Цветочный аромат
Цветочный аромат или цветочный аромат состоит из всех летучих органических соединений (ЛОС) или ароматических соединений , выделяемых цветочной тканью (например, лепестками цветов). Другие названия цветочного аромата включают аромат , аромат , цветочный запах или духи . Цветочный аромат большинства видов цветущих растений включает в себя множество ЛОС, иногда до нескольких сотен различных соединений. [1] [2] Основные функции цветочного аромата — отпугивание травоядных и особенно листоядных насекомых (см. Защита растений от травоядных ) и привлечение опылителей . Цветочный аромат является одним из наиболее важных каналов связи, обеспечивающих взаимодействие растения и опылителя , наряду с визуальными сигналами (цвет, форма и т. д.). [3]

Биотические взаимодействия
[ редактировать ]Восприятие посетителями цветов
[ редактировать ]Посетители цветов, такие как насекомые и летучие мыши, улавливают цветочные ароматы благодаря хеморецепторам с переменной специфичностью к определенным ЛОС. Фиксация ЛОС на хеморецепторе запускает активацию антеннального клубочка, далее проецирующуюся на нейрон обонятельного рецептора и, наконец, запускающую поведенческую реакцию после обработки информации (см. также Обоняние , Обоняние насекомых ). Одновременное восприятие различных ЛОС может вызвать активацию нескольких клубочков, но выходной сигнал может не быть аддитивным из-за синергических или антагонистических механизмов, связанных с межнейрональной активностью. [5] Следовательно, восприятие ЛОС в цветочной смеси может вызвать иную поведенческую реакцию, чем при восприятии изолированного. Аналогичным образом, выходной сигнал не пропорционален количеству ЛОС, при этом некоторые ЛОС в небольших количествах в цветочной смеси оказывают серьезное влияние на поведение опылителей. Хорошая характеристика цветочного аромата, как качественная, так и количественная, необходима для понимания и потенциального прогнозирования поведения посетителей цветов.
Посетители цветов используют цветочные ароматы, чтобы обнаружить, распознать и определить местонахождение вида-хозяина и даже различать цветы одного и того же растения. [6] Это становится возможным благодаря высокой специфичности цветочного аромата, где как разнообразие ЛОС, так и их относительное количество могут характеризовать цветущий вид, отдельное растение, цветок растения, а также расстояние шлейфа от источника.
Чтобы наилучшим образом использовать эту конкретную информацию, посетители цветов полагаются на долговременную и кратковременную память, которая позволяет им эффективно выбирать цветы. [7] Они учатся ассоциировать цветочный аромат растения с наградой, такой как нектар и пыльца . [8] и имеют разные поведенческие реакции на известные запахи и на неизвестные. [9] Они также способны одинаково реагировать на несколько разные смеси запахов. [10]
Опосредованные биотические взаимодействия
[ редактировать ]
Основная функция цветочного аромата — привлечение опылителей и обеспечение размножения растений, опыляемых животными.
Некоторые семейства ЛОС, представленные в цветочных ароматах, вероятно, превратились в репелленты для травоядных. [12] Однако эта защита растений также используется самими травоядными животными для поиска растительного ресурса, подобно опылителям, которых привлекает цветочный аромат. [13] Следовательно, признаки цветка могут подвергаться антагонистическому давлению отбора (положительный отбор со стороны опылителей и отрицательный отбор со стороны травоядных). [14]
Завод-заводские коммуникации
[ редактировать ]Растения содержат множество летучих соединений, которые они могут выделять, чтобы подать сигнал другим растениям. Используя эти сигналы, растения узнают больше об окружающей среде и адекватно реагируют. Тем не менее, ученые все еще пытаются понять множество факторов, связанных с ароматами растений. Ученые изучили, сколько летучих соединений, выделяемых растениями, имеют цветочное происхождение. Исследование пришло к выводу, что цветочные сигналы так же важны, как и другие летучие соединения, и подходят для общения между растениями. [15] Дальнейшие исследования показали, что растения, получающие цветочные летучие вещества, обладают более высокой приспособленностью, чем другие летучие сигналы, поскольку цветочные сигналы — единственные соединения, выделяемые растениями, которые указывают на тип среды спаривания. [16] Растения способны реагировать на эти сигналы спаривания и изменять регулируемые цветочные фенотипы, которые могут влиять на опыление и спаривание растений. Цветочные летучие вещества могут одновременно отпугивать или привлекать опылителей/партнеров. В зависимости от количества цветочных сигналов, излучаемых растением, можно контролировать уровень привлечения/отталкивания, которого хочет растение. Состав цветочных соединений и скорость их высвобождения являются потенциальными факторами, контролирующими притяжение/отталкивание. Эти два элемента могут быть реакцией на экологические сигналы, такие как высокая плотность растений и температура. [17] Например, у орхидей, вводящих в заблуждение сексуально, цветочные ароматы, исходящие после опыления, снижают привлекательность цветка для опылителей. Этот механизм действует как сигнал опылителям посетить неопыленные цветы. [18]
Условия окружающей среды могут повлиять на связь и передачу сигналов на предприятии. Сигнальные факторы включают температуру и плотность растений. Высокие температуры окружающей среды увеличивают скорость высвобождения цветочных соединений, что может увеличить количество выделяемого сигнала и, следовательно, его способность достигать большего количества растений. [17] Когда плотность растений увеличивается, связь между растениями также увеличивается, поскольку растения будут находиться рядом друг с другом и сигналы дойдут до многих соседних растений. Это также может повысить надежность сигнала и снизить вероятность ухудшения качества сигнала до того, как он достигнет других станций. [17]
Биосинтез цветочных ЛОС
[ редактировать ]Большинство цветочных ЛОС относятся к трем основным химическим классам. [2] [6] ЛОС одного и того же химического класса синтезируются из общего предшественника, но биохимический путь специфичен для каждого ЛОС и часто варьируется от одного вида растений к другому.
Терпеноиды (или изопреноиды) происходят из изопрена и синтезируются по мевалонатному пути или эритритфосфатному пути. Они представляют собой большинство цветочных ЛОС и часто являются наиболее распространенными соединениями в смесях цветочных ароматов. [19]
Второй химический класс состоит из производных жирных кислот, синтезированных из ацетил-КоА , большинство из которых известны как летучие вещества зеленых листьев , поскольку они также выделяются вегетативными частями (например, листьями и стеблями) растений, а иногда и в более высоких количествах. чем из цветочной ткани.
Третий химический класс состоит из бензоидов/ фенилпропаноидов , также известных как ароматические соединения ; они синтезируются из фенилаланина .
Регулирование выбросов
[ редактировать ]Цветочные ароматы большинства цветущих растений предсказуемо меняются в течение дня в соответствии с циркадным ритмом . Это изменение контролируется интенсивностью света. [20] Максимальные выбросы совпадают с пиками наибольшей активности приезжих опылителей. Например, цветы львиного зева , в основном опыляемые пчелами, имеют самые высокие выбросы в полдень, тогда как табачные растения, посещаемые в ночное время, имеют самые высокие выбросы ночью. [21]
Выбросы цветочных ароматов также варьируются в зависимости от развития цветков: самые высокие выбросы наблюдаются в период цветения . [22] т.е. когда цветок плодовитый (высокая плодовитость), и выбросы уменьшаются после опыления, вероятно, из-за механизмов, связанных с оплодотворением. [23] У тропических орхидей выделение цветочного аромата прекращается сразу после опыления, что снижает затраты энергии на производство аромата. [24] В цветках петунии после успешного опыления выделяется этилен, который останавливает синтез бензоидных цветочных летучих веществ. [25]
Абиотические факторы, такие как температура, концентрация CO 2 в атмосфере , водный стресс и состояние питательных веществ в почве, также влияют на регуляцию цветочного аромата. [26] Например, повышение температуры окружающей среды может увеличить выбросы ЛОС в цветах, потенциально изменяя связь между растениями и опылителями. [17]
Наконец, биотические взаимодействия также могут влиять на цветочный аромат. Листья растений, атакованные травоядными животными, в ответ на нападение выделяют новые летучие органические соединения, так называемые летучие вещества растений, индуцированные травоядными животными (HIPV). [27] Точно так же поврежденные цветы имеют измененный цветочный аромат по сравнению с неповрежденными. Микроорганизмы, присутствующие в нектаре, также могут изменить выделение цветочного аромата. [28]
Измерение
[ редактировать ]Измерение цветочного аромата как качественно (идентификация ЛОС), так и количественно (абсолютный и/или относительный выброс ЛОС) требует использования методов аналитической химии . Это требует сбора цветочных ЛОС и последующего их анализа.
отбор проб ЛОС
[ редактировать ]Наиболее популярные методы основаны на адсорбции цветочных ЛОС на адсорбирующем материале, таком как волокна или картриджи ТФМЭ , путем прокачивания воздуха, отобранного вокруг соцветий, через адсорбирующий материал.
Также можно извлечь химические вещества, хранящиеся в лепестках, погрузив их в растворитель , а затем проанализировать жидкий остаток. Это больше подходит для изучения более тяжелых органических соединений и/или ЛОС, которые накапливаются в тканях цветков перед выбросом в воздух.
Анализ проб
[ редактировать ]Десорбция
[ редактировать ]- Термическая десорбция: материал адсорбента подвергается мгновенному нагреву, так что все адсорбированные летучие органические соединения уносятся из адсорбента и вводятся в систему разделения. Так работают инжекторы в газовых хроматографах , которые буквально улетучивают введенные образцы. Для ЛОС, адсорбированных на большем количестве адсорбирующего материала, такого как картриджи , термическая десорбция может потребовать использования специальной машины — термического десорбера, подключенной к системе разделения.
- Десорбция растворителем : ЛОС, адсорбированные на материале адсорбента, уносятся небольшим количеством растворителя, который улетучивается и впрыскивается в систему разделения. Наиболее часто используемые растворители представляют собой очень летучие молекулы, такие как метанол , чтобы избежать совместного элюирования с немного более тяжелыми ЛОС.
Разделение
[ редактировать ]Газовая хроматография (ГХ) идеально подходит для отделения летучих ЛОС из-за их низкой молекулярной массы. ЛОС переносятся газовым вектором (гелием) через хроматографическую колонку (твердую фазу), к которой они имеют различное сродство, что позволяет их разделить.
Жидкостную хроматографию можно использовать для жидкостной экстракции цветочной ткани.
Обнаружение и идентификация
[ редактировать ]Системы разделения соединены с детектором , который позволяет обнаруживать и идентифицировать летучие органические соединения на основе их молекулярной массы и химических свойств. Наиболее используемой системой анализа образцов цветочных ароматов является ГХ-МС (газовая хроматография в сочетании с масс-спектрометрией).
Количественная оценка
[ редактировать ]Количественное определение ЛОС основано на площади пика, измеренной на хроматограмме и сравниваемой с площадью пика химического стандарта: [29]
- Внутренняя калибровка: известное количество определенного химического стандарта вводится вместе с ЛОС, измеренная площадь на хроматограмме пропорциональна введенному количеству. Поскольку химические свойства ЛОС изменяют их сродство к твердой фазе (хроматографическая колонка) и, следовательно, площадь пика на хроматограмме, лучше всего использовать несколько стандартов, которые отражают лучшее химическое разнообразие образца цветочного аромата. Этот метод позволяет более надежно сравнивать образцы.
- Внешняя калибровка: калибровочные кривые (количество в зависимости от площади пика) строятся независимо путем введения ряда количеств химического стандарта. Этот метод лучше всего подходит, когда относительное и абсолютное количество ЛОС в образцах цветочных ароматов варьируется от образца к образцу и от ЛОС к ЛОС, а также когда химическое разнообразие ЛОС в образце велико. Однако это требует больше времени и может быть источником ошибок (например, матричные эффекты из-за растворителя или очень большого количества ЛОС по сравнению со следами ЛОС). [30] ).
Специфика анализа цветочного аромата
[ редактировать ]Цветочный аромат часто состоит из сотен ЛОС в очень разных пропорциях. Используемый метод представляет собой компромисс между точным обнаружением количественных второстепенных соединений и предотвращением насыщения детектора основными соединениями. Для большинства обычно используемых методов анализа порог обнаружения многих ЛОС все еще выше порога восприятия насекомых. [31] что снижает нашу способность понимать взаимодействие растений и насекомых, опосредованное цветочным ароматом.
Кроме того, химическое разнообразие образцов цветочных ароматов является сложной задачей. Время анализа пропорционально диапазону молекулярной массы ЛОС, присутствующих в образце, поэтому большое разнообразие увеличит время анализа. Цветочный аромат также может состоять из очень похожих молекул, таких как изомеры и особенно энантиомеры , которые имеют тенденцию к совместному элюированию, а затем их очень трудно разделить. Однако их однозначное обнаружение и количественная оценка имеют важное значение, поскольку энантиомеры могут вызывать очень разные реакции у опылителей. [32]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кнудсен, Джетт Т.; Эрикссон, Роджер; Гершензон, Джонатан; Столь, Бертиль (март 2006 г.). «Разнообразие и распространение цветочных ароматов». Ботаническое обозрение . 72 (1): 1–120. doi : 10.1663/0006-8101(2006)72[1:DADOFS]2.0.CO;2 . S2CID 24559115 .
- ^ Jump up to: а б Пьечулла, Б.; Эффмерт, У. (2010). «Биосинтез и регуляция цветочного аромата». Биология развития растений – биотехнологические перспективы . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 189–205. дои : 10.1007/978-3-642-04670-4_10 . ISBN 9783642046698 .
- ^ Рагузо, Роберт А. (декабрь 2008 г.). «Проснитесь и понюхайте розы: экология и эволюция цветочных ароматов». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 549–569. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095601 .
- ^ Эль-Сайед, AM; Митчелл, виджей; Макларен, ГФ; Мэннинг, LM; Банн, Б.; Суклинг, DM (15 мая 2009 г.). «Привлечение новозеландского цветочного трипса, Thrips obscuratus, к цис-жасмону, летучему веществу, обнаруженному в цветках японской жимолости». Журнал химической экологии . 35 (6): 656–663. дои : 10.1007/s10886-009-9619-3 . ПМИД 19444522 . S2CID 9504546 .
- ^ Каннингем, JP (01 февраля 2012 г.). «Может ли этот механизм помочь объяснить выбор насекомых-хозяев?» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 25 (2): 244–251. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02435.x . ISSN 1420-9101 . ПМИД 22225990 . S2CID 25567175 .
- ^ Jump up to: а б Дударева Наталья; Негре, Флоренция; Нагегоуда, Динеш А.; Орлова, Ирина (октябрь 2006 г.). «Неустойчивые растения: последние достижения и перспективы на будущее». Критические обзоры по наукам о растениях . 25 (5): 417–440. дои : 10.1080/07352680600899973 . S2CID 84019949 .
- ^ Читтка, Ларс; Томсон, Джеймс Д.; Васер, Николас М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Бибкод : 1999NW.....86..361C . дои : 10.1007/s001140050636 . ISSN 0028-1042 . S2CID 27377784 .
- ^ Джурфа, Мартин (17 июля 2007 г.). «Поведенческий и нейронный анализ ассоциативного обучения пчел: вкус волшебного колодца». Журнал сравнительной физиологии А. 193 (8): 801–824. дои : 10.1007/s00359-007-0235-9 . ISSN 0340-7594 . ПМИД 17639413 . S2CID 9164757 .
- ^ Юнкер, Роберт Р.; Хёхерль, Николь; Блютген, Нико (01 июля 2010 г.). «Реакции на обонятельные сигналы отражают сетевую структуру взаимодействий цветок-посетитель». Журнал экологии животных . 79 (4): 818–823. дои : 10.1111/j.1365-2656.2010.01698.x . ISSN 1365-2656 . ПМИД 20412348 .
- ^ Геррьери, Фернандо; Шуберт, Марко; Сандос, Жан-Кристоф; Джурфа, Мартин (22 февраля 2005 г.). «Перцептивное и нервное обонятельное сходство у медоносных пчел» . ПЛОС Биол . 3 (4): е60. doi : 10.1371/journal.pbio.0030060 . ISSN 1545-7885 . ПМЦ 1043859 . ПМИД 15736975 .
- ^ Яворски, Колин С.; Андало, Кристоф; Рейно, Кристина; Саймон, Валери; Тебо, Кристоф; Шав, Жером; Хуан, Шуан-Цюань (11 августа 2015 г.). «Влияние предыдущего опыта обучения на выбор опылителя: эксперимент с использованием шмелей на двух диких цветочных типах Antirhinum majus» . ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0130225. Бибкод : 2015PLoSO..1030225J . дои : 10.1371/journal.pone.0130225 . ПМЦ 4532467 . ПМИД 26263186 .
- ^ Шистль, Флориан П. (01 мая 2010 г.). «Эволюция цветочного аромата и химической коммуникации насекомых». Экологические письма . 13 (5): 643–656. дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01451.x . ISSN 1461-0248 . ПМИД 20337694 .
- ^ Тайс, Нина; Адлер, Линн С. (01 февраля 2012 г.). «Реклама врагу: усиленный цветочный аромат усиливает привлекательность жуков и снижает размножение растений». Экология . 93 (2): 430–435. дои : 10.1890/11-0825.1 . ISSN 1939-9170 . ПМИД 22624324 .
- ^ Штраус, С. и Дж. Уиттолл. 2006. Агенты селекции неопылителей по цветочным признакам. Стр. 120–138 по Экологии и эволюции цветов. ОУП Оксфорд.
- ^ Карузо, Кристина М.; Парахнович, Эми Л. (1 января 2016 г.). «Подслушивают ли растения сигналы цветочных ароматов?» . Тенденции в науке о растениях . 21 (1): 9–15. doi : 10.1016/j.tplants.2015.09.001 . ISSN 1360-1385 . ПМИД 26476624 .
- ^ Хардер, Лоуренс Д.; Джонсон, Стивен Д. (август 2009 г.). «Прекрасные изобретения Дарвина: эволюционные и функциональные доказательства цветочной адаптации» . Новый фитолог . 183 (3): 530–545. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02914.x . ISSN 0028-646X .
- ^ Jump up to: а б с д Фарре-Арменгол, Жерар; Филелла, Иоланда; Люсия, Джон; Ниинемец, Уло; Пенуэлас, Хосеп (декабрь 2014 г.). «Изменения цветочных букетов в результате реакции конкретных соединений на повышение температуры» . Биология глобальных изменений . 20 (12): 3660–3669. дои : 10.1111/gcb.12628 . ПМЦ 5788256 . ПМИД 24817412 .
- ^ Шистль, Флориан П.; Аяссе, Манфред (1 февраля 2001 г.). «Выбросы репеллентных соединений в сексуально обманчивую орхидею после опыления: новый механизм максимизации репродуктивного успеха?» . Экология . 126 (4): 531–534. дои : 10.1007/s004420000552 . ISSN 1432-1939 . ПМИД 28547238 . S2CID 5035741 .
- ^ Гершензон, Джонатан; Дударева, Наталья (18 июня 2007 г.). «Функция терпеновых натуральных продуктов в мире природы». Химическая биология природы . 3 (7): 408–414. дои : 10.1038/nchembio.2007.5 . ПМИД 17576428 .
- ^ Хармер, Стейси Л.; Хогенеш, Джон Б.; Страуме, Марти; Чанг, Хур-Сонг; Хан, Бин; Чжу, Тонг; Ван, Сюнь; Крепс, Джоэл А.; Кей, Стив А. (15 декабря 2000 г.). «Организованная транскрипция ключевых путей Arabidopsis с помощью циркадных часов». Наука . 290 (5499): 2110–2113. Бибкод : 2000Sci...290.2110H . дои : 10.1126/science.290.5499.2110 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11118138 . S2CID 8920347 .
- ^ Колосова Наталья; Горенштейн, Нина; Киш, Кристин М.; Дударева, Наталья (01.10.2001). «Регуляция циркадной эмиссии метилбензоата у растений, излучающих дневное и ночное излучение» . Растительная клетка . 13 (10): 2333–2347. дои : 10.1105/tpc.010162 . ISSN 1532-298X . ПМК 139162 . ПМИД 11595805 .
- ^ Дударева Наталья; Мерфитт, Лиза М.; Манн, Крейг Дж.; Горенштейн, Нина; Колосова Наталья; Киш, Кристин М.; Бонэм, Конни; Вуд, Карл (1 июня 2000 г.). «Регуляция развития биосинтеза и выделения метилбензоата в цветках львиного зева» . Растительная клетка . 12 (6): 949–961. дои : 10.1105/tpc.12.6.949 . ISSN 1532-298X . ПМК 149095 . ПМИД 10852939 .
- ^ Негре, Флоренция; Киш, Кристин М.; Боутрайт, Дженнифер; Андервуд, Беверли; Сибуя, Кеничи; Вагнер, Конрад; Кларк, Дэвид Г.; Дударева, Наталья (01 декабря 2003 г.). «Регулирование выделения метилбензоата после опыления цветков львиного зева и петунии» . Растительная клетка . 15 (12): 2992–3006. дои : 10.1105/tpc.016766 . ISSN 1532-298X . ПМЦ 282847 . ПМИД 14630969 .
- ^ Континент, Джозеф (1980). «Аспекты физиологии орхидей» Достижения в ботанических исследованиях Том 7 . Том. 7. стр. 421–655. дои : 10.1016/s0065-2296(08) 60091-9 ISBN 9780120059072 .
- ^ Шууринк, Роберт С.; Харинг, Мишель А.; Кларк, Дэвид Г. (2006). «Регуляция биосинтеза летучих бензоидов в цветках петунии». Тенденции в науке о растениях . 11 (1): 20–25. doi : 10.1016/j.tplants.2005.09.009 . ПМИД 16226052 .
- ^ Пьечулла, Б.; Эффмерт, У. (01 января 2010 г.). «Биосинтез и регуляция цветочного аромата». В Пуа, Энг Чонг; Дэйви, Майкл Р. (ред.). Биология развития растений – биотехнологические перспективы . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 189–205. дои : 10.1007/978-3-642-04670-4_10 . ISBN 9783642046698 .
- ^ Аримура, Генитиро; Мацуи, Кендзи; Такабаяши, Дзюнджи (1 мая 2009 г.). «Химическая и молекулярная экология летучих веществ растений, вызванных травоядными животными: непосредственные факторы и их основные функции» . Физиология растений и клеток . 50 (5): 911–923. дои : 10.1093/pcp/pcp030 . ISSN 0032-0781 . ПМИД 19246460 .
- ^ Пенуэлас, Джозеф; Фарре-Арменгол, Жерар; Люсия, Джоан; Гаргалло-Гаррига, Альберт; Рико, Лаура; Сарданс, Хорди; Террадас, Джеймс; Филелла, Иоланда (22 октября 2014 г.). «Удаление цветочной микробиоты снижает выбросы цветочных терпенов» . Научные отчеты . 4 : 6727. Бибкод : 2014NatSR...4E6727P . дои : 10.1038/srep06727 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4205883 . ПМИД 25335793 .
- ^ Толл, Доротея; Боланд, Вильгельм; Гензель, Армин; Лорето, Франческо; Розе, Урсула СР; Шницлер, Йорг-Петер (1 февраля 2006 г.). «Практические подходы к анализу летучих растений» . Заводской журнал . 45 (4): 540–560. дои : 10.1111/j.1365-313X.2005.02612.x . ISSN 1365-313X . ПМИД 16441348 .
- ^ Ким, Ки Хён; Ким, Ён Хён; Браун, Ричард Дж. К. (02 августа 2013 г.). «Условия оптимального анализа летучих органических соединений в воздухе с отбором проб через сорбент и калибровкой жидкого стандарта: демонстрация эффекта растворителя». Аналитическая и биоаналитическая химия . 405 (26): 8397–8408. дои : 10.1007/s00216-013-7263-9 . ISSN 1618-2642 . ПМИД 23907690 . S2CID 25005504 .
- ^ Масель, Мирка; Ван ДАМ, Николь М.; Кеурентьес, Йост Дж.Б. (01 июля 2010 г.). «Метаболомика: химия между экологией и генетикой». Ресурсы молекулярной экологии . 10 (4): 583–593. дои : 10.1111/j.1755-0998.2010.02854.x . ISSN 1755-0998 . ПМИД 21565063 . S2CID 11608830 .
- ^ Парахнович, Эми; Бердон, Розали CF; Рагузо, Роберт А.; Кесслер, Андре (01 января 2013 г.). «Естественный отбор по производству цветочных фитонцидов Penstemon digitalis: подчеркивая роль линалоола» . Сигнализация и поведение растений . 8 (1): e22704. дои : 10.4161/psb.22704 . ПМЦ 3745574 . ПМИД 23221753 .