трещотка Мюллера

В эволюционной генетике храповой механизм Мюллера (названный в честь Германа Йозефа Мюллера по аналогии с храповым эффектом ) — процесс, который при отсутствии рекомбинации (особенно в бесполой популяции ) приводит к накоплению необратимых вредных мутаций. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Это происходит потому, что в отсутствие рекомбинации и при условии, что обратные мутации редки, потомство несет по крайней мере такую же мутационную нагрузку, как и его родители. ^{[ 2 ]} Мюллер предложил этот механизм как одну из причин, почему размножение может быть предпочтительнее бесполого половое , поскольку половые организмы получают выгоду от рекомбинации и последующего устранения вредных мутаций. Отрицательный эффект накопления необратимых вредных мутаций может не быть преобладающим у организмов, которые, размножаясь бесполым путем, также подвергаются другим формам рекомбинации. Этот эффект наблюдался и в тех участках геномов половых организмов, которые не подвергаются рекомбинации.

Этимология

Хотя Мюллер обсуждал преимущества полового размножения в своей речи 1932 года, в ней нет слова «храповик». Мюллер впервые ввел термин «храповик» в своей статье 1964 года. ^{[ 2 ]} а фраза «трещотка Мюллера» была придумана Джо Фельзенштейном в его статье 1974 года «Эволюционное преимущество рекомбинации». ^{[ 3 ]}

Объяснение

Бесполое размножение заставляет геномы наследоваться как неделимые блоки, так что как только наименее мутированные геномы в бесполой популяции начнут нести хотя бы одну вредную мутацию, нельзя ожидать, что в будущих поколениях будут обнаружены геномы с меньшим количеством таких мутаций (кроме как в результате обратной мутации ). Это приводит к возможному накоплению мутаций, известных как генетическая нагрузка . Теоретически, генетическая нагрузка, которую несут бесполые популяции, в конечном итоге становится настолько велика, что популяция вымирает. ^{[ 4 ]} Кроме того, лабораторные эксперименты подтвердили существование храповика и последующее вымирание популяций у многих организмов (при интенсивном дрейфе и когда рекомбинации не допускаются), включая РНК-вирусы, бактерии и эукариоты. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} В половых популяциях процесс генетической рекомбинации позволяет геномам потомства отличаться от геномов родителей. В частности, геномы потомства (потомства) с меньшим количеством мутаций могут быть созданы из более сильно мутированных родительских геномов путем объединения частей родительских хромосом без мутаций. Кроме того, очищающий отбор в некоторой степени облегчает нагрузку на популяцию, когда рекомбинация приводит к различным комбинациям мутаций. ^{[ 2 ]}

Среди протистов и прокариотов существует множество предположительно бесполых организмов. Показано, что все больше и больше людей обмениваются генетической информацией с помощью различных механизмов. Напротив, геномы митохондрий и хлоропластов не рекомбинируются и подверглись бы воздействию Мюллера, если бы они не были такими маленькими, как сейчас (см. Бердселл и Уиллс [стр. 93–95]). ^{[ 8 ]} Действительно, вероятность того, что наименее мутированные геномы в бесполой популяции в конечном итоге будут нести хотя бы одну (дополнительную) мутацию, сильно зависит от частоты геномных мутаций, и она увеличивается более или менее линейно с размером генома (точнее, с количеством пар оснований, присутствующих в активных генах). Однако уменьшение размера генома, особенно у паразитов и симбионтов, может быть вызвано и прямым отбором с целью избавления от ставших ненужными генов. Таким образом, меньший размер генома не является верным признаком действия «трещотки Мюллера». ^{[ 9 ]}

В организмах, размножающихся половым путем, нерекомбинирующие хромосомы или хромосомные области, такие как Y-хромосома млекопитающих (за исключением многокопийных последовательностей, которые действительно участвуют в внутрихромосомной рекомбинации и конверсии генов). ^{[ 4 ]}) также должен подвергаться воздействию храповика Мюллера. Такие нерекомбинирующие последовательности имеют тенденцию быстро сокращаться и развиваться. Однако такая быстрая эволюция также может быть связана с неспособностью этих последовательностей восстанавливать повреждения ДНК посредством репарации с помощью матрицы, что эквивалентно увеличению частоты мутаций для этих последовательностей. Нелегко приписать случаи сокращения генома или быстрой эволюции только механизму Мюллера.

Храповик Мюллера основан на генетическом дрейфе и работает быстрее в небольших популяциях, потому что в таких популяциях вредные мутации имеют больше шансов на закрепление. Таким образом, он устанавливает ограничения на максимальный размер бесполых геномов и на долгосрочную эволюционную преемственность бесполых линий. ^{[ 4 ]} Однако некоторые бесполые линии считаются весьма древними; Например, бделлоидные коловратки, по-видимому, были бесполыми на протяжении почти 40 миллионов лет. ^{[ 10 ]} Однако было обнаружено, что коловратки обладают значительным количеством чужеродных генов в результате возможных событий горизонтального переноса генов . ^{[ 11 ]} Более того, позвоночная рыба Poecilia formosa , по-видимому, не поддается эффекту храпового механизма, поскольку существует уже 500 000 поколений. Это объясняется сохранением геномного разнообразия за счет родительской интрогрессии и высоким уровнем гетерозиготности, обусловленным гибридным происхождением этого вида. ^{[ 12 ]}

Расчет наиболее приспособленного класса

В 1978 году Джон Хей использовал модель Райта-Фишера для анализа эффекта «трещотки Мюллера» на асексуальную популяцию. ^{[ 13 ]} Если работает храповик, наиболее приспособленный класс (наименее загруженные особи) невелик и склонен к вымиранию из-за эффекта генетического дрейфа. В своей статье Хей выводит уравнение, которое рассчитывает частоту лиц, являющихся носителями $k$ мутации для популяции со стационарным распределением:

$n_{k}\ =\ {\frac {Ne^{-\theta }\theta ^{k}}{k!}}$

$\theta =\ {\frac {\lambda }{s}}$

где, $n_{k}\$ количество индивидуальных носителей $k$ мутации, $N$ численность населения, $\lambda$ это скорость мутации и $s$ – коэффициент отбора.

Таким образом, частота особей наиболее приспособленного класса ( $k=0$ ) является:

${n_{0}}\ =N\ \ e^{-\ \theta }$

В бесполой популяции, страдающей храповым механизмом, частота наиболее приспособленных особей будет невелика и вымрет через несколько поколений. ^{[ 13 ]} Это называется щелчком храпового механизма. После каждого щелчка скорость накопления вредных мутаций будет увеличиваться, что в конечном итоге приведет к вымиранию популяции.

Древность рекомбинации и храповик Мюллера

Утверждалось, что рекомбинация была эволюционным развитием, столь же древним, как и жизнь на Земле. ^{[ 14 ]} Ранние репликаторы РНК, способные к рекомбинации, возможно, были предковым половым источником, из которого бесполые линии. могли периодически возникать ^{[ 14 ]} Рекомбинация в ранних половых линиях могла стать средством борьбы с повреждением генома. ^{[ 15 ]} В таких древних условиях действия Мюллера, вероятно, препятствовали бы эволюционному выживанию бесполых линий, неспособных подвергнуться рекомбинации. ^{[ 14 ]}

Тревога Мюллера и мутационный кризис

Поскольку вредные мутации вредны по определению, их накопление приведет к гибели особей и уменьшению численности популяции. Небольшие популяции более восприимчивы к эффекту храпового механизма, и в результате генетического дрейфа будут исправлены более вредные мутации. Это создает петлю положительной обратной связи, которая ускоряет вымирание небольших бесполых популяций. Это явление получило название мутационного распада . ^{[ 16 ]}

См. также

Ссылки

^ Мюллер Х.Дж. (1932). «Некоторые генетические аспекты пола». Американский натуралист . 66 (703): 118–138. дои : 10.1086/280418 . S2CID 84301227 . (Оригинальная статья Мюллера 1932 года)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мюллер HJ (май 1964 г.). «Отношение рекомбинации к мутационному прогрессу». Мутационные исследования . 106 : 2–9. дои : 10.1016/0027-5107(64)90047-8 . ПМИД 14195748 . (оригинальная статья, цитируемая, например: Смит Дж. М., Сатмари Э. (1997). Основные переходы в эволюции . Оксфорд, Нью-Йорк, Токио: Издательство Оксфордского университета. ; Футуйма диджей (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. )
^ Фельзенштейн Дж. (октябрь 1974 г.). «Эволюционное преимущество рекомбинации» . Генетика . 78 (2): 737–56. дои : 10.1093/генетика/78.2.737 . ПМЦ 1213231 . ПМИД 4448362 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Фриман С., Херрон Дж.К. (2007). Эволюционный анализ, 4-е издание . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. стр. 308–309. ISBN 978-0-13-227584-2 .
^ Чао Л. (ноябрь 1990 г.). «Пригодность РНК-вируса снижается с помощью храповика Мюллера». Природа . 348 (6300): 454–5. Бибкод : 1990Natur.348..454C . дои : 10.1038/348454a0 . ПМИД 2247152 . S2CID 4235839 .
^ Андерссон Д.И., Хьюз Д. (январь 1996 г.). «Храповик Мюллера снижает приспособленность микроба, основанного на ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (2): 906–7. Бибкод : 1996PNAS...93..906A . дои : 10.1073/pnas.93.2.906 . ПМК 40156 . ПМИД 8570657 .
^ Зейл С., Мизеско М., де Виссер Дж.А. (май 2001 г.). «Мутационный кризис в популяциях лабораторных дрожжей». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 55 (5): 909–17. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[0909:MMILYP]2.0.CO;2 . ПМИД 11430651 . S2CID 198152956 .
^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 стр. 27–137. Макинтайр, Росс Дж.; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердый переплет ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Мягкая обложка ISBN 978-1-4419-3385-0 .
^ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и рост Мюллера эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–8. Бибкод : 1996PNAS...93.2873M . дои : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ПМК 39726 . ПМИД 8610134 . (Статья, в которой обсуждается храповик Мюллера в контексте эндосимбиотических бактерий.)
^ Милиус С. «Бделлоиды: секса нет более 40 миллионов лет» . Бесплатная библиотека . Новости науки . Проверено 30 апреля 2011 г.
^ Бошетти С., Карр А., Крисп А., Эйрес И., Ван-Ко Ю., Лубзенс Е. и др. (15 ноября 2012 г.). «Биохимическая диверсификация посредством экспрессии чужеродных генов у бделлоидных коловраток» . ПЛОС Генетика . 8 (11): е1003035. дои : 10.1371/journal.pgen.1003035 . ПМК 3499245 . ПМИД 23166508 .
^ Уоррен В.К., Гарсиа-Перес Р., Сюй С., Ламперт К.П., Чалопин Д., Сток М. и др. (апрель 2018 г.). «Клональный полиморфизм и высокая гетерозиготность в целибатном геноме амазонской моллинезии» . Экология и эволюция природы . 2 (4): 669–679. дои : 10.1038/s41559-018-0473-y . ПМЦ 5866774 . ПМИД 29434351 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хэй Дж. (октябрь 1978 г.). «Накопление вредных генов в популяции - храповик Мюллера». Теоретическая популяционная биология . 14 (2): 251–67. дои : 10.1016/0040-5809(78)90027-8 . ПМИД 746491 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Леман Н. (июнь 2003 г.). «Дело о крайней древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–7. Бибкод : 2003JMolE..56..770L . дои : 10.1007/s00239-003-2454-1 . ПМИД 12911039 . S2CID 33130898 .
^ Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (октябрь 1984 г.). «Происхождение секса». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–51. Бибкод : 1984JThBi.110..323B . дои : 10.1016/s0022-5193(84)80178-2 . ПМИД 6209512 .
^ Габриэль В., Линч М., Бюргер Р. (декабрь 1993 г.). «Храповик Мюллера и мутационные кризисы» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (6): 1744–1757. дои : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01266.x . ПМИД 28567994 . S2CID 1323281 .

Внешние ссылки

xkcd Веб-комикс , объясняющий храповик и рекомбинацию Мюллера через эволюцию интернет-мемов

[1] Мюллер Х.Дж. (1932). «Некоторые генетические аспекты пола». Американский натуралист . 66 (703): 118–138. дои : 10.1086/280418 . S2CID 84301227 . (Оригинальная статья Мюллера 1932 года)

[Muller_1964-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мюллер HJ (май 1964 г.). «Отношение рекомбинации к мутационному прогрессу». Мутационные исследования . 106 : 2–9. дои : 10.1016/0027-5107(64)90047-8 . ПМИД 14195748 . (оригинальная статья, цитируемая, например: Смит Дж. М., Сатмари Э. (1997). Основные переходы в эволюции . Оксфорд, Нью-Йорк, Токио: Издательство Оксфордского университета. ; Футуйма диджей (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. )

[pmid4448362-3] Фельзенштейн Дж. (октябрь 1974 г.). «Эволюционное преимущество рекомбинации» . Генетика . 78 (2): 737–56. дои : 10.1093/генетика/78.2.737 . ПМЦ 1213231 . ПМИД 4448362 .

[analysis-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Фриман С., Херрон Дж.К. (2007). Эволюционный анализ, 4-е издание . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. стр. 308–309. ISBN 978-0-13-227584-2 .

[5] Чао Л. (ноябрь 1990 г.). «Пригодность РНК-вируса снижается с помощью храповика Мюллера». Природа . 348 (6300): 454–5. Бибкод : 1990Natur.348..454C . дои : 10.1038/348454a0 . ПМИД 2247152 . S2CID 4235839 .

[6] Андерссон Д.И., Хьюз Д. (январь 1996 г.). «Храповик Мюллера снижает приспособленность микроба, основанного на ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (2): 906–7. Бибкод : 1996PNAS...93..906A . дои : 10.1073/pnas.93.2.906 . ПМК 40156 . ПМИД 8570657 .

[7] Зейл С., Мизеско М., де Виссер Дж.А. (май 2001 г.). «Мутационный кризис в популяциях лабораторных дрожжей». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 55 (5): 909–17. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[0909:MMILYP]2.0.CO;2 . ПМИД 11430651 . S2CID 198152956 .

[8] Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 стр. 27–137. Макинтайр, Росс Дж.; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердый переплет ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Мягкая обложка ISBN 978-1-4419-3385-0 .

[9] Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и рост Мюллера эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–8. Бибкод : 1996PNAS...93.2873M . дои : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ПМК 39726 . ПМИД 8610134 . (Статья, в которой обсуждается храповик Мюллера в контексте эндосимбиотических бактерий.)

[10] Милиус С. «Бделлоиды: секса нет более 40 миллионов лет» . Бесплатная библиотека . Новости науки . Проверено 30 апреля 2011 г.

[11] Бошетти С., Карр А., Крисп А., Эйрес И., Ван-Ко Ю., Лубзенс Е. и др. (15 ноября 2012 г.). «Биохимическая диверсификация посредством экспрессии чужеродных генов у бделлоидных коловраток» . ПЛОС Генетика . 8 (11): е1003035. дои : 10.1371/journal.pgen.1003035 . ПМК 3499245 . ПМИД 23166508 .

[12] Уоррен В.К., Гарсиа-Перес Р., Сюй С., Ламперт К.П., Чалопин Д., Сток М. и др. (апрель 2018 г.). «Клональный полиморфизм и высокая гетерозиготность в целибатном геноме амазонской моллинезии» . Экология и эволюция природы . 2 (4): 669–679. дои : 10.1038/s41559-018-0473-y . ПМЦ 5866774 . ПМИД 29434351 .

[:1-13] Перейти обратно: ^а ^б Хэй Дж. (октябрь 1978 г.). «Накопление вредных генов в популяции - храповик Мюллера». Теоретическая популяционная биология . 14 (2): 251–67. дои : 10.1016/0040-5809(78)90027-8 . ПМИД 746491 .

[pmid12911039-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Леман Н. (июнь 2003 г.). «Дело о крайней древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–7. Бибкод : 2003JMolE..56..770L . дои : 10.1007/s00239-003-2454-1 . ПМИД 12911039 . S2CID 33130898 .

[pmid6209512-15] Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (октябрь 1984 г.). «Происхождение секса». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–51. Бибкод : 1984JThBi.110..323B . дои : 10.1016/s0022-5193(84)80178-2 . ПМИД 6209512 .

[16] Габриэль В., Линч М., Бюргер Р. (декабрь 1993 г.). «Храповик Мюллера и мутационные кризисы» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (6): 1744–1757. дои : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01266.x . ПМИД 28567994 . S2CID 1323281 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]