Летучие вещества зеленых листьев
Летучие вещества зеленых листьев ( GLV ) — это органические соединения, выделяемые растениями. [1] Некоторые из этих химических веществ действуют как сигнальные соединения между растениями одного и того же вида, другими видами или даже разными формами жизни, такими как насекомые. [2] [3] [4] [5]
Летучие вещества зеленых листьев участвуют в механизмах нападения и защиты между видами. Было обнаружено, что они усиливают привлекательный эффект феромонов совместно обитающих видов насекомых, которые защищают растения от нападения видов насекомых. Например, растения кукурузы, которыми питаются гусеницы, выделяют GLV, привлекающие ос, которые затем атакуют гусениц. [2] [4] GLV также обладают противомикробными свойствами, которые могут предотвратить инфекцию в месте повреждения. [3]
GLV включают C6-альдегиды [(Z)-3-гексеналь, н-гексаналь] и их производные, такие как (Z)-3-гексенол, (Z)-3-гексен-1-илацетат и соответствующие E-изомеры. . [6] [7]
Функции
[ редактировать ]Когда растение подвергается нападению, оно выбрасывает GLV в окружающую среду через воздух. Реакция растения зависит от типа повреждения. Растения по-разному реагируют на повреждения чисто механического происхождения и на повреждения травоядных животных. Механические повреждения имеют тенденцию вызывать молекулярные структуры, связанные с повреждением (DAMP), включающие вещества растительного происхождения и продукты распада. Молекулярные паттерны, связанные с травоядными животными (HAMP), включают характерные молекулы, оставляемые различными типами травоядных животных при кормлении. Оральные выделения травоядных животных, по-видимому, играют важную роль в запуске выделения видоспецифичных летучих веществ растений, вызываемых травоядными животными. Раны, полученные от травоядных, и механические раны, обработанные оральными выделениями травоядных, вызывают выделение большего количества летучих веществ растений, чем механическое повреждение. [4]
Летучие смеси предложены для передачи разнообразной информации насекомым и растениям. «Каждый вид растений и даже каждый генотип растения выделяют свою собственную специфическую смесь, а количества и соотношения, в которых они высвобождаются, также варьируются в зависимости от членистоногого, питающегося растением, и могут даже предоставлять информацию о времени суток, когда происходит кормление. " [4] Помимо GLV, летучие вещества растений (HIPV), индуцированные травоядными животными, включают терпены, этилен, метилсалицилат и другие летучие органические соединения. [6]
GLV активируют экспрессию генов, связанных с защитными механизмами растений. [3] Различные антагонисты вызывают различную экспрессию генов и биосинтез сигнальных пептидов, которые опосредуют системные защитные реакции. [4]
Взаимодействие растений между растениями
[ редактировать ]Было показано, что неповрежденные соседние растения в некоторых случаях реагируют на сигналы GLV. [3] Как растение, излучающее GLV, так и соседние с ним растения могут войти в состояние готовности, в котором растения активируют свои защитные системы быстрее и в более сильной концентрации. [8] [4]
Первое исследование, четко продемонстрировавшее действие GLV на защиту от травоядных животных, было сосредоточено на кукурузе ( Zea mays ). Соседние растения отреагировали на высвобождение GLV путем защиты от нападения травоядных насекомых, реагируя быстрее и выделяя большие количества GLV. [3] [9] Аналогичные результаты были показаны на растениях томата. Соседние растения сильнее реагировали на GLV растений, подвергшихся воздействию травоядных, высвобождая больше белков, связанных с защитными механизмами растений. [10]
Положительное взаимодействие растений и насекомых
[ редактировать ]При позитивных взаимодействиях растений и насекомых GLV используются как форма защиты. Они привлекают хищников к растениям, на которые охотятся травоядные . [4] Например, самки ос-паразитоидов из двух разных семейств, Microplitis croceipes и Netelia Heroica , могут быть привлечены к растениям, выделяющим GLV, из-за ранения гусеницами. [11] Растения кукурузы выделяют летучие вещества, привлекающие паразитических ос Cotesia Marginistris и Microplitis rufiventris, которые атакуют африканскую хлопковую листовертку . [12] [13] У некоторых видов GLV усиливают привлечение половых феромонов. [4] [14] Например, было обнаружено, что летучие вещества зеленых листьев усиливают реакцию табачной совки на половой феромон. Личинки почковой черви питаются табаком, хлопком, различными цветами и сорняками и, в свою очередь, могут питаться личинками сожительствующих видов, которых привлекают GLV. [15]
В другом исследовании сообщалось о взаимосвязи между несколькими растениями. Паразитические осы ( Vespula germanica и V. vulgaris ) охотятся на зараженные гусеницами ( Pieris Brassicae ) листья капусты, которые выделяют GLV. Те же самые GLV выделяются орхидеями ( Epipactis purpurata и E. helleborine ) посредством высвобождения феромонов. Орхидеям выгодно привлекать ос не для защиты от насекомых, а потому, что осы помогают в опылении. [16] [17]
О преимуществах высвобождения GLV также сообщалось в отношении соевых бобов, выращенных в Айове. [18] Когда эти растения сои были сильно заражены тлей , количество выделяемого GLV намного превысило нормальный уровень, и в результате больше пятнистых божьих коровок были привлечены к растениям, выделяющим феромоны, и охотились на насекомых, поедающих растение. Стимул хищничества тли химически передается через растение, чтобы координировать увеличение выброса GLV. Выделяемое химическое вещество уникально для этих пятнистых божьих коровок, и когда были протестированы различные виды жуков, у них не было особой склонности переходить к растениям, выделяющим GLV. [18] Это указывает на то, что эти соевые бобы развили способность выделять видоспецифичные феромоны, которые помогают им выжить.
Негативные взаимодействия растений и насекомых
[ редактировать ]Выпуск GLV коррелирует со спелостью плодов. [19] Хотя это может способствовать привлечению опылителей, это также может вызвать проблемы, если эти GLV привлекают хищников. Одним из таких примеров является коробчатый долгоносик: было обнаружено, что увеличение выделения GLV при созревании растений увеличивает уровень хищничества этих жуков. [19]
Еще одна проблема, связанная с выбросом GLV и ростом хищничества, связана с популяциями, которые изменяют выбросы GLV от пораженных растений. В одном случае было отмечено, что выделения некоторых видов гусениц значительно снижают величину воздействия выбросов GLV. [20] Чтобы определить, что делается для снижения выбросов GLV, было проведено исследование четырех уникальных видов гусениц, чтобы измерить их эффективность в снижении уровней GLV, выделяемых из растения-хищника. Было обнаружено, что соединения в кишечнике и слюнных железах, а также модификации этих соединений у этих различных видов способны приглушить большую часть эффекта GLV, высвобождаемого во внешнюю среду. [20] Это делается путем остановки потока молекул феромонов, чтобы они не могли взаимодействовать с рецепторами на листьях других растений. [20]
Антимикробные свойства
[ редактировать ]GLV также могут оказывать противомикробное действие. [21] Некоторые растения экспрессируют HPL, основной фермент синтеза GLV. [8] Скорость роста грибковых спор при сверхэкспрессии HPL сравнивали с мутантами, подавляющими HPL, с растениями дикого типа. [8] Результаты исследования показали более низкие темпы роста грибов и более высокие выбросы GLV у мутантов со сверхэкспрессией HPL, в то время как мутанты, подавляющие HPL, показали более высокие темпы роста грибов и более низкие выбросы GLV, что подтверждает гипотезу о том, что GLV обладают антимикробными свойствами. [8]
Также предполагается, что антимикробные свойства GLV являются частью эволюционной гонки вооружений . Во время инфекции растения выделяют GLV, действуя как микробные агенты, но бактерии и вирусы приспособились использовать эти GLV в своих целях. [22] Самый распространенный пример этого — красная малина. Когда растение красной малины заражается, вирус заставляет его производить больше GLV, которые привлекают красную малинную тлю. [9] Эти GLV заставляют прибывать больше тлей и дольше питаться растением, давая вирусу больше шансов на попадание в организм и более широкое распространение. [9] В настоящее время исследователи пытаются определить, выделяют ли растения в инфекционных условиях GLV для своей пользы или же бактерии и вирусы вызывают выделение этих соединений для своей собственной выгоды. [23] Исследования в этой области были неубедительными и противоречивыми.
Изучать
[ редактировать ]Систематический обзор Шумана, проведенный в 2023 году, показывает, что большинство исследований летучих веществ растений связаны с взаимодействием с травоядными животными . Шуман также считает, что лабораторные исследования преувеличены, несмотря на большие различия в поведении травоядных животных в естественных и искусственных условиях. [25]
См. также
[ редактировать ]- Кайромоне
- Защита растений от травоядных
- Адаптация травоядных к защите растений
- Вторичный метаболит
- Летучее органическое соединение
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ли, Тао (2016), «Распознавание соседей посредством летучих опосредованных взаимодействий», Расшифровка химического языка растительной коммуникации , передачи сигналов и коммуникации у растений, Springer International Publishing, стр. 153–174, doi : 10.1007/978-3-319- 33498-1_7 , ISBN 9783319334967
- ^ Jump up to: а б Верниммен, Тим (14 июня 2023 г.). «Естественная борьба с вредителями: растения вербуют врагов своих врагов» . Познаваемый журнал | Ежегодные обзоры . doi : 10.1146/knowable-061423-1 .
- ^ Jump up to: а б с д и Скала, А; Оллманн, С; Мирабелла, Р.; Харинг, Массачусетс; Шууринк, Р.К. (30 августа 2013 г.). «Летучие вещества зеленых листьев: многофункциональное оружие растений против травоядных и патогенов» . Международный журнал молекулярных наук . 14 (9): 17781–811. дои : 10.3390/ijms140917781 . ПМЦ 3794753 . ПМИД 23999587 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Терлингс, Тед Си Джей; Эрб, Матиас (7 января 2018 г.). «Тритрофические взаимодействия, опосредованные летучими веществами растений, индуцированными травоядными: механизмы, экологическая значимость и потенциал применения» . Ежегодный обзор энтомологии . 63 (1): 433–452. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043507 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 29324043 .
- ^ Прайс, Питер В.; Бутон, Карл Э.; Гросс, Пол; Макферон, Брюс А.; Томпсон, Джон Н.; Вайс, Артур Э. (ноябрь 1980 г.). «Взаимодействия между тремя трофическими уровнями: влияние растений на взаимодействие между насекомыми-травоядными и естественными врагами» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 11 (1): 41–65. doi : 10.1146/annurev.es.11.110180.000353 . ISSN 0066-4162 .
- ^ Jump up to: а б Война, АР; Паульраж, МГ; Ахмад, Т; Бухру, А.А.; Хусейн, Б; Игнасимуту, С; Шарма, ХК (1 октября 2012 г.). «Механизмы защиты растений от насекомых-травоядных» . Сигнализация и поведение растений . 7 (10): 1306–20. Бибкод : 2012PlSiB...7.1306W . дои : 10.4161/psb.21663 . ПМЦ 3493419 . ПМИД 22895106 .
- ^ Феррейра, Джордана А.; Рамос, Хосе А.; Дутра, Дебора RCS; Ди Лелла, Брэндон; Хелмик, Эрика Э.; Кейруш, Соня CN; Бахдер, Брайан В. (январь 2023 г.). «Идентификация летучих веществ зеленых листьев, выделяемых из капустных пальм (Sabal Palmetto), зараженных смертельной бронзовой фитоплазмой» . Растения . 12 (11): 2164. doi : 10.3390/plants12112164 . ISSN 2223-7747 . ПМЦ 10255706 . ПМИД 37299142 .
- ^ Jump up to: а б с д ул Хасан, Мухаммад Наим; Зайнал, Замри; Исмаил, Исманизан (10 апреля 2015 г.). «Летучие вещества зеленых листьев: биосинтез, биологические функции и их применение в биотехнологии» . Журнал биотехнологии растений . 13 (6): 727–739. дои : 10.1111/pbi.12368 . ISSN 1467-7644 . ПМИД 25865366 .
- ^ Jump up to: а б с Энгельберт, Юрген; Олборн, Ханс Т.; Шмельц, Эрик А.; Тумлинсон, Джеймс Х. (10 февраля 2004 г.). «Воздушный сигнал предохраняет растения от нападения травоядных насекомых» . Труды Национальной академии наук . 101 (6): 1781–1785. Бибкод : 2004PNAS..101.1781E . дои : 10.1073/pnas.0308037100 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 341853 . ПМИД 14749516 .
- ^ Мацуи, Кендзи; Сугимото, Кохичи; Мано, Дзюнъити; Одзава, Рика; Такабаяши, Дзюнджи (30 апреля 2012 г.). «Дифференциальный метаболизм летучих веществ зеленого листа в поврежденных и неповрежденных частях поврежденного листа отвечает различным экофизиологическим требованиям» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e36433. Бибкод : 2012PLoSO...736433M . дои : 10.1371/journal.pone.0036433 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3340338 . ПМИД 22558466 .
- ^ Уитмен, Дуглас В.; Эллер, Фред Дж. (1 августа 1990 г.). «Паразитические осы ориентируются на летучие вещества зеленых листьев» . Химиоэкология . 1 (2): 69–76. Бибкод : 1990Checo...1...69W . дои : 10.1007/BF01325231 . ISSN 1423-0445 . S2CID 6386021 .
- ^ Аримура, Г.-и.; Мацуи, К.; Такабаяши, Дж. (25 февраля 2009 г.). «Химическая и молекулярная экология летучих веществ растений, вызванных травоядными животными: непосредственные факторы и их основные функции» . Физиология растений и клеток . 50 (5): 911–923. дои : 10.1093/pcp/pcp030 . ISSN 0032-0781 . ПМИД 19246460 .
- ^ Д'Алессандро, Марко; Держись, Матиас; Трипонес, Янн; Терлингс, Тед Си Джей (декабрь 2006 г.). «Роль индола и других летучих веществ кукурузы, полученных из шикимовой кислоты, в привлечении двух паразитических ос». Журнал химической экологии . 32 (12): 2733–2748. Бибкод : 2006JCEco..32.2733D . дои : 10.1007/s10886-006-9196-7 . ПМИД 17123171 . S2CID 1145238 .
- ^ Редди, вице-президент Гади; Герреро, Анхель (май 2004 г.). «Взаимодействие феромонов насекомых и семиохимических веществ растений». Тенденции в науке о растениях . 9 (5): 253–261. doi : 10.1016/j.tplants.2004.03.009 . ПМИД 15130551 .
- ^ Диккенс, Джозеф К.; Смит, Джеймс В.; Лайт, Дуглас М. (1 сентября 1993 г.). «Летучие вещества зеленых листьев усиливают половой аттрактант феромона табачной совки Heliothis virescens (Lep.: Noctuidae)» . Химиоэкология . 4 (3): 175–177. Бибкод : 1993Checo...4..175D . дои : 10.1007/BF01256553 . ISSN 1423-0445 . S2CID 43030446 .
- ^ Бродманн, Дженнифер; Твел, Роберт; Франке, Виттко; Хёльцлер, Джеральд; Чжан, Цин-Хе; Аяссе, Манфред (20 мая 2008 г.). «Орхидеи имитируют летучие вещества зеленых листьев, чтобы привлечь охотящихся на добычу ос для опыления» . Современная биология . 18 (10): 740–744. дои : 10.1016/j.cub.2008.04.040 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 18472423 .
- ^ Привет, Мартин; Тон, Джурриан (2008). «Дальняя сигнализация в защите объектов». Тенденции в науке о растениях . 13 (6): 264–272. doi : 10.1016/j.tplants.2008.03.005 . ПМИД 18487073 .
- ^ Jump up to: а б Чжу, Цзюньвэй; Пак, Ке-Чунг (1 августа 2005 г.). «Метилсалицилат, летучее растение, вызываемое соевой тлей, привлекательное для хищника Coccinella septempunctata». Журнал химической экологии . 31 (8): 1733–1746. Бибкод : 2005JCEco..31.1733Z . дои : 10.1007/s10886-005-5923-8 . ISSN 1573-1561 . ПМИД 16222805 . S2CID 11118467 .
- ^ Jump up to: а б Диккенс, Дж. К.; Джанг, Э.Б.; Свет, ДМ; Алфорд, Арканзас (1 января 1990 г.). «Усиление реакции феромонов насекомых на летучие вещества зеленых листьев». Naturwissenschaften . 77 (1): 29–31. Бибкод : 1990NW.....77...29D . дои : 10.1007/BF01131792 . ISSN 1432-1904 . S2CID 20311560 .
- ^ Jump up to: а б с Джонс, Энн С.; Зейдл-Адамс, Ирмгард; Энгельберт, Юрген; Хантер, Чарльз Т.; Олборн, Ганс; Тумлинсон, Джеймс Х. (2019). «Травоядные гусеницы могут использовать три механизма для изменения летучих выбросов зеленых листьев» . Экологическая энтомология . 48 (2): 419–425. дои : 10.1093/ee/nvy191 . PMID 30668656 .
- ^ Брилли, Федерико; Руусканен, Тайна М.; Шнитцхофер, Ральф; Мюллер, Маркус; Брайтенлехнер, Мартин; Биттнер, Винсент; Вольфарт, Джордж; Лорето, Франческо; Гензель, Армин (26 мая 2011 г.). «Обнаружение летучих веществ растений после повреждения и потемнения листьев с помощью реакции переноса протона «времяпролетной» масс-спектрометрии (PTR-TOF)» . ПЛОС ОДИН . 6 (5):e20419. Стартовый код : 2011PLoSO...620419B . дои : 10.1371/journal.pone.0020419 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3102719 . ПМИД 21637822 .
- ^ Фудзита, Мики; Фудзита, Ясунари; Нотоши, Ёситеру; Такахаси, Фуминори; Нарусака, Ёсихиро; Ямагучи-Синозаки, Кадзуко; Шинозаки, Кадзуо (1 августа 2006 г.). «Перекрестные помехи между абиотическими и биотическими реакциями на стресс: современный взгляд с точек конвергенции сетей сигнализации стресса». Современное мнение в области биологии растений . 9 (4): 436–442. дои : 10.1016/j.pbi.2006.05.014 . ISSN 1369-5266 . ПМИД 16759898 . S2CID 31166870 .
- ^ Домбровски, Джеймс Э.; Мартин, Рут К. (29 января 2018 г.). «Активация MAP-киназ летучими веществами зеленых листьев трав» . Исследовательские заметки BMC . 11 (1): 79. дои : 10.1186/s13104-017-3076-9 . ISSN 1756-0500 . ПМЦ 5789745 . ПМИД 29378628 .
- ^ Мацуи К (2006). «Летучие вещества зеленых листьев: гидропероксидлиазный путь метаболизма оксилипина». Современное мнение в области биологии растений . 9 (3): 274–80. дои : 10.1016/j.pbi.2006.03.002 . ПМИД 16595187 .
- ^ Шуман, Мередит К. (2023). «Где, когда и почему летучие вещества растений передают экологические сигналы? Ответ - дует ветер» . Ежегодный обзор биологии растений . 74 . Годовые обзоры : 609–633. doi : 10.1146/annurev-arplant-040121-114908 . ПМИД 36889007 . S2CID 257425339 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Дж. Х. Виссер (1983). «Дифференциальное сенсорное восприятие растительных соединений насекомыми» (PDF) . Устойчивость растений к насекомым . Архивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2012 г. Проверено 14 марта 2013 г.