Веспула германская

Немецкая оса
	Рядом с Свифтс-Крик , Виктория
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Род:	Веспула
Разновидность:	V. germanica
Биномиальное имя
	Веспула германская ; ( Фабрициус , 1793)
	Карта распространения европейской осы ; синий: родной, красный: введенный

Vespula germanica , европейская оса , немецкая оса или немецкая желтая куртка — это вид ос, обитающий на большей части северного полушария, родной для Европы, Северной Африки и Азии с умеренным климатом. Он распространился и прочно утвердился во многих других местах, включая Северную Америку, Южную Америку ( Аргентина и Чили ), Австралию , Южную Африку и Новую Зеландию . Немецкие осы относятся к семейству Vespidae , и их иногда ошибочно называют бумажными осами , поскольку они строят серые бумажные гнезда, хотя, строго говоря, бумажные осы относятся к подсемейству Polistinae . В Северной Америке они также известны как желтые куртки .

Таксономия и филогения

Vespula germanica принадлежит к роду Vespula , который включает в себя различные виды социальных ос, встречающихся по всему Северному полушарию. В Северной Америке эти осы чаще всего известны как желтые куртки , но это название также применимо к видам родственного рода Dolichovespula . Представителей Vespula часто путают с другими родами, особенно с бумажной осой Polistes dominula . Колонии V. germanica имеют много общего с колониями V. vulgaris (обыкновенная оса) и V. pensylvanica (западная желтая куртка), поэтому их очень часто изучают вместе. ^{[ 1 ]}

Описание и идентификация

Разница между Vespula vulgaris и Vespula germanica

Три точки на лице немецкой осы.

Лицо обыкновенной рабочей осы не имеет отчетливых точек.

Немецкая оса имеет длину около 13 мм (0,5 дюйма), массу 74,1 ± 9,6 мг. ^{[ 2 ]} и имеет типичные для осы цвета: черный и желтый. Он очень похож на обыкновенную осу ( V. vulgaris ), но в отличие от обыкновенной осы имеет на наличнике три крошечных черных точки . Еще больше усложняет проблему это относится только к работникам. Чтобы облегчить идентификацию, рекомендуется сначала классифицировать осу как рабочую, королеву или трутня, прежде чем идентифицировать ее как V. vulgaris или V. germanica . Гастральный рисунок (черные точки или отметки на животе) очень изменчив и не является хорошим признаком для идентификации. Однако идентификация осы как V. vulgaris может быть затруднена, поскольку обычно сплошная черная отметина на ее наличнике иногда может выглядеть сломанной (особенно у самцов), что делает ее чрезвычайно похожей на V. germanica . ^{[ нужна ссылка ]}

Распространение и среда обитания

V. germanica возникла в Европе, Азии и Северной Африке, и теперь ее можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды. Популяции обосновались в Северной Америке, Южной Америке, Южной Африке, Новой Зеландии и Австралии. Немецкие «желтые жилеты» известны как особенно успешные и разрушительные захватчики новых территорий. Эти осы являются многоядными хищниками, питающимися местными членистоногими , и, поскольку они способны превзойти многих других животных в плане еды, они нанесли значительный вред местной дикой природе в районах, в которые они вторглись. За данный год V. germanica рассеивается на расстояния не более 1000 м, так что их быстрому расселению, вероятно, способствует случайный перенос человеком спящих маток. Обычно это приводит к эффекту «узкого места» при создании новых популяций, что объясняет значительную генетическую дифференциацию, часто обнаруживаемую среди географически удаленных популяций. ^{[ 3 ]}

Гнездо сделано из пережеванных растительных волокон, смешанных со слюной . Большинство гнезд находится в почве под землей. Значительная часть гнезд находится в искусственных сооружениях, таких как чердаки , а небольшая часть — над землей. ^{[ 4 ]}

Цикл колонии

Весной одиночная королева закладывает гнездо, строя эмбриональное гнездо, содержащее ряд шестиугольных ячеек. Эти клетки используются для содержания одной осы на неполовозрелых стадиях жизни: яйцо, личиночная стадия и куколка. Летом колония быстро растет, при этом значительно увеличивается количество рабочих и размер гнезд. К концу лета темпы роста значительно замедляются, и самцов производится больше, чем рабочих, а фокус смещается от строительства маленьких клеток к созданию клеток, которые на 30-40 процентов больше. В этих новых клетках размещаются новые королевы и самцы. Осенью новые матки впадают в спячку, а старые отмирают и колония разрушается. В некоторых случаях гнезда могут пережить зиму и дойти до следующего сезона. Если это произойдет, гнездо станет полигинным и достигнет гораздо больших размеров, чем в предыдущем году. ^{[ 4 ]}

На гнезда V. germanica сильно влияет климат. Средние семьи в Австралии содержат более 9500 мелких рабочих и 3600 крупных маточных и мужских клеток. К концу мая колонии в Австралии насчитывают 15 000 ос, выходящих из маленьких ячеек, и 2500 ос, выходящих из больших ячеек. ^{[ 4 ]} Для сравнения, в гнездах на Британских островах в среднем всего 6100–6500 маленьких ячеек и 1500 больших ячеек, примерно в восьми сотах. ^{[ 5 ]} Кроме того, значительное количество гнезд в Австралии способно пережить зиму, тогда как в Англии ни одно из гнезд не выживает. Это демонстрирует, как гнезда V. germanica могут достигать значительных размеров в соответствующих климатических условиях. ^{[ 4 ]}

Поведение

Специализация работника

Высокая изменчивость последовательности и разнообразия задач, выполняемых рабочими V. germanica, позволяет предположить, что внутри этого вида существует ограниченный временной полиэтизм . Временной полиэтизм — это механизм, при котором работники специализируются на выполнении задач в последовательном порядке на протяжении всей своей жизни вместо одновременного выполнения множества задач. Типичный порядок задач V. germanica - это работа в гнезде, сбор мякоти, сбор углеводов и сбор белка. Примерно 61 процент наблюдаемых ос выполняют более двух из этих задач в течение своей жизни. Кроме того, около 40 процентов ос специализируются только на одном задании в день, но эти особи различаются по возрасту и последовательности выполнения заданий. График временного полиэтизма, обнаруженный у V. germanica , сильно ускорен по сравнению с другими перепончатокрылыми, что, вероятно, связано с продолжительностью жизни рабочих. Рабочие Vespula , возможно, не проживут достаточно долго, чтобы воспользоваться строгой системой специализации рабочих, в которой работники неоднократно выполняют одну задачу. ^{[ 6 ]}

Брачное поведение

Королевы Vespula germanica обычно полиандричны . Королевы спариваются с умеренным количеством самцов, обычно от одного до семи, при этом оптимального количества самцов не существует. Кроме того, брачные события независимы друг от друга, что дискредитирует гипотезу о том, что королевы прекращают брачное поведение после спаривания с самцом, обладающим оптимальным набором признаков. ^{[ 7 ]}

Рабочие особи V. germanica не способны к спариванию и, следовательно, неспособны производить диплоидное потомство. Однако в некоторых гнездах рабочие производят гаплоидное потомство мужского пола из неоплодотворенных яиц. Воспроизводство рабочих было зарегистрировано и в других колониях ос Vespula , но обычно только после смерти королевы. Однако было обнаружено, что рабочие V. germanica размножаются в присутствии королевы. ^{[ 7 ]}

Собирательное поведение

Рабочие Vespula germanica известны как оппортунистические хищники и падальщики. Они эффективны при охоте за небольшими источниками живой пищи и при сборе пищи из крупных стационарных источников. ^{[ 8 ]} Считается, что гибкость пищевого поведения V. germanica является ключевым фактором их способности быстро колонизировать новые территории в различных экологических средах. В качестве падальщиков V. germanica вынуждены совершать многочисленные перемещения между местом источника пищи и гнездом, где содержатся и кормятся личинки. ^{[ 9 ]} Это требует от собирателей V. germanica умения перемещать более ранние источники пищи.

Когнитивная пластичность

Способность перемещать ранее обнаруженные источники пищи — лишь один пример разнообразных когнитивных механизмов, действующих в V. germanica поведении . Собиратели V. germanica продолжают посещать кормушку после удаления пищи, но способны быстро удалять ассоциации, которые больше не приносят вознаграждения. Время, в течение которого собиратели продолжают искать эти места, зависит от того, сколько раз они посещали их в прошлом. Выбор, сделанный V. germanica, учитывает как текущий, так и прошлый опыт. Эти способности подразумевают, что эти осы обладают важными способностями к обучению и памяти, которые позволяют им запоминать различные характеристики ресурсов, включая путь к ресурсам, а также определенное пространственное положение по отношению к местным ориентирам. Кроме того, V. germanica обладают сенсомоторными способностями к обучению, которые позволяют им связывать зрительные стимулы с определенными двигательными реакциями. было показано, что осы ^{[ 9 ]} Сообщаемая высокая когнитивная пластичность позволяет осам V. germanica обитать в самых разных регионах. Его гибкость в способах гнездования и рационе питания в сочетании с его способностями к добыванию пищи может помочь объяснить успех, с которым V. germanica вторглась во многие различные экологические области. ^{[ 8 ]}

Родственный отбор

Генетическое родство внутри колоний

Королевы V. germanica обычно полиандричны . ^{[ 10 ]} Поскольку королева спаривается с несколькими самцами, рабочие более тесно связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями других рабочих. ^{[ 7 ]} Считается, что эта асимметрия в родстве является фактором, приводящим к усилению контроля со стороны рабочих в колониях. ^{[ 10 ]}

Мужской перекос

Репродуктивный перекос самцов V. germanica указывает на то, что самцы не вносят одинакового вклада в производство потомства по сравнению с самками. Уровень наблюдаемой асимметрии был выше среди самцов в гнездах, где королевы спаривались с несколькими самцами. Репродуктивный перекос может быть связан с распределением полов, но данные о соотношении полов в колониях Vespula предполагают, что разделение полов не происходит. Это противоречит теории о том, что репродуктивный перекос, наблюдаемый у V. germanica, является частью эволюционной стратегии самцов из-за асимметрии родства. ^{[ 7 ]}

Рабочая полиция

Рабочая полиция выбирается тогда, когда это приносит пользу колонии. Выгоды достигаются за счет различных мер, таких как повышение эффективности колонии и установление соотношения полов среди женщин. Рабочая полиция особенно распространена в колониях, где королевы спариваются с несколькими самцами. Таким образом, в среднем рабочие более тесно связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями других рабочих. В прошлом считалось, что V. germanica является исключением из общей закономерности, согласно которой высокая частота спаривания приводит к низкому уровню воспроизводства рабочих особей. Однако недавние исследования показывают, что, хотя воспроизводство рабочих происходит со значительной скоростью, контроль со стороны рабочих не позволяет яйцам, отложенным рабочими, достичь взрослого возраста. Об этом свидетельствует исследование, проведенное в Бельгии, которое показало, что, хотя примерно 58,4 процента яиц самцов были отложены рабочими, только 0,44 процента взрослых самцов были сыновьями рабочих. Цифры показывают эффективность, с которой осуществляется работа полиции. Агрессивная работа полиции, которая в первую очередь мешает рабочим откладывать яйца, приводит к увеличению продуктивности колонии, в то время как полиция, поедающая яйца рабочих, с большей вероятностью приведет к улучшению соотношения полов. ^{[ 10 ]}

Диета

Осы V. germanica имеют разнообразный рацион. Известно, что они поедают падаль, живых членистоногих (в том числе пауков ^{[ 11 ]}), фрукты, ^{[ 9 ]} медвяная роса, переработанная человеческая пища и мусор. ^{[ 12 ]} Это оппортунистические падальщики и охотники, способные добывать пищу из самых разных источников. ^{[ 8 ]} Например, Vespula было замечено, что многие виды питаются мертвыми медоносными пчелами ( Apis mellifera ), найденными возле летка улья в конце лета. ^{[ 13 ]} Такая гибкость в рационе полезна, поскольку V. germanica часто приходится конкурировать за ресурсы с местной биотой в районах, в которые она вторгается. ^{[ 14 ]}

Паразиты

самки пчелиной моли ( Aphomia sociella Известно, что ) откладывают яйца в гнезда V. germanica . Вылупившиеся личинки затем будут питаться яйцами, личинками и куколками, оставленными без защиты осы, иногда разрушая большие части гнезда, проходя по туннелям в поисках еды. ^{[ 15 ]}

Статус вредителя

Этот вид считается вредителем в большинстве территорий за пределами его естественного ареала, хотя его длительное проживание в Северной Америке означает, что там не требуется срочного лечения, в отличие от таких регионов, как Южная Америка, где интродукция произошла позже и последствия более драматично. ^{[ 16 ]}

Наряду с близкородственной обыкновенной осой ( Vespula vulgaris ) и тремя видами бумажных ос Polistes , немецкая оса считается вредителем в Новой Зеландии. Вероятно, он был представлен в конце 19 века, но в больших количествах появился только в 1940 году. ^{[ 17 ]} Наибольшая плотность ос достигает в буковых лесах Южного острова из-за обильной медвяной росы , вырабатываемой там буковыми щитовками. Это оказывает серьезное влияние на экологию леса, поскольку местным птицам остается меньше медвяной росы. Однако на большую часть Южного острова и в его буковые леса быстро вытеснила немецких ос Vespula vulgaris, случайно завезенная в 1970-х годах. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Ссылки

^ Арчер, Мэн (1985). «Динамика численности социальных ос Vespula vulgaris и Vespula germanica в Англии». Журнал экологии животных . 54 (2): 473–485. Бибкод : 1985JAnEc..54..473A . дои : 10.2307/4492 . JSTOR 4492 .
^ Ковач, Х.; Штабентайнер, А. (2012). «Имеет ли значение размер? — Терморегуляция «тяжеловесных» и «легковесных» ос ( Vespa crabro и Vespula sp.)» . Биология Открытая . 1 (9): 848–856. дои : 10.1242/bio.20121156 . ПМК 3498068 . ПМИД 23162695 .
^ Гудисман, Майкл (2001). «Иерархическая генетическая структура интродуцированной осы Vespula germanica в Австралии». Молекулярная экология . 10 (6): 1423–32. Бибкод : 2001MolEc..10.1423G . дои : 10.1046/j.1365-294x.2001.01291.x . ПМИД 11412365 . S2CID 19832307 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Каспер, Марта (2008). «Характеристики колонии Vespula germanica в средиземноморском климате». Австралийский журнал энтомологии . 47 (4): 265–274. дои : 10.1111/j.1440-6055.2008.00658.x .
^ Арчер, Мэн (2014). Весповидные осы (Tiphiidae, Mutillidae, Sapygidae, Scoliidae и Vespidae) Британских островов . Лондон: Королевское энтомологическое общество. п. 61. ИСБН 9780901546982 .
^ Херд, Кристина (2007). «Временный полиэтизм и специализация рабочих у осы Vespula germanica » . Журнал науки о насекомых . 7 (43): 1–13. дои : 10.1673/031.007.4301 . ПМК 2999442 . ПМИД 20345316 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гудисман, Майкл (2002). «Спаривание и размножение осы Vespula germanica ». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 497–502. дои : 10.1007/s00265-002-0470-6 . S2CID 19190396 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Д'Адамо, Паола (2007). «Поведение при кормлении, связанное с характеристиками среды обитания инвазивной осы Vespula germanica ». Наука о насекомых . 14 (5): 383–8. Бибкод : 2007InsSc..14..383D . дои : 10.1111/j.1744-7917.2007.00165.x . S2CID 84218554 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Лозада, Мариана (2011). «Прошлый опыт: помощь или помеха для собирателей Vespula germanica ?». Поведение насекомых . 24 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бонкарт, Вим; Вюринкс, К; Биллен, Дж; Хаммонд, РЛ; Келлер, Л.; Венселерс, Т. (2007). «Работник полиции в немецкой осе Vespula germanica » . Поведенческая экология . 19 (2): 272–8. дои : 10.1093/beheco/arm128 .
^ Паске, Ален; Кардо, Жюльен; Леборн, Раймонд (1 ноября 2007 г.). «Атаки ос и защита пауков у видов плетения сфер Zygiella x-notata» . Журнал поведения насекомых . 20 (6): 553–564. Бибкод : 2007JIBeh..20..553P . дои : 10.1007/s10905-007-9098-8 . ISSN 1572-8889 . S2CID 24532070 .
^ Д'Адамо, Паола (2009). «Гибкое кормодобывающее поведение инвазивной социальной осы Vespula germanica ». Анналы Энтомологического общества Америки . 102 . дои : 10.1603/008.102.0620 . S2CID 86780357 .
^ Коэльо, младший (1995). «Грузоподъемность трех видов желтых курток (Vespula), кормящихся трупами медоносных пчел». Функциональная экология . 9 (2): 171–4. Бибкод : 1995FuEco...9..171C . дои : 10.2307/2390561 . JSTOR 2390561 .
^ Маскиокки, Майте (2010). «Конкуренция за пищу между экзотической осой Vespula germanica и местными муравьями северо-западной Патагонии: свидетельства биотической устойчивости?». Биологические инвазии . 12 (3): 625–631. Бибкод : 2010BiInv..12..625M . дои : 10.1007/s10530-009-9469-5 . S2CID 26091804 .
^ Гамбино, Паркер (1995). «Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–9. JSTOR 25010152 .
^ Сакманн, Паула; Рабинович, Маурисио; Корли, Хуан Карлос (2001). «Успешное удаление немецких желтых курток (Hymenoptera: Vespidae) с помощью токсичной травли» (PDF) . Журнал экономической энтомологии . 94 (4): 811–16. дои : 10.1603/0022-0493-94.4.811 . ПМИД 11561837 . S2CID 44836981 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2012 года . Получено 15 июля 2021 г. - через anterior.inta.gov.ar.
^ «Экологический отчет» (PDF) . Залив Пленти , Новая Зеландия : Борьба с вредителями в заливе Пленти. Архивировано из оригинала (PDF) 15 октября 2008 г. Проверено 31 января 2007 г.
^ Харрис, Р.Дж.; Томас, CD; Моллер, Х. (1991). «Влияние использования среды обитания и поиска пищи на замену одного интродуцированного вида ос другим в Новой Зеландии». Экологическая энтомология . 16 (4): 441–8. Бибкод : 1991EcoEn..16..441H . дои : 10.1111/j.1365-2311.1991.tb00237.x . S2CID 86092969 .
^ «Информационный бюллетень о Vespula Wasp» (PDF) . Департамент охраны природы Новой Зеландии. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2012 г. Проверено 19 мая 2012 г.

Внешние ссылки

Различия между желтыми жакетами и шершнями
Фотографии желтожакетов (и других насекомых) в полете.
Желтые жакеты - Центр исследования инвазивных видов

[Archer-1] Арчер, Мэн (1985). «Динамика численности социальных ос Vespula vulgaris и Vespula germanica в Англии». Журнал экологии животных . 54 (2): 473–485. Бибкод : 1985JAnEc..54..473A . дои : 10.2307/4492 . JSTOR 4492 .

[mass-2] Ковач, Х.; Штабентайнер, А. (2012). «Имеет ли значение размер? — Терморегуляция «тяжеловесных» и «легковесных» ос ( Vespa crabro и Vespula sp.)» . Биология Открытая . 1 (9): 848–856. дои : 10.1242/bio.20121156 . ПМК 3498068 . ПМИД 23162695 .

[Goodisman-3] Гудисман, Майкл (2001). «Иерархическая генетическая структура интродуцированной осы Vespula germanica в Австралии». Молекулярная экология . 10 (6): 1423–32. Бибкод : 2001MolEc..10.1423G . дои : 10.1046/j.1365-294x.2001.01291.x . ПМИД 11412365 . S2CID 19832307 .

[Colony-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Каспер, Марта (2008). «Характеристики колонии Vespula germanica в средиземноморском климате». Австралийский журнал энтомологии . 47 (4): 265–274. дои : 10.1111/j.1440-6055.2008.00658.x .

[Archer2014-5] Арчер, Мэн (2014). Весповидные осы (Tiphiidae, Mutillidae, Sapygidae, Scoliidae и Vespidae) Британских островов . Лондон: Королевское энтомологическое общество. п. 61. ИСБН 9780901546982 .

[Hurd-6] Херд, Кристина (2007). «Временный полиэтизм и специализация рабочих у осы Vespula germanica » . Журнал науки о насекомых . 7 (43): 1–13. дои : 10.1673/031.007.4301 . ПМК 2999442 . ПМИД 20345316 .

[Mating-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гудисман, Майкл (2002). «Спаривание и размножение осы Vespula germanica ». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 497–502. дои : 10.1007/s00265-002-0470-6 . S2CID 19190396 .

[Paola-8] Jump up to: ^а ^б ^с Д'Адамо, Паола (2007). «Поведение при кормлении, связанное с характеристиками среды обитания инвазивной осы Vespula germanica ». Наука о насекомых . 14 (5): 383–8. Бибкод : 2007InsSc..14..383D . дои : 10.1111/j.1744-7917.2007.00165.x . S2CID 84218554 .

[Lozada-9] Jump up to: ^а ^б ^с Лозада, Мариана (2011). «Прошлый опыт: помощь или помеха для собирателей Vespula germanica ?». Поведение насекомых . 24 .

[WorkerPolicing-10] Jump up to: ^а ^б ^с Бонкарт, Вим; Вюринкс, К; Биллен, Дж; Хаммонд, РЛ; Келлер, Л.; Венселерс, Т. (2007). «Работник полиции в немецкой осе Vespula germanica » . Поведенческая экология . 19 (2): 272–8. дои : 10.1093/beheco/arm128 .

[11] Паске, Ален; Кардо, Жюльен; Леборн, Раймонд (1 ноября 2007 г.). «Атаки ос и защита пауков у видов плетения сфер Zygiella x-notata» . Журнал поведения насекомых . 20 (6): 553–564. Бибкод : 2007JIBeh..20..553P . дои : 10.1007/s10905-007-9098-8 . ISSN 1572-8889 . S2CID 24532070 .

[Foraging-12] Д'Адамо, Паола (2009). «Гибкое кормодобывающее поведение инвазивной социальной осы Vespula germanica ». Анналы Энтомологического общества Америки . 102 . дои : 10.1603/008.102.0620 . S2CID 86780357 .

[Coelho-13] Коэльо, младший (1995). «Грузоподъемность трех видов желтых курток (Vespula), кормящихся трупами медоносных пчел». Функциональная экология . 9 (2): 171–4. Бибкод : 1995FuEco...9..171C . дои : 10.2307/2390561 . JSTOR 2390561 .

[Competition-14] Маскиокки, Майте (2010). «Конкуренция за пищу между экзотической осой Vespula germanica и местными муравьями северо-западной Патагонии: свидетельства биотической устойчивости?». Биологические инвазии . 12 (3): 625–631. Бибкод : 2010BiInv..12..625M . дои : 10.1007/s10530-009-9469-5 . S2CID 26091804 .

[15] Гамбино, Паркер (1995). «Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–9. JSTOR 25010152 .

[16] Сакманн, Паула; Рабинович, Маурисио; Корли, Хуан Карлос (2001). «Успешное удаление немецких желтых курток (Hymenoptera: Vespidae) с помощью токсичной травли» (PDF) . Журнал экономической энтомологии . 94 (4): 811–16. дои : 10.1603/0022-0493-94.4.811 . ПМИД 11561837 . S2CID 44836981 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2012 года . Получено 15 июля 2021 г. - через anterior.inta.gov.ar.

[17] «Экологический отчет» (PDF) . Залив Пленти , Новая Зеландия : Борьба с вредителями в заливе Пленти. Архивировано из оригинала (PDF) 15 октября 2008 г. Проверено 31 января 2007 г.

[18] Харрис, Р.Дж.; Томас, CD; Моллер, Х. (1991). «Влияние использования среды обитания и поиска пищи на замену одного интродуцированного вида ос другим в Новой Зеландии». Экологическая энтомология . 16 (4): 441–8. Бибкод : 1991EcoEn..16..441H . дои : 10.1111/j.1365-2311.1991.tb00237.x . S2CID 86092969 .

[doc-19] «Информационный бюллетень о Vespula Wasp» (PDF) . Департамент охраны природы Новой Зеландии. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2012 г. Проверено 19 мая 2012 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]