ: | † Озаркодинида |
Семья: | † Анчигнатодонтиды |
Род: | † Хиндеод Рексроуд и Ферниш , 1964 год. [ 1 ] |
Разновидность | |
Hindeodus — вымерший род конодонтов семейства Anchignathodontidae . Родовое название Hindeodus — дань уважения Джорджу Дженнингсу Хинде , британскому геологу и палеонтологу 1800-х и начала 1900-х годов. Суффикс -odus обычно описывает зубы животного, что по сути означает Hindeodus, означающее Hinde-зубы.
Конодонты , такие как Hindeodus, обычно представляют собой маленьких, удлиненных морских животных, которые сегодня похожи на угрей. Hindeodus существовали с раннего каменноугольного периода до раннего триаса, в течение которого они обитали в самых разных средах палеозойских и триасовых морей. [ 7 ] Их тело полностью состояло из мягких тканей, за исключением набора фосфатных элементов, которые, как полагают, были их питательным аппаратом . [ 8 ] Несмотря на многолетние споры относительно их филогенетического положения, конодонты, такие как Hindeodus, теперь считаются позвоночными. Они немного более развиты, чем ранние позвоночные, называемые Cyclostomata , и являются частью большой клады «сложных конодонтов» под названием Prioniodontida в отряде Ozarkodinina . [ 7 ] Окаменелости Hindeodus распространены по всему миру из-за разнообразия сред, в которых они обитали. [ 9 ] Виды Hindeodus отличаются незначительной вариацией элементов пищевого аппарата. Вид Hindeodus , называемый Hindeodus parvus, особенно хорошо изучен, поскольку он используется в качестве индексной окаменелости, определяющей границу перми и триаса . [ 10 ]
История и открытия
[ редактировать ]Hindeodus Геологической службой штата Иллинойс Миссисипи был впервые описан Рексроудом и Фернишем в 1964 году во время исследования стратиграфии . [ 11 ] Образец был найден в формации Пелла на юге центральной части Айовы , которая известна превосходной сохранностью конодонтов. Однако виды Hindeodus оказались среди наименее многочисленных окаменелостей (менее 0,25 экземпляров на килограмм образца). [ 11 ] Первоначально они считали, что Hindeodus может быть разновидностью Trichondella или Elsonella, но определили, что Hindeodus морфологически и филогенетически не сравним ни с одним из них и, следовательно, должен быть новым родом. [ 11 ]
в конце В то время как разнообразие фауны во время вымирания пермского периода (251 миллион лет назад) резко сократилось, Hindeodus дожил до раннего триаса . [ 10 ] Возможным объяснением этого является универсальность некоторых видов Hindeodus с точки зрения окружающей среды, в которой они могут выжить. [ 10 ] Кроме того, есть свидетельства того, что Hindeodus мог мигрировать во время пермско-триасового переходного периода, что привело к его широкому распространению по всему миру в это время. [ 10 ]
Описание и палеобиология
[ редактировать ]Хиндеода Элементы
[ редактировать ]Хиндеод был преимущественно мягкотелым; Единственная минерализованная ткань Hindeodus (и всех других конодонтов) — это их «элементы», представляющие собой зубоподобные структуры, расположенные в определенных положениях и, как полагают, служившие в качестве пищевого аппарата, функционирующего для захвата и поглощения добычи. [ 7 ]
Поскольку элементы конодонтов, по сути, являются единственной основой таксономии конодонтов, элементы широко изучаются и обсуждаются. Поэтому существует определенная классификация элементов на основе их формы и положения. Элементы делятся на элементы S, M и P. У Hindeodus S-элементы разветвленные (ветвистые), M-элементы магеллярные (пичкообразные) и P-элементы пектиноидные (конусообразные). В частности, аппарат H.parvus состоит из шести видов элементов, расположенных в 13 различных положениях: девяти элементов S (непарных S0, парных S1, S2, S3, S4), двух элементов M и одной пары элементов P (P1). Элемент S0 непарный, имеет длинный острый бугорок, но не имеет заднего отростка. Элементы S1 и S2 различаются сжатием с боков и наличием длинного острого бугорка с двумя латеральными отростками. Элементы S3 и S4 имеют длинный острый бугор и передний отросток короче заднего. Элемент М представляет собой типичную макеллятную (пичкообразную) структуру, а элемент Р1 имеет пектиновую форму. [ 12 ] Существует несколько различных гипотез о функциях аппарата Hindeodus . Одна из гипотез состоит в том, что эти элементы использовались в качестве опорных структур для нитевидных мягких тканей, используемых для кормления суспензией. Однако при дальнейшем анализе было установлено, что элементы S, M и P не обеспечивают достаточную площадь поверхности для поддержки мерцательной ткани, необходимой для подачи суспензии. [ 13 ] Более общепринятая гипотеза состоит в том, что элементы конодонтов использовались для хищничества. Предполагается, что элементы S и M открываются, позволяя захватить добычу в ротовой полости животного. Острия этих элементов помогают в приеме пищи, крепко захватывая добычу, в то время как лезвия P-элементов разрезают ее, как ножницы. [ 13 ] Эта гипотеза подтверждается наличием язычного хряща, обнаруженного у конодонтов, который напоминает хрящ, обнаруженный у современных круглоротых ( Микина и Минога ), которые также являются хищниками. [ 13 ]
Морфология зубов конодонтов широко варьирует, но 15-элементный зубной ряд конодонтов и их взаимное расположение стабильны от ордовика до триаса. Типичная 15-элементная аппаратура состояла из элементов 4П, элементов 9S и элементов 2М. Однако триасовые конодонты (такие как Hindeodus parvus ) имели только 13-элементный аппарат (элементы 9S, элементы 2M и элементы 2P). Ранее считалось, что два недостающих элемента возникли из-за невозможности сохранить элементы S1. [ 14 ] Это было не очень правдоподобно, поскольку все остальные элементы исключительно сохранились в одной и той же плоскости напластования, поэтому маловероятно, что аппараты сохранились не полностью. Альтернативная гипотеза заключалась в том, что Hindeodus потерял два элемента S, что подразумевает изменения в захвате добычи (поскольку основная функция массива S и M - поймать добычу во рту животного). [ 15 ] Последняя гипотеза состоит в том, что Hindeodus потерял два элемента P, что подразумевает изменения в способности перерабатывать пищу, что может быть связано с изменением диеты на пищу, которая требует меньшего количества нарезки или измельчения для приема. [ 12 ] Анализ истории конодонтов показывает, что, хотя P-элементы различаются у разных конодонтов, массив SM по существу сохраняется более 250 миллионов лет. Это говорит о том, что эволюционные ограничения на количество элементов S и M сильнее, чем ограничения на количество элементов P, и, следовательно, с меньшей вероятностью изменятся. [ 12 ] Утрата P-элементов, вероятно, связана с пермско-триасовым вымиранием, во время которого произошло множество изменений окружающей среды, которые могли повлиять на доступность добычи Hindeodus , что привело к изменению диеты и новому механизму обработки пищевых продуктов. [ 12 ]

Классификация
[ редактировать ]Hindeodus характеризуется элементом P с большим острием, зубцами, которые увеличиваются в ширине спереди (по направлению к голове), за исключением самого переднего зубца, и обычно уменьшаются в высоте спереди, за исключением трех самых задних зубцов (самых дальних назад). ), находящиеся на одинаковой высоте. Их бугорки значительно выше зубцов, они содержат S-элементы с короткими, слегка загнутыми кверху латеральными отростками, с зубчиками разного размера. [ 11 ] Hindeodus отличается от других конодонтов наличием P-элементов с большими фиксированными бугорками, расположенными на переднем конце пластинки и обычно растущими преимущественно за счет добавления новых зубчиков только к заднему концу элемента. [ 9 ] Другие конодонты различаются по характеру роста и расположению выступов. Например, у озаркидина бугорки расположены внутри лопасти, и рост может происходить как спереди, так и сзади. [ 9 ] У Hindeodus элемент P имеет решающее значение для идентификации рода и имел стабильную морфологию от каменноугольного периода до триаса только с одним незначительным морфологическим изменением. [ 9 ] Однако в поздней перми и раннем триасе произошли быстрые эволюционные изменения, особенно в элементе P. Причина быстрого изменения морфологии не ясна, но может быть связана с изменениями окружающей среды, приводящими к различной доступности источников пищи, что приводит к изменениям в механизме питания. [ 9 ]
Виды Hindeodus делятся на две группы по морфологии задней части элементов. Такие виды, как H.parvus и H.eurypyge, растут сзади и выглядят прямоугольными с боковой точки зрения. [ 9 ] Элементы растут за счет присоединения новых зубчиков к заднему краю. [ 9 ] После полного вырастания одного зубца на нижнем заднем крае элемента начинает формироваться выпуклость, которая постепенно растет вверх до полного развития зубца. [ 9 ] Цикл повторяется с новой выпуклостью. Эти элементы имеют тенденцию расти равномерно, образуя прямоугольную форму. Напротив, другие виды, такие как H.typelicis H. latidentatus, имеют наклонный боковой профиль, поскольку задний отдел наклонен вниз. [ 9 ] Новые зубцы формируются вблизи заднебазального угла и постепенно растут вверх, а также в стороны. [ 9 ] Эти элементы имеют тенденцию преимущественно расти на задней части элемента, что приводит к более наклонной форме. [ 9 ]
Hindeodus является частью большой клады Prioniodontida (также известной как «сложные конодонты»), в которую входят два основных отряда конодонтов: Prioniodinina и Ozarkodinina. [ 7 ] Hindeodus является частью Ozarkodinina семейства Anchignathodontidae. [ 7 ] Синапоморфией, определяющей кладу Prioniodontida, является наличие P-элементов с внутренним латеральным отростком и колышевидными зубчиками. [ 16 ] Синапоморфии Ozarkodinida не столь четкие, но могут заключаться в наличии внутреннего и наружного латерального отростка на S-элементах. [ 16 ]
Отношения видов внутри рода Hindeodus также сложны, и отсутствует установленная и признанная филогенетическая связь между видами Hindeodus , но можно предположить определенные связи. [ 16 ] H.parvus , вероятно, произошел от H.latidentatus, исходя из местоположения окаменелостей и сходства их элементов. [ 10 ] H.parvus и его предшественник H.latidentatus легко идентифицируются по P-элементу их аппарата и S-элементам. [ 10 ] Однако H.parvus отличается наличием бугорков, которые в два раза длиннее окружающих зубчиков. [ 10 ] Существуют также переходные формы, которые имеют аппаратные особенности как H.parvus , так и H.latidentatus , что свидетельствует о том, что H.parvus произошел от H.latidentatus . [ 10 ] Есть также данные, позволяющие предположить, что большинство видов Hindeodus, вероятно, произошли от H.typelis и безымянного вида Hnsp.B , которые были живы в раннем Чансине . [ 16 ] Кроме того, род Isarcicella, вероятно, произошел от Hindeodus ( H.parvus ) в раннем триасе. [ 16 ]
Приониодонтида | |
Палеоэкологическая и геологическая информация
[ редактировать ]Палеоэкология Хиндеода часто обсуждалась. [ 17 ] Кларк (1974) предположил, что Hindeodus был наиболее многочисленным в глубоких водах с дефицитом питательных веществ и нормальной соленостью, но некоторые из них могли обитать и на мелководье. [ 18 ] Бенкен (1975) предположил, что Hindeodus жили в условиях аномальной солености. [ 19 ] Уордлоу и Коллинсон (1984) предположили, что Hindeodus доминирует в лагунных фациях. [ 20 ] Орчард (1996) считал, что Hindeodus доминирует в мелководных, прибрежных и теплых регионах. [ 21 ] В настоящее время общее мнение состоит в том, что Hindeodus жили в широком диапазоне морских сред отложения: прибрежных, мелководных и более теплых, а также глубоководных и морских средах. [ 9 ]
Козур (1996) отметил, что присутствие Hindeodus на определенной территории, по-видимому, не контролируется глубиной воды или расстоянием до берега, а в большей степени зависит от присутствия видов-конкурентов (таких как гонделеллиды), которые лучше адаптированы. выжить в этой среде. [ 22 ] Например, в Мейшане гонделеллиды доминировали в глубоководных тепловодных средах до экологического стресса, произошедшего в поздней перми (который, возможно, был кратковременным похолоданием в низких широтах из-за присутствия аэрозолей). Гонделеллиды и многие другие пермские виды в этом районе исчезли, но экологически толерантные Hindeodus выжили и доминировали в этом районе. гонделеллиды резко сменились хиндеодами . Похожая ситуация произошла в Иране, где в глубоководных районах [ 22 ] Есть свидетельства того, что Hindeodus мог мигрировать во время переходного периода пермского триаса, что привело к его широкому распространению по всему миру в это время. Они смогли выжить и развиваться в теплой или холодной воде, на мелководье или в глубоководной среде, несмотря на широко распространенную аноксию во время пермско-триасового переходного периода. [ 17 ] Это одна из причин, по которой Hindeodus является идеальным ископаемым показателем для определения границы перми и триаса.
Однако не все виды Hindeodus смогли выжить и процветать в самых разных средах. Такие виды, как H. julfenis, H.changxingensis, H.altudaensis и другие, экологически ограничены более глубокими, но теплыми водами. [ 22 ] Они никогда не встречаются на мелководных фациях или на глубоководных участках, где предположительно обитала холодноводная фауна. Напротив, более распространенные виды, такие как H. типичный и H. parvus, были более экологически толерантны и могли жить в среде, не переносимой другими конодонтами. [ 22 ] H.parvus , в частности, исключительно универсален в зависимости от среды обитания. H. parvus был обнаружен как в мелководных, так и в пелагических отложениях. Встречается в Японии , Северной Америке , Бореальной области ( Гренландия ) и на всей Тефии . [ 10 ] [ а ]
Хотя хиндеодус широко распространен во всем мире, участок Мэйшань в округе Чансин, провинция Цзэцзян, Южный Китай, является одним из наиболее примечательных мест, где были обнаружены окаменелости хиндеодуса . Разрез Мейшань используется в качестве GSSP (стратотипического разреза и точки глобальной границы) для границы перми и триаса, определенной первым появлением H.parvus . [ 10 ] Это непрерывная пелагическая осадочная толща на границе перми и триаса без каких-либо стратиграфических разрывов и практически неизмененная термически (CAI = 1-1,5). [ 10 ] Участок состоит из 7 карьеров на южном склоне холма Мэйшань, на расстоянии от 70 до 400 метров друг от друга. [ 10 ] Слои этих карьеров практически идентичны, поскольку имеют одинаковую мощность, фацию и содержание ископаемых. [ 10 ] Карьер D лучше всего изучен, поскольку он обнажает весь известняк Чансин, тогда как другие карьеры обнажают только среднюю и верхнюю часть известняка Чансин. [ 10 ]
Биостратиграфическое значение
[ редактировать ]Вид Hindeodus parvus — это индексное ископаемое , первое появление которого в окаменелостях в Мэйшане, уезд Чансин , Чжэцзян отмечает начало триаса и, таким образом, границу между триасом и пермью . [ 10 ] 96% фауны поздней перми исчезло на границе перми и триаса. Большинство исчезнувших групп вновь появилось в позднем олеке (средний триас). [ 23 ] Предполагается, что вымирание было вызвано плотными аэрозолями от сильной вулканической активности в таких районах, как Сибирская ловушка. Эти плотные аэрозоли затем вызвали кратковременное быстрое похолодание в низких широтах, похожее на ядерную зиму. Широко распространенные бескислородные условия в нижнем триасе не позволили фауне восстановиться. Несмотря на быстрое сокращение фауны, точная граница перми и триаса все еще оставалась неопределенной. [ 10 ] Первоначально это было определено первым появлением аммоноидных (головоногих) Otoceras . Затем основание триаса определили по появлению Isarcicella isarcica . Местоположение Isarcicella isarcica почти идентично основанию H. parvus дает несколько преимуществ . , но использование H. parvus для определения биостратиграфической границы перми и триаса [ 10 ] Во-первых, Hindeodus — первый глобально распространенный вид, который появляется сразу после (на 5 см выше) минимума ископаемого разнообразия, обозначенного минимумом углерода 13 в разрезе Мейшань. [ 10 ] Hindeodus также не ограничен экологическими ограничениями и может быть найден как в мелководных, так и в глубоководных отложениях. Он также термически толерантен и встречается в прохладной, мягкой среде, а также в тропических теплых водах. [ 10 ] Кроме того, происхождение H. parvus от его предшественника H. latidentatus очевидно, поскольку они находятся между переходными формами. Несмотря на непосредственную близость к подобным окаменелостям, Hindeodus легко опознается и легко отделяется по большому выступу. [ 10 ] Широкое распространение, четкое происхождение и легкая идентифицируемость Hindeodus делают его идеальным ископаемым индексом, поэтому Международная комиссия по стратиграфии (ICS) определила дату первого появления Hindeodus parvus в качестве определяющего биологического маркера начала индийской цивилизации. , 252,2±0,5 миллиона лет назад, первый этап триаса .
Примечания
[ редактировать ]- ^ Тетис — это бывший тропический водоем с соленой водой, который отделял суперконтиненты Лавразии на севере от Гондваны на юге в мезозойскую эру (251–65 млн лет назад). Лавразия — это то, что сейчас является Северной Америкой, и часть Евразии к северу от Альпийских Гималайских хребтов. Гонвана в наши дни была Южной Америкой, Африкой, Индией, Австралией, Антарктидой и евразийскими регионами к югу от Альпийско-Гималайской цепи.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Конодонты из формации Пелла (Миссисипи), Южно-Центральная Айова. Карл Б. Рексроуд и В.М. Ферниш, Журнал палеонтологии, Vol. 38, № 4 (июль 1964 г.), страницы 667–676 ( стабильный URL-адрес , получено 7 июня 2016 г.)
- ^ Брюс Р. Уордлоу; Мерлинд К. Нестелл (2015). «Фауны конодонтов из полной бассейновой последовательности верхней части Ворда (средняя пермь, Гваделуп, Западный Техас)». Микропалеонтология . 61 (4–5): 257–292.
- ^ Гваделупские (среднепермские) конодонты губчатых известняков с окраин бассейна Делавэр, Западный Техас. Козур Х. и Мостлер Х., Geologia Croatica, 1995, 48(2), стр. 107-128. ( аннотация , дата обращения 8 июня 2016 г.)
- ^ И-чунь Чжан; Шу-чжун Шен; Дун-сюнь Юань; Чарльз М. Хендерсон; Дзюнъити Тадзава (2012). «Значение кунгурских (раннепермских) конодонтов из Хатахоко, Япония, для корреляции между тетическими и международными временными шкалами». Микропалеонтология . 58 (6): 505–522.
- ^ Николи РС.; Меткалф И.; Юань WC (2002). «Новые виды конодонтов рода Hindeodus и биостратиграфия конодонтов пограничного интервала перми и триаса». Журнал азиатских наук о Земле . 20 (6): 609–631. Бибкод : 2002JAESc..20..609N . дои : 10.1016/S1367-9120(02)00021-4 .
- ^ Козур Х.В.; Рамовс А; Захаров Ю.Д.; Ван С. (1995). «Важность Hindeodus parvus (Conodonta) для определения границы перми-триаса и оценки предлагаемых разрезов для глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) основания триаса» . Геология . 38 (37): 173–213. дои : 10.5474/geology.1995.007 .
- ^ Jump up to: а б с д и Милый туалет. 1998. Conodonta: морфология, таксономия, палеоэкология и эволюционная история давно вымершего типа животных. Нью-Йорк: Кларендон Пресс
- ^ Свит, WC, Донохью, PCJ 2001. Конодонты: прошлое, настоящее, будущее. Журнал палеонтологии (75) 6: 1174-1184.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Р. С. Николл, И. Меткалф, У. К. Юань. 2002. Новые виды конодонтов рода Hindeodus и биостратиграфия конодонтов пограничного интервала перми и триаса. Журнал азиатских наук о Земле (20)6: 609-631
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Козур Х.В., Рамовш А., Захаров Ю.Д. и Ван К. 1995. Важность Hindeodus parvus (Conodonta) для определения границы перми и триаса и оценки предлагаемых разрезов для глобального стратотипического разреза и точки. (ГССП) по базе Триас.Геология (38)37: 173-2
- ^ Jump up to: а б с д CB Rexroad, WM Furnish.1964. Конодонты из формации Пелла (Миссисипи), Южно-Центральная Айова. Журнал палеонтологии (38)4: 667-676.
- ^ Jump up to: а б с д Чжан М., Цзян Х., Пернелл М.А. и Лай К. 2017. Проверка гипотез о потере элементов и нестабильности в составе аппарата сложных конодонтов: сочлененные скелеты Hindeodus . Палеонтология (60): 595-608.
- ^ Jump up to: а б с Гудеманд, Н.; Орчард, MJ; Урди, С.; Бучер, Х.; Таффоро, П. 2011. Синхротронная реконструкция аппарата питания конодонтов и последствия для рта первых позвоночных. ПНАС (108)21: 8720–8724.
- ^ Агемацу, С., Сано, Х. и Сашида, К. 2014. Природные комплексы конодонтов Hindeodus из пограничной последовательности перми и триаса, Япония. Палеонтология , 57 , 1277–1289.
- ^ Хуан, JY, Чжан, KX, Чжан, QY, Лу, Т., Чжоу, CY, Бай, JK и Ху, SX 2010. Открытие скоплений конодонтов среднего триаса из фауны Луопин, провинция Юньнань. Науки о Земле — Журнал Китайского университета геонаук , 35, 512–514.
- ^ Jump up to: а б с д и PCJ Донохью, М.А. Пернелл, Р. Дж. Олдридж, С. Чжан. 2002.Взаимоотношения «сложных» конодонтов (Vertebrata). Журнал систематической палеонтологии.6(2):119-153.
- ^ Jump up to: а б С. Лай, П. Винналл, К. Чжан. 2001. Палекология конодонтов Hindeodus и Clarkina в пермо-триасовый переходный период. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология. 171:63-72
- ^ Д.Л. Кларк. 1974. Факторы палеоэкологии конодонтов ранней перми в Неваде. Журнал палеонтологии (48)4: 710-720
- ^ Бенкн. 1975. Палеоэкологическая модель видообразования конодонтов в перми. Геологическое общество Америки, Рефераты с программами (7): 720-721.
- ^ BR Wardlaw, JW Collinson. 1984. Палеоэкология конодонтов пермской фосфориевой формации и родственных пород Вайоминга и прилегающей территории. Специальный доклад Геологического общества Америки (196): 263-281.
- ^ MJ Орчард. Фауна конодонтов рубежа перми и триаса:Наблюдения и резервации. Пермофилы (28): 29-35
- ^ Jump up to: а б с д Козур, Х.В. 1996. Конодонты Hindeodus , Isarcicella и Sweetohindeodus в самой верхней перми и самом нижнем триасе. Геология Хорватия (49)1:81-115
- ^ (Бентон, М.Дж. и Твитчетт, Р.Дж. Как убить (почти) все живое: событие конца пермского вымирания. Trends Ecol. Evol. 18 , 358–365 (2003)
- Индексные окаменелости
- Род Озаркодинида.
- Триасовые животные Азии
- Пермские животные Азии
- Окаменелости Индии
- Окаменелости Японии
- Окаменелости Омана
- Окаменелости Таиланда
- Окаменелости Турции
- Триасовые животные Европы
- Окаменелости Австрии
- Окаменелости Венгрии
- Окаменелости Италии
- Пермские животные Северной Америки
- Каменноугольные животные Северной Америки
- Окаменелости Гренландии
- Окаменелости Мексики
- Окаменелости Новой Зеландии
- Ископаемые таксоны описаны в 1964 г.
- Пермские конодонты
- Триасовые конодонты
- Роды конодонтов
- Таксономия конодонтов
- События вымирания
- Окаменелости Китая
- Семьи конодонтов
- Приониодонтида
- Окаменелости Сербии