Васпула обыкновенная

Обыкновенная оса
	Веспулы обыкновенной Королева
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Род:	Веспула
Разновидность:	V. vulgaris
Биномиальное имя
	Васпула обыкновенная ; ( Линней , 1758 г. )
Синонимы
	Оса обыкновенная Линней, 1758 г. ; Vespa sexcincta Panzer, 1799 г. ; Веспа Вествуди Шипп, 1893 г. ; Vespa Westwoodi Dalla Torre, 1904 год (Лапсус) ; Веспа обыкновенная вар. псевдогерманика Столфа, 1932 г. ; Vespula rufosignata Эк, 1998 г. ; Vespula vulgaris vetus Эк, 1999 г. ; Paravespula vulgaris (Линней. 1758 г.) ;

Vespula vulgaris , известная как обыкновенная оса , — это вид, обитающий в таких регионах, как Великобритания, Ирландия, Германия, Индия, Китай, Новая Зеландия. ^{[ 1 ]} и Австралия. На английском языке ее иногда называют европейской осой , но то же название используется для вида Vespula germanica или немецкой осы. В 2010 году было обнаружено, что предполагаемые осы Vespula vulgaris в Северной Америке относятся к другому виду — Vespula alascensis . ^{[ 2 ]}

Основные функции

Vespula vulgaris — это эусоциальный веспид , который строит гнездо из коричневой бумаги внутри или на конструкции, способной его поддерживать. Королева-основательница ищет дупло дерева, полость стены, расщелину в скале или даже нору, проделанную другими животными, чтобы построить гнездо. Необычайные адаптационные способности V. vulgaris позволяют ему жить в самых разных средах обитания: от очень влажных мест до искусственных сред, таких как сады и человеческие постройки. Этот вид, наряду с другими видами ос, такими как V. germanica , оказал воздействие на экосистемы, особенно в Новой Зеландии и Австралии, куда они были завезены людьми, и часто наносят ущерб фруктовым культурам и подвергают опасности людей. ^{[ 3 ]}

Таксономия

Название Vespula vulgaris происходит от слова vulgaris означает «обыкновенная» , что на латыни , поэтому и дало название «обыкновенная оса». У этого вида есть много синонимов, таких как «обыкновенная оса», «европейская оса», Paravespula vulgaris или «обыкновенная желтая куртка». ^{[ 4 ]} Однако исследование 2010 года показало, что Vespula vulgaris и американская обыкновенная желтая куртка на самом деле представляют собой два разных вида, последний теперь известен как Vespula alascensis . ^{[ 2 ]} Он тесно связан с другим видом ос, Vespula austriaca , и считается родственным таксоном . ^{[ 5 ]}

В 2009 году вид Vespula rufosignata Eck, 1998 был приравнен к Vespula vulgaris . ^{[ 6 ]}

В некоторых регионах Англии (Дорсет, Линкольншир и другие районы английского Мидлендса) обыкновенных ос в просторечии называют «яшмами»; происходит ли это от латинской веспы или от брюшка, напоминающего полосатую минеральную яшму , неясно. ^{[ 7 ]}

Описание и идентификация

Взрослые рабочие особи V. vulgaris имеют длину около 12–17 мм (0,5–0,7 дюйма) от головы до кончика брюшка. ^{[ 8 ]} и весят 84,1±19,0 мг, ^{[ 9 ]} тогда как длина королевы составляет около 20 мм (0,8 дюйма). Он имеет апосематические цвета: черный и желтый; желтые полосы переднеспинки, почти параллельные друг другу, а также черные точки и кольца на брюшке. Королевы и рабочие кажутся очень похожими на Vespula germanica , за исключением тех случаев, когда их видно спереди, поскольку на лице V. vulgaris отсутствуют три черные точки, как у V. germanica . Вместо этого у каждого есть только одна черная отметина на наличнике , которая обычно имеет форму якоря или кинжала. Это относится только к королевам и рабочим. Кроме того, идентификация этого вида может быть затруднена, поскольку черная отметина на его наличнике иногда может выглядеть сломанной, что снова делает его похожим на V. germanica . ^{[ 7 ]} Целесообразно использовать несколько идентифицирующих характеристик и в случае каких-либо сомнений проконсультироваться с экспертами.

Еще труднее различить виды самцов. Почти невидимые невооруженным глазом, единственная достоверная идентификация самцов V. vulgaris - это поиск отчетливых форм кончиков эдеагуса и боковых отростков их гениталий . ^{[ 3 ]}

Распространение и среда обитания

V. vulgaris — палеарктический вид. ^{[ 2 ]} Он был обнаружен во многих странах, включая Великобританию, Германию, Индию и Китай. Он инвазивен в Новой Зеландии, Австралии и Южной Америке. ^{[ 7 ]} До 2010 года считалось, что он обитает и в Северной Америке, но молекулярные и морфологические данные показали, что экземпляры, идентифицированные как V. vulgaris , были Vespula alascensis , который ранее считался таксономическим синонимом, но теперь считается отдельным видом. ^{[ 2 ]}

V. vulgaris обладает высокими навыками адаптации к окружающей среде. Он процветает в большинстве типов среды обитания, включая прерии, луга, естественные и посаженные леса, кустарники и даже в городских зонах, таких как сады, фруктовые сады и здания. Однако ему требуется умеренно теплая температура, поскольку его кормовая активность зависит от температуры (выше 2 ° C [36 ° F]). ^{[ 4 ]}

Цикл колоний Северного полушария

наблюдаются пять различных стадий В колонийном цикле V. vulgaris в умеренных частях Северного полушария . Каждый длится одинаковые периоды, около 30–35 дней. Колония начинается в апреле, когда королева начинает закладывать гнездо, и вырождается примерно в октябре, когда температура падает и королева умирает. Размер колонии колеблется от 3000 . до максимум 8000 личинок, при этом королева производит около 200–300 яиц в день в течение 24 дней ^{[ 10 ]}

1 этап – одиночный этап: королева строит гнездо, обеспечивает ячейки провизией и выращивает первый выводок рабочих.
Этап 2 – быстрый рост: рабочие заменяют матку в качестве кормовой силы. Королева теперь является медсестрой и производителем яиц. Идет очень быстрый прирост рабочего населения.
3 этап – медленный рост: темпы роста населения не такие высокие, как на 2 этапе.
Этап 4 – кульминация колонии: рабочее население больше не увеличивается. Все построенные клетки являются маточниками. Появляются самцы, а также самки, не состоящие в спаривании, и скорость добычи пищи на одного рабочего увеличивается. Трутни и королевы спариваются, а королевы впадают в спячку, чтобы выйти весной, когда цикл повторяется со стадией 1.
Стадия 5 – упадок: вероятно, вызвана смертью или болезнью королевы. Сплоченность колонии разрушается, начинается каннибализм, и добыча пищи становится беспорядочной. ^{[ 10 ]}

Производство расплода

Общий инкубационный период составляет пять дней, но иногда он может достигать семи дней из-за каннибализма , поедания мусора или замены. Личиночный период может зависеть от трофического состояния внутри и снаружи гнезда. Если в гнездо приносят обильные запасы пищи, личиночный период короткий, но если ресурсов мало, этот период может удлиниться. Первая взрослая особь появляется примерно через 23 дня после вылупления, а выводок, окукленный маткой, формируется примерно через месяц (30 дней). ^{[ 10 ]}

Все первые рабочие особи имеют нормальный размер, но следующее их поколение обычно меньше из-за снижения кормовой активности матки после производства первой партии личинок. По мере того, как кормление королевы уменьшается, вторая группа рабочих не получает столько еды, часто голодает и поэтому проводит больше времени на личиночной стадии. ^{[ 10 ]}

Основание гнезда королевой

Весной, выйдя из спячки, королева собирает цветы или кустарники и начинает искать места для гнездования. Она летает низко над землей в поисках любого круглого темного предмета или углубления. Если это дырка, она прилетает осмотреть детали, подходят ли они, а если нет, переходит к следующей лунке. Что представляет собой «идеальное» гнездо, еще предстоит выяснить, но в основном предполагается, что физиологическое состояние королевы является основным решающим фактором времени и места гнездования. Найдя подходящее место для гнездования, она совершает танцевальные движения крыльями, которые позволяют ей определить местонахождение этого места даже после того, как она покинула это место. ^{[ 11 ]}

После того, как она зафиксировала положение гнезда, она приступает к его строительству. Она повторяет процедуру принесения мякоти, прикрепляет ее к гнезду, образуя веретено , и вылетает обратно, чтобы принести еще мякоти. Во время этого процесса королева цепляется за гнездо двумя задними парами ног и прикрепляет мякоть передними ногами и ротовыми частями. ^{[ 10 ]} Перед первой яйцекладкой она строит 20–30 клеток, формируя черешок и образуя одну клетку на его конце. Затем вокруг этого добавляются еще шесть ячеек, чтобы получить характерную шестиугольную форму ячеек гнезда. В каждую ячейку откладывается по одному яйцу, и по мере вылупления каждая личинка удерживается в вертикальной ячейке, прижимая свое тело к бокам. ^{[ 8 ]}

Когда гнездо готово, королеву заменяют рабочие в качестве кормодобывающей силы, и вместо этого она теперь занимается только кормлением и производством яиц. У нее развиваются яичники, живот раздувается от яиц, и она теряет способность летать. ^{[ 10 ]}

После завершения этапа основания в колонии происходят изменения, когда рабочие начинают строить маточники. Как только рабочие начинают строить маточники, рабочие ячейки больше не строятся, но остаются те, в которых еще растет расплод. Большая часть пищевых ресурсов, приносимых рабочими, скармливается личинкам королевы, известным как гинекологии , а отсутствие кормления других личинок приводит к продлению их личиночного периода. ^{[ 11 ]} Чтобы гарантировать, что до взрослой жизни вырастут только яйца матки, рабочие-женщины удаляют яйца, отложенные рабочими, в ходе процесса, известного как работа полиции . ^{[ 12 ]}

Когда королева завершает свою работу по производству личинок дочерей королевы, она умирает, оставляя после себя урожай девственных маток, которые покинут гнездо, спариваются, впадают в спячку и размножаются следующей весной. После смерти королевы координация работы колонии нарушается и рабочие начинают откладывать яйца. Скорость и объем добывания пищи резко снижаются после смерти королевы, поэтому она не может прокормить всех рабочих и их выводок. При этом среди рабочих возникает каннибализм , причем рабочие отрывают свои ячейки и выносят их из гнезда, понижая температуру всего гнезда. Как только эта стадия достигается, оставшиеся рабочие умирают от холода или голода. ^{[ 13 ]}

Гнездо

Гнездо V. vulgaris сделано из пережеванных древесных волокон, смешанных со слюной рабочих. Обычно он изготавливается из хрупкой бумаги коричневого цвета. У него открытые ячейки и цилиндрический столбик, известный как черешок, прикрепляющий гнездо к субстрату. Осы производят химическое вещество, отпугивающее муравьев, и выделяют его вокруг основания черешка, чтобы избежать нападения муравьев. ^{[ 14 ]}

В характеристиках гнезд внутри одного вида наблюдается множество различий. Воздушные гнезда и гнезда, расположенные очень близко к поверхности земли, имеют гораздо более толстую оболочку, чем подземные. Осы строят толстые оболочки, чтобы предотвратить утечку тепла. Кроме того, у гнезд меньшего размера оболочка более толстая, чем у гнезд большего размера. Главным образом это связано с тем, что количество выделяемого тепла пропорционально объему гнезда. Чем больше гнездо, тем лучше оно сохраняет тепло. Оптимальная температура гнезда составляет около 32 ° C (90 ° F). Однако когда температура поднимается выше оптимальной (в жаркие дни), рабочие используют свои крылья как вентиляторы, чтобы охладить гнездо. ^{[ 15 ]}

Осы V. vulgaris узнают свои гнезда, оставляя феромонные следы от входа в гнездо до места кормления. Эти «следы» специфичны не для колонии, а для вида. Хотя многие другие насекомые, такие как муравьи, также производят такие феромонные следы, Vespula vulgaris генерирует феромоны либо специальными брюшными железами, либо специальными брюшными железами. ^{[ 16 ]} или из кишечника. ^{[ 17 ]}

Хотя два вида Vespula vulgaris и Vespula germanica имеют чрезвычайно схожие биологические особенности, характеристики их гнезд различны. ^{[ 18 ]} Гнезда Vespula germanica обычно переживают зиму, а гнезда Vespula vulgaris — нет. Эта разница обусловлена главным образом разнообразием добычи. Источники пищи Vespula vulgaris сильно зависят от температуры, а источники пищи Vespula germanica - нет, что дает им более высокие шансы на выживание даже зимой. ^{[ 18 ]} Поскольку многие Vespula germanica способны перезимовать, а большинство Vespula vulgaris - нет, за исключением королевы, это влияет на размер гнезда этих двух видов. Размер гнезда Vespula germanica обычно немного больше (3500–9000 личинок за один цикл колонии), чем Vespula vulgaris (3000–8000 личинок за один цикл колонии). ^{[ 19 ]}

Поведение

Танцевальное движение крыльев королевы.

Когда королева нашла подходящее место для гнезда, она ориентируется так же, как рабочие, и вылетает обратно из норы. Она летает вперед и назад перед гнездом медленным зависающим полетом и повторяет это движение до тех пор, пока ее расстояние не отойдет дальше от норы. Когда дуга полета увеличивается примерно до 6 футов (183 см), дорожка образует боковую цифру «8», и когда королева находится на расстоянии около 60 футов (18 м) от места гнезда, она затем летит. прямая линия. Именно так королева Vespula vulgaris маркирует землю, ориентируясь на ориентиры вокруг места гнездования. ^{[ 10 ]}

Защитное поведение

Только осы, покидающие гнездо, замечают беспокойство и защищаются или отбиваются от незваного гостя. Возвращающиеся в гнездо не замечают никаких помех и пытаются проникнуть в гнездо. Рабочие, обнаружившие опасность, демонстрируют определенный жест — поднимаются на кончики лапок , выдвигают вперед голову, опускают брюшко и постоянно вибрируют крыльями на высокой частоте и короткими взмахами. Такое поведение сигнализирует другим рабочим лететь ко входу в гнездо и защищаться. Однако, если гнездо потревожат достаточное количество раз, рабочие перестают защищать гнездо и вместо этого становятся терпимее к таким нападениям. ^{[ 10 ]} Однако, обнаружив опасный для жизни уровень опасности, рабочие Vespula vulgaris будут энергично защищать свое гнездо. В отличие от медоносных пчел, которые умирают после ужаления, Vespula vulgaris может жалить несколько раз. Это делает ее укус пригодным для личной защиты, когда она находится вдали от колонии, и поэтому обыкновенная оса более склонна ужалить. Однако обычно он не ужалит, если его не спровоцирует внезапное движение или другое агрессивное поведение. ^{[ нужна ссылка ]}

Исследования показывают, что осы используют запах, чтобы идентифицировать ос-конкурентов из других колоний и атаковать их, и запах гнезда часто меняется. ^{[ 15 ]} Vespula vulgaris Было замечено, что осы агрессивно конкурируют с медоносными пчелами за падевую росу, выделяемую щитовкой Ultracoelostoma brittini в черных буковых лесах Южного острова Новой Зеландии. ^{[ 20 ]}

Поведение при зимовке

После спаривания королева зимует в норе или другом защищенном месте, иногда в постройках. Осиные гнезда не используются повторно из года в год, но в редких случаях было замечено, что осы повторно гнездятся на месте удаленного гнезда или даже начинают строить новое гнездо внутри старого гнезда. В мягком климате Новой Зеландии и Австралии некоторые колонии могут пережить зиму, хотя это гораздо чаще встречается у немецкой осы . ^{[ 14 ]}^{[ 20 ]}

Яд

Болезненный, хотя и редко опасный для жизни укус , включает инъекцию сложного яда, содержащего амины ( гистамин , тирамин , серотонин , катехоламины ), пептиды и белки , включая многие гидролазы . Щелочной яд сильно отличается от пчелиного яда , который является кислым. ^{[ 21 ]}

Факторы, влияющие на поиск пищи

Пищевая активность Vespula vulgaris зависит от освещенности и температуры окружающей среды. Обычно, если температура окружающей среды падает ниже 2 ° C, осы не будут продолжать добывать пищу, даже если температура самого гнезда оптимальна. Когда температура превышает 2 °C, важную роль играет интенсивность света. Если интенсивность света достаточно высока, осы улетят за кормом. Однако внутри вида и даже среди отдельных особей существуют большие различия в том, какой будет эта пороговая интенсивность света, то есть, когда интенсивность света будет наилучшей для осы, чтобы выйти на корм. ^{[ 22 ]}

Активность Vespula vulgaris в поисках пищи обычно наиболее высока ранним утром. Известны три причины такого поведения. Во-первых, это удовлетворение потребностей личинок. Рабочие улетают рано утром за кормом, как только достигается оптимальная интенсивность освещения. Они хотят как можно скорее накормить личинок, голодавших ночью, чтобы снизить вероятность их смерти. Вторая причина — максимально увеличить добычу жидкости. Поскольку росы и нектара больше всего в изобилии рано утром и они являются лучшими источниками жидкости, рабочие улетают рано утром, прежде чем конкуренция станет серьезной. Наконец, необходимо выделять из личинок экскреторные продукты, такие как трофаллактический секрет. ^{[ 10 ]}

Как правило, осы не способны предсказывать сильные дожди. Они продолжают свою добывающую деятельность даже во время дождя, но прекращают, когда дождь становится проливным. Когда рядом с местом гнездования идут очень сильные дожди, рабочие быстро возвращаются в свои гнезда. Те, чья добывающая деятельность была прервана проливными дождями, в будущем отказываются снова добывать пищу, даже когда погода сухая и спокойная. Те, кто продолжает добывать пищу, делают это в основном ради жидкости. ^{[ нужна ссылка ]}

средняя продолжительность жизни взрослой особи Vespula vulgaris Известно, что составляет около двух недель (14 дней). Была обнаружена отрицательная корреляция между возрастом рабочей особи Vespula vulgaris и их скоростью добывания пищи, а также положительная корреляция между их возрастом и количеством времени, которое каждый рабочий проводил в гнезде между каждым походом за пищей. Скорость добывания пищи снижалась по мере старения рабочих, а время, которое рабочие проводили в гнезде между поездками за пищей, увеличивалось по мере их взросления. Фактически, осы, возраст которых превышает 30 дней, обычно перестают совершать поездки за кормом и проводят все свое время, охраняя вход в гнездо. ^{[ 10 ]}

Диета

Подобно другим видам Vespula , Vespula vulgaris питаются добычей животных, например, гусеницами, чтобы прокормить развивающиеся личинки, и углеводами , такими как нектар и сладкие фрукты, чтобы удовлетворить свои собственные энергетические потребности. ^{[ 23 ]} Их обычные источники пищи — свежеубитые насекомые, такие как перепончатокрылые , чешуекрылых личинки , двукрылые и пауки. ^{[ 24 ]} Обыкновенные осы также пытаются вторгнуться в гнезда медоносных пчел, чтобы украсть их мед. ^{[ нужна ссылка ]}

Хотя типы добычи Vespula vulgaris и кормовой Vespula germanica почти одинаковы, у Vespula germanica обычно в 2–3,5 раза крупнее и тяжелее, чем у Vespula vulgaris . В основном это связано с разницей в размерах этих двух видов. Поскольку фуражиры Vespula germanica крупнее, по морфологии чем у Vespula vulgaris , и оба они транспортируют добычу, неся ее, было бы выгодно, чтобы оса была крупнее, чтобы иметь возможность удерживать более крупную добычу. ^{[ 23 ]}

Кастовая система

На раннем этапе основания колонии королева Vespula vulgaris большую часть работы по строительству и добыче пищи выполняет . Завершив строительство гнезда, она диверсифицирует свой рацион, включив в него не только мякоть, но также жидкости и плоть насекомых. Роды разделяются, когда вылупляется первая партия личинок. Однако в самом начале вылупления рабочие не принимают на себя никакого труда. Скорее, они остаются неподвижными, держа головы внутри клетки. Рабочие особи фактически начинают активно добывать пищу через семь дней. Они одновременно добывают корм и заботятся о выводках, кормя личинок, расщепляя плоть насекомых, разделяя жидкости, собранные собирателями, удаляя трофаллактический секрет из личинок и ремонтируя гнезда. ^{[ 10 ]}

Королева

Известно, что одним из возможных факторов, определяющих социальную касту самки, является ее положение в гнезде. Расположение каждой ячейки напрямую связано с количеством пищи, которую может получить личинка, и маточник, располагаясь в самом низу гнезда, сталкивается с фуражирами раньше любой другой ячейки. Таким образом, он получает большую часть еды и, естественно, дает самую крупную самку – королеву. ^{[ 10 ]}

Как упоминалось выше, расположение клеток может изменить размер личинки и в конечном итоге определить, какая самка Vespula vulgaris станет королевой. Однако когда возникает несколько кандидатов в королевы, между ними возникает конкуренция. Определенные вариации среди них ранжируют иерархию королев и, таким образом, выбирают последнюю королеву. Хотя точные причины различий в организме королев до сих пор неизвестны, одним из возможных факторов является количество жира, хранящегося в теле королевы. У развивающихся маток меньшего размера хранится меньше жира, и поэтому у них относительно более высокий уровень смертности зимой, чем у более крупных маток. Чем больше размер и больше количество накопленного жира, тем «выше» считается королева по качеству, и она может превзойти других королев в поиске подходящего партнера. Тогда у нее будет преимущество в создании гнезда следующей весной. ^{[ 13 ]}

Чтобы королева Vespula vulgaris доминировала над всеми рабочими особями (обычно насчитывающими более 3000 особей в колонии), она обладает специальным химическим веществом, которое посылает сигналы доминирования. Было обнаружено, что рабочие регулярно облизывают королеву во время ее кормления, а переносимый по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее доминировании. ^{[ 10 ]}

Статус вредителя

Наряду с инвазивной немецкой осой ( Vespula germanica ) и тремя видами Polistes , обыкновенная оса считается видом вредителей в Новой Зеландии. Он предшествует местным насекомым и конкурирует за пищу с эндемичными видами, такими как насекомые и медвяная роса . ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 1 ]} в некоторых буковых лесах Южного острова плотность ос выше, чем где-либо еще в мире. Подсчитано, что ^{[ 14 ]} и что общий вес обыкновенных ос может превышать вес всех птиц. ^{[ 8 ]}^{[ 1 ]}

Хищники

Vespula vulgaris подвергается нападению со стороны осоха , который выкапывает гнезда, чтобы добыть личинок. Муха-журчалка Volucella pellucens и некоторые ее родственники откладывают яйца в осином гнезде, а их личинки питаются молодыми и мертвыми взрослыми особями ос. Личинки -рипифорида жука Metoecus paradoxus являются паразитоидом личинок V. vulgaris . ^{[ 27 ]} Муха-грабитель и пауки – другие хищники этого и многих других видов. ^{[ 13 ]} Вид паразитического клеща Varroa destructor jacobsoni был обнаружен на личинках этого вида в Польше в 1988 году. ^{[ 8 ]}

В Новой Зеландии исследование 2010 года показало, что еще неопознанные хищники ответственны за локальное исчезновение Vespula (как vulgaris , так и germanica ) на многих прибрежных островах через 5–7 лет после уничтожения завезенных грызунов. Исследования, включающие 36 островов, не выявили ответственного агента. Тем не менее, исследование 36 островов, проведенное в 2020 году, не выявило «никаких доказательств связи между присутствием крыс и численностью ос на островах», но количество ос сократилось из-за покрытия крон деревьев видами, не привлекающими щитовок, выделяющих медвяную росу . ^{[ 28 ]}

Дополнительные изображения

Фотографии, относящиеся к Vespula vulgaris

Изображение жала королевы осы, увеличенное микроскопом.
Электронная микрофотография детали поверхности антенны, V. vulgaris
Королева возвращается в гнездо
Лицо
Мужской

См. также

Характеристика обыкновенных ос и пчел

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Отмеченный. «Осы: угроза на 2 миллиарда долларов для птиц и пчел Новой Зеландии» . Отмеченный . Проверено 19 июня 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Карпентер, Джеймс М.; Глер, Трэвис Р. (2010). «Ошибочная идентификация Vespula alascensis как V. vulgaris в Северной Америке (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae)» (PDF) . Новости Американского музея (3690): 1–7. дои : 10.1206/706.1 . hdl : 2246/6074 . S2CID 73599945 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Клэппертон, Британская Колумбия; П., ЛО; Х., Моллер; Г., Сэндлант (1989). «Изменение цветовой маркировки немецких ос Vespula germanica (F.) и обыкновенных ос Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) в Новой Зеландии» . Новозеландский журнал зоологии . 16 (3): 303–313. дои : 10.1080/03014223.1989.10422895 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Веспулярный обыкновенный» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 октября 2014 г.
^ Карпентер, Дж. М. (1987). «Филогенетические связи и классификация Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Систематическая энтомология . 12 (4): 413–43. Бибкод : 1987SysEn..12..413C . дои : 10.1111/j.1365-3113.1987.tb00213.x . S2CID 9388017 .
^ Карпентер, Джеймс М. (2009). «Vespula rufosignata Eck, синоним Vespula vulgaris (Linnaeus) (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae)» (PDF) . Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa (45): 1.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Осиная идентификация» . eakingbirds.com . Тревор и Дилис Пендлтон . Проверено 15 октября 2014 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Рассказ: Осы и пчелы» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии . Проверено 19 мая 2012 г.
^ Штейнмец, Я; Шмольц, Э (2005). «Динамика запаха гнезда общественной осы Vespula vulgaris». Естественные науки . 92 (9): 414–8. Бибкод : 2005NW.....92..414S . дои : 10.1007/s00114-005-0006-9 . ПМИД 16158272 . S2CID 12952222 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Поттер, Нью-Йорк (1964). Исследование биологии обыкновенной осы Vespula vulgaris L. с особым упором на пищевое поведение . Бристоль: Бристольский университет. стр. 5–60.
^ Перейти обратно: ^а ^б М.В., Брайан; AD, Брайан (1952). «Оса Vespula sylvestris Scopoli: питание, добыча и развитие колонии». Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 103 : 1–26. дои : 10.1111/j.1365-2311.1952.tb02261.x .
^ Хелантера, Х.; Тофильский, А.; Венселерс, Т.; Ратниекс, FLW (2006). «Рабочий контроль за обыкновенной осой Vespula vulgaris не направлен на улучшение гигиены в колонии». Социальные насекомые . 53 (4): 399–402. дои : 10.1007/s00040-005-0885-6 . ISSN 0020-1812 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Р.Дж., Харрис; Младший, Беггс (1991). «Изменение качества Vespula vulgaris (L.) Queens (Hymenoptera: Vespidae) и его значение в динамике популяции ос». Новозеландский журнал зоологии . 22 (2): 131–142. дои : 10.1080/03014223.1995.9518030 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Информационный бюллетень о Vespula Wasp» (PDF) . Департамент консервации. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2012 года . Проверено 19 мая 2012 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Р., Сайлер (1950). «Температура гнезда в обыкновенной желтой куртке». Журнал Канзасского энтомологического общества . 23 : 134–137.
^ Э. О, Уилсон (1959). «Источник и возможная природа запаха огня и Solenopsis saevissima». Наука . 128 (3349): 643–644. Бибкод : 1959Sci...129..643W . дои : 10.1126/science.129.3349.643 . ПМИД 13635001 . S2CID 36490993 .
^ М.С., Блюм; Э.О., Уилсон (1964). «Анатомический источник следовых веществ у муравьев» . Психика: журнал энтомологии . 71 : 28–31. дои : 10.1155/1964/43846 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Х., Меллер; БК, Клэппертон; Пенсильвания, Альспах; ЯВ, Тилли (1991). «Сравнительная сезонность колоний Vespula germanica (F.) и Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) в городском Нельсоне, Новая Зеландия» . Новозеландский журнал зоологии . 18 (2): 111–120. дои : 10.1080/03014223.1991.10757957 .
^ Би Джей, Донован; АМЕ, Хоуи; Северная Каролина, Шредер (1992). «Сравнительная характеристика гнезд Vespula germanica (F.) и Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) из города Крайстчерч, Новая Зеландия» . Новозеландский журнал зоологии . 19 (1–2): 61–71. дои : 10.1080/03014223.1992.10423252 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Марквелл, Т.Дж. «Конкуренция между медоносными пчелами (Apis mellifera) и осами (Vespula spp.) в буковом лесу» (PDF) . Веллингтон, Новая Зеландия: Факультет зоологии Кентерберийского университета: 5. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Проверено 23 октября 2020 г.
^ Блэкит, Р.Э. (1958). «Зрительная чувствительность и поиск пищи у социальных ос». Общество насекомых . 5 (2): 159–169. дои : 10.1007/bf02224066 . S2CID 42953687 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Спрадбери, JP (1973). «Осы: отчет о биологии и естественной истории одиночных и социальных ос». Лондон, Сиджвик и Джексон : 508.
^ Ричард, Харрис (1991). «Диета ос Vespula vulgaris и Vespula germanica в буковом лесу Ханидью на Южном острове, Новая Зеландия» . Новозеландский журнал зоологии . 18 (2): 159–169. дои : 10.1080/03014223.1991.10757963 .
^ «Осы» (PDF) . Борьба с вредителями животных . Окружающая среда Бухта изобилия . Ноябрь 2004 г.
^ Лестер, Фил, 1969- (апрель 2018 г.). Вульгарная оса: история безжалостного захватчика и изобретательного хищника . Веллингтон. ISBN 9781776561858 . OCLC 1031341683 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Хейтманс, В.; Питерс, ВНЧС (январь 1996 г.). «Metoecus paradoxus в Нидерландах (Coleoptera: Rhipiphoridae)». Энтомологические Берихтен . 56 (7): 109–117.
^ Джулия Мэрион Шмак (июль 2020 г.). «Динамика инвазии социальных ос на прибрежные острова Новой Зеландии» (PDF) . Университет Окленда .

[:12-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Отмеченный. «Осы: угроза на 2 миллиарда долларов для птиц и пчел Новой Зеландии» . Отмеченный . Проверено 19 июня 2019 г.

[digitallibrary.amnh.org-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Карпентер, Джеймс М.; Глер, Трэвис Р. (2010). «Ошибочная идентификация Vespula alascensis как V. vulgaris в Северной Америке (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae)» (PDF) . Новости Американского музея (3690): 1–7. дои : 10.1206/706.1 . hdl : 2246/6074 . S2CID 73599945 .

[:1-3] Перейти обратно: ^а ^б Клэппертон, Британская Колумбия; П., ЛО; Х., Моллер; Г., Сэндлант (1989). «Изменение цветовой маркировки немецких ос Vespula germanica (F.) и обыкновенных ос Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) в Новой Зеландии» . Новозеландский журнал зоологии . 16 (3): 303–313. дои : 10.1080/03014223.1989.10422895 .

[:2-4] Перейти обратно: ^а ^б «Веспулярный обыкновенный» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 октября 2014 г.

[Carpenter-5] Карпентер, Дж. М. (1987). «Филогенетические связи и классификация Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Систематическая энтомология . 12 (4): 413–43. Бибкод : 1987SysEn..12..413C . дои : 10.1111/j.1365-3113.1987.tb00213.x . S2CID 9388017 .

[6] Карпентер, Джеймс М. (2009). «Vespula rufosignata Eck, синоним Vespula vulgaris (Linnaeus) (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae)» (PDF) . Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa (45): 1.

[:3-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Осиная идентификация» . eakingbirds.com . Тревор и Дилис Пендлтон . Проверено 15 октября 2014 г.

[TeAra-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Рассказ: Осы и пчелы» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии . Проверено 19 мая 2012 г.

[:4-9] Штейнмец, Я; Шмольц, Э (2005). «Динамика запаха гнезда общественной осы Vespula vulgaris». Естественные науки . 92 (9): 414–8. Бибкод : 2005NW.....92..414S . дои : 10.1007/s00114-005-0006-9 . ПМИД 16158272 . S2CID 12952222 .

[:5-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Поттер, Нью-Йорк (1964). Исследование биологии обыкновенной осы Vespula vulgaris L. с особым упором на пищевое поведение . Бристоль: Бристольский университет. стр. 5–60.

[:6-11] Перейти обратно: ^а ^б М.В., Брайан; AD, Брайан (1952). «Оса Vespula sylvestris Scopoli: питание, добыча и развитие колонии». Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 103 : 1–26. дои : 10.1111/j.1365-2311.1952.tb02261.x .

[m914-12] Хелантера, Х.; Тофильский, А.; Венселерс, Т.; Ратниекс, FLW (2006). «Рабочий контроль за обыкновенной осой Vespula vulgaris не направлен на улучшение гигиены в колонии». Социальные насекомые . 53 (4): 399–402. дои : 10.1007/s00040-005-0885-6 . ISSN 0020-1812 .

[:11-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с Р.Дж., Харрис; Младший, Беггс (1991). «Изменение качества Vespula vulgaris (L.) Queens (Hymenoptera: Vespidae) и его значение в динамике популяции ос». Новозеландский журнал зоологии . 22 (2): 131–142. дои : 10.1080/03014223.1995.9518030 .

[doc-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Информационный бюллетень о Vespula Wasp» (PDF) . Департамент консервации. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2012 года . Проверено 19 мая 2012 г.

[:8-15] Перейти обратно: ^а ^б Р., Сайлер (1950). «Температура гнезда в обыкновенной желтой куртке». Журнал Канзасского энтомологического общества . 23 : 134–137.

[16] Э. О, Уилсон (1959). «Источник и возможная природа запаха огня и Solenopsis saevissima». Наука . 128 (3349): 643–644. Бибкод : 1959Sci...129..643W . дои : 10.1126/science.129.3349.643 . ПМИД 13635001 . S2CID 36490993 .

[17] М.С., Блюм; Э.О., Уилсон (1964). «Анатомический источник следовых веществ у муравьев» . Психика: журнал энтомологии . 71 : 28–31. дои : 10.1155/1964/43846 .

[:7-18] Перейти обратно: ^а ^б Х., Меллер; БК, Клэппертон; Пенсильвания, Альспах; ЯВ, Тилли (1991). «Сравнительная сезонность колоний Vespula germanica (F.) и Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) в городском Нельсоне, Новая Зеландия» . Новозеландский журнал зоологии . 18 (2): 111–120. дои : 10.1080/03014223.1991.10757957 .

[19] Би Джей, Донован; АМЕ, Хоуи; Северная Каролина, Шредер (1992). «Сравнительная характеристика гнезд Vespula germanica (F.) и Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) из города Крайстчерч, Новая Зеландия» . Новозеландский журнал зоологии . 19 (1–2): 61–71. дои : 10.1080/03014223.1992.10423252 .

[:9-20] Перейти обратно: ^а ^б Марквелл, Т.Дж. «Конкуренция между медоносными пчелами (Apis mellifera) и осами (Vespula spp.) в буковом лесу» (PDF) . Веллингтон, Новая Зеландия: Факультет зоологии Кентерберийского университета: 5. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[21] Проверено 23 октября 2020 г.

[22] Блэкит, Р.Э. (1958). «Зрительная чувствительность и поиск пищи у социальных ос». Общество насекомых . 5 (2): 159–169. дои : 10.1007/bf02224066 . S2CID 42953687 .

[:10-23] Перейти обратно: ^а ^б Спрадбери, JP (1973). «Осы: отчет о биологии и естественной истории одиночных и социальных ос». Лондон, Сиджвик и Джексон : 508.

[24] Ричард, Харрис (1991). «Диета ос Vespula vulgaris и Vespula germanica в буковом лесу Ханидью на Южном острове, Новая Зеландия» . Новозеландский журнал зоологии . 18 (2): 159–169. дои : 10.1080/03014223.1991.10757963 .

[:0-25] «Осы» (PDF) . Борьба с вредителями животных . Окружающая среда Бухта изобилия . Ноябрь 2004 г.

[26] Лестер, Фил, 1969- (апрель 2018 г.). Вульгарная оса: история безжалостного захватчика и изобретательного хищника . Веллингтон. ISBN 9781776561858 . OCLC 1031341683 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[27] Хейтманс, В.; Питерс, ВНЧС (январь 1996 г.). «Metoecus paradoxus в Нидерландах (Coleoptera: Rhipiphoridae)». Энтомологические Берихтен . 56 (7): 109–117.

[28] Джулия Мэрион Шмак (июль 2020 г.). «Динамика инвазии социальных ос на прибрежные острова Новой Зеландии» (PDF) . Университет Окленда .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]