✖


Jump to content

Рабочая полиция

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Рабочие полицейские наблюдают у медоносных пчел и других перепончатокрылых, включая некоторые виды шмелей , муравьев и ос .

Контроль рабочих — это поведение, наблюдаемое в колониях социальных перепончатокрылых ( муравьев , пчел и ос ), при котором рабочие самки поедают или удаляют яйца, отложенные другими рабочими, а не яйца, отложенные королевой. Рабочая полиция гарантирует, что потомство королевы будет преобладать в группе. У некоторых видов пчел, муравьев и ос рабочие или королева также могут агрессивно действовать по отношению к плодовитым рабочим. Охрана труда среди рабочих была предложена как форма принуждения, способствующая развитию альтруистического поведения в эусоциальных обществах насекомых. [1] [ сомнительно – обсудить ]

Предлагаемые механизмы распознавания яиц, отложенных рабочими, или активных репродуктивных рабочих включают маркерные углеводороды на поверхности яиц, отложенных маткой, углеводороды кутикулы репродуктивных рабочих и распознавание товарищей по гнезду. [2] [3] [4] В редких случаях яйца, отложенные рабочими, содержат имитирующие углеводороды королевы и ускользают от полиции - состояние, известное как анархический синдром . [5]

Не все формы полицейской деятельности требуют присутствия королевы; это также происходит у некоторых видов муравьев, которые устанавливают иерархию доминирования репродуктивных рабочих-женщин, где размножаются высокопоставленные особи. [6]

Эволюционная основа [ править ]

Смотрите также: Гаплодиплоидия
Гаплодиплоидная . система определения пола имеет последствия для поведения сотрудников полиции

Во многих сообществах социальных насекомых пол определяется гаплодиплоидией . Гаплоидные мужские трутни развиваются из неоплодотворенных яиц, а диплоидные самки развиваются из оплодотворенных яиц. Королевы колонии могут спариваться с одним или несколькими трутнями. У многих видов муравьев, пчел и ос рабочие яичники сохраняют функциональные яичники, но не могут спариваться. [7] Таким образом, они производят потомство только мужского пола. В среднем королева разделяет половину своих генов со своими сыновьями, но только четверть своих генов разделяет с сыновьями плодовитых рабочих женщин. Поэтому в интересах королевы, чтобы воспитывались ее собственные сыновья, а не сыновья рабочих.

Напротив, работница разделяет половину своих генов со своими сыновьями и только четверть с братьями. Более того, рабочие в колониях с единственной однажды спарившейся маткой связаны со своими племянниками на три восьмых, что выше, чем с братьями. Это приводит к конфликту, в котором королева и рабочие самки расходятся во мнениях по поводу доли потомства мужского пола, которое они приносят, поскольку каждая сторона пытается максимизировать свою репродуктивную способность . [7] Королевы одобряют производство своих собственных сыновей, в то время как рабочие предпочитают производство своих собственных сыновей и не мешают своим сестрам иметь потомство из-за благоприятного родства с племянниками.

Контроль рабочих происходит, когда рабочие пчелы в колонии генетически более тесно связаны с королевой, чем с репродуктивной самкой. Во многих случаях яйца работниц съедаются или на нее неоднократно нападают другие рабочие. Этот механизм удаления яиц гарантирует преобладание сыновей королевы. [8]

Эксперименты, подтверждающие роль родственного отбора в работе полиции, демонстрируют влияние множественных спариваний, которые могут привести к снижению среднего уровня родства между работниками. Королевы общественной осы Dolichovespula saxonica спариваются поодиночке или размножаются. Исследователи, изучающие этих ос, заметили сильную положительную корреляцию между родством рабочих и продуктивностью самцов. Проанализировав абсолютное количество отложенных яиц, эти ученые пришли к выводу, что множественные спаривания королевы способствуют взаимному контролю между работниками. [9]

Хотя ранние теории работы полиции фокусировались на компоненте родственного отбора, данные медоносных пчел позволяют предположить, что альтруизм иногда навязывается. Меньше рабочих размножаются по мере повышения эффективности полицейской деятельности, а эффективность полицейской деятельности снижается с увеличением родства, за исключением колоний без королевы. Это говорит о том, что работа полиции является социальной санкцией, налагаемой на эгоистичных людей . [10]

признания Предлагаемые родственников механизмы

Муравьи Formica fusca могут узнавать соседей по гнезду

Механизмы, предлагаемые для дискриминации яиц при охране труда рабочих, включают углеводороды королевы, углеводороды плодородных рабочих и распознавание товарищей по гнезду.

Королева углеводородов [ править ]

Исследование муравья -плотника Camponotus floridanus выявило особый поверхностный углеводород в яйцах, отложенных королевой. Рабочие в колонии с яйцами матки воздерживались от яйцекладки, тогда как в других группах, не имевших яиц, отложенных маткой, наблюдалось рабочее размножение. Таким образом, углеводород может послужить сигналом, призывающим рабочих прекратить воспроизводство. Однако в более общем плане авторы пришли к выводу, что углеводороды являются сигналом плодородия. Пока неизвестно, как происходит решение об ограничении воспроизводства и какой минимальный порог плодовитости матки необходим для снижения рабочего воспроизводства. [2]

рабочие Плодородные углеводороды ​

Исследование углеводородов кутикулы также применялось к репродуктивным работникам. В некоторых колониях понериновых муравьев Platythyrea punctata присутствие CHC у новых репродуктивных рабочих вызывало агрессивное поведение со стороны остальной части колонии, часто между новыми и старыми репродуктивными рабочими. В частности, старые репродуктивные работники натирали маркерным углеводородом усики новых самок, идентифицируя их как соперников и мишеней для агрессии. [3]

Распознавание товарищей по гнезду [ править ]

В отличие от других видов муравьев, рабочая охрана муравья Formica fusca , по-видимому, включает в себя распознавание товарищей по гнезду в дополнение к углеводородам королевы. Рабочие проявляли более высокий уровень агрессии по отношению к партнерам, не принадлежащим к гнезду, а также удаляли часть яиц, отложенных маткой. Таким образом, углеводороды королевы были не единственным фактором, способствующим дискриминации яиц. [4]

Примеры из социальных перепончатокрылых [ править ]

Работа полиции развивалась конвергентно у нескольких видов социальных насекомых. Примерами могут служить следующие случаи:

Пчелы [ править ]

Рабочие Apis mellifera удаляют яйца, отложенные рабочими, съедая их (оофагия).

Одним из первых обнаруженных примеров полицейской деятельности рабочих был случай с медоносной пчелой Apis mellifera . В большинстве семей медоносных пчел преобладает контроль со стороны рабочих, а воспроизводство рабочих у этого вида минимально (0,12%). [11] Охрана труда рабочих осуществляется путем поедания яиц в колониях Apis mellifera . [8] Во многих из этих ульев активация яичников у плодовитых самок снижена, что позволяет предположить отсутствие стимулов к откладке яиц. [8]

Сообщается , что рабочие в колониях карликовой медоносной пчелы Apis florea также занимаются оофагией. Используя микросателлитный анализ, исследователи пришли к выводу, что в исследованных ими колониях ни один взрослый трутень не имел аллелей, отличных от королевы. Таким образом, даже несмотря на то, что у рабочих были активированы яичники и они были способны откладывать яйца, контроль над рабочими гарантировал функциональную бесплодность рабочих, способных к зачатию. [12]

Сообщается , что более высокий процент работниц пчел вида Apis cerana активирует свои яичники, чем у Apis mellifera или Apis florea . При удалении маток до 40% рабочих активировали яичники в последующие дни. Однако сотрудники полиции продолжали поедать яйца, отложенные рабочими, что позволяет предположить, что механизм охраны у этого вида не предполагает прямого вмешательства королевы. [13]

Наблюдение за тем, что все эти виды Apis проявляют полиандрию, привело исследователей к выводу, что работа полиции плезиоморфна для рода Apis. [13]

Рабочая полиция также встречается у примитивно эусоциальных шмелей , таких как Bombus terrestris . [14]

Муравьи [ править ]

Рабочий сальтатора Гарпегнатос убивает иностранную королеву
Дополнительная информация: Gamergate (муравей)

В колониях понеринового муравья Pachycondyla inversa рабочие поедают яйца плодовитых рабочих самок, известных как геймергаты , и проявляют агрессивное поведение по отношению к самкам, откладывающим яйца. [15]

В колониях муравья Gnamptogenys menadensis рабочие иногда спариваются и откладывают яйца, в то время как другие остаются девственницами и откладывают трофические яйца для использования в пищу. Демонстрируя полицейскую деятельность, работники могут обездвиживать женщин-работниц репродуктивного здоровья, кусая их за конечности; Сообщается, что 50% жертв умирают от такого лечения. Нападающие рабочие также могут вытащить нарушителей за пределы колонии. Поскольку рабочие могут откладывать яйца как мужского, так и женского пола, можно было бы отдать предпочтение охране труда среди рабочих, поскольку издержки для общества велики. [16]

Вид муравьев Aphaenogaster smythiesi japonica также демонстрирует следы полицейской деятельности. Когда исследователи отделяли, а затем воссоединяли рабочих из колоний, в которых были или не были матки, рабочие из колоний, содержащих маток, нападали на рабочих с активированными яичниками из колоний без маток. [17]

У муравья без матки Streblognathus peetersi контроль помогает выбирать геймеры. Рабочие обездвиживают геймеров с пониженной рождаемостью, позволяя высокопоставленным работникам занять место новых геймеров. [18]

У понеринового муравья Harpegnathos saltator контроль рабочих предотвращает чрезмерное увеличение количества репродуктивных рабочих. У этого вида есть геймерты, которые откладывают яйца, но редко выполняют какие-либо другие задачи, поэтому их слишком большое количество снизит эффективность колонии. Численность Gamergate довольно стабильна, поскольку бесплодные рабочие нацелены на новых рабочих, откладывающих яйца, прыгая на них и удерживая их: это эффективно мешает им откладывать яйца, и в течение нескольких недель они снова превращаются в подчиненных и бесплодных рабочих. Однако, как только новые рабочие, откладывающие яйца, достигают уровня активности яичников геймергейта, бесплодные (полицейские) рабочие игнорируют их. Сигнал, используемый сотрудниками полиции, состоит из углеводородов кутикулы, передаваемых только при прямом контакте, а не из феромонов, обнаруживаемых при обонянии . Точно так же подавление яйцекладущих рабочих достигается путем прямой физической агрессии со стороны полицейских, а не с помощью каких-либо феромонов, вырабатываемых королевами или геймергейтами. [19]

Осы [ править ]

Рабочие Dolichovespula sylvestris могут проявлять агрессию по отношению к другим плодовитым работникам.

Древесная оса Dolichovespula sylvestris также демонстрирует полицейскую деятельность рабочих. В этих сообществах ос зарегистрированы как поедание яиц, так и агрессия, и королева также участвует в полицейском процессе. [20] Подобное поведение наблюдалось у близкородственного вида Dolichovespula media . [21]

В колониях бумажной осы Polistes chinensis антенналис рабочие могут откладывать до четверти самцов яиц в колонии. Однако количество яиц, доживших до вылупления, было минимальным по сравнению с количеством, произведенным маткой. Анализ микросателлитных маркеров показал, что как матки, так и рабочие вносят вклад в контроль за яйцами рабочих и маток, отложенных даже в моногинных и моноандрических семьях. [22]

Обыкновенная оса Vespula vulgaris занимается охраной рабочих, известно, что у значительного числа рабочих яичники активны. Однако исследования исследователей показали, что родство может не быть ключевым фактором в развитии полиции среди работников. Скорее, предполагается, что рабочая полиция была выбрана из-за подавления конфликта в колонии. [23]

В ходе проверки работы полиции исследователи изучили удаление отложенных работниками яиц у Vespula rufa , осы с низким отцовством. В условиях испытаний работа полиции была не такой эффективной, а некоторые дроны, по-видимому, образовались из яиц, отложенных работниками. [24]

Ранее считалось, что европейский шершень Vespa crabro находится под репродуктивным контролем королевы, что объясняет, почему другие самки не размножаются, хотя они были способны на это. Эксперименты Фостера показали, что рабочие вместо этого регулировали бесплодие друг друга, тем самым демонстрируя, таким образом, рабочий контроль. Хотя каждый рабочий способен к размножению, колония в целом становится более эффективной и организованной, если рабочие позволяют только королеве откладывать личинок. [25]

Synoeca cyanea также занимается охраной рабочих в периоды, когда повторное заселение матки не требуется. Они не позволяют самкам откладывать яйца из-за агрессивного поведения и поедания яиц. [26]

Исключения [ править ]

Анархический синдром [ править ]

Очень редко самки рабочих пчел откладывают яйца, которые ускользают от контроля со стороны работников полиции. Этот процесс известен как анархический синдром. Работницы женского пола в этих колониях активируют свои яичники даже в присутствии королевы. Рабочие яйца разрешены, поскольку они имитируют углеводороды королевы. Таким образом, работницы могут максимизировать свою репродуктивную способность за счет колонии. Анархический синдром — пример отбора, действующего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях. [5]

Эгоистичный рабочий полицейский [ править ]

Temnothorax unifasciatus , муравей -мирмицинид , как было показано, не осуществляет коллективную охрану труда. Однако, когда королева удаляется, появляется порядок воспроизводства, в котором репродуктивные особи высшего ранга проявляют агрессию по отношению к работницам низшего звена. Таким образом, снижение яйценоскости обусловлено иерархией доминирования . Особи не действуют в интересах колонии, вместо этого предпочитая повышать свою приспособленность, откладывая яйца и уменьшая вклад противников. [6]

Этот тип политики распространен у ос Dolichovespula norwegica , где, несмотря на то, что они больше связаны с сыновьями других рабочих, яйца, отложенные рабочими, потреблялись другими рабочими. [27]

Работа полиции генетического без конфликта

У телитокозного муравья Platythyrea punctata колонии клональные ; следовательно, все рабочие одинаково связаны генетически, и охрана труда среди рабочих не ожидается, поскольку нет генетического конфликта. Однако можно было бы ожидать серьезных последствий для состояния колонии, если бы репродуктивных работников оставили без контроля. Например, ожидается, что увеличение времени, затрачиваемого на индивидуальное воспроизводство, отвлечет внимание от заботы о потомстве королевы. В исследованиях этих муравьев рабочие действительно демонстрировали контроль со стороны рабочих, о чем свидетельствует повышенная агрессия по отношению к репродуктивным работникам. Рабочие полицейские здесь отдают предпочтение групповой эффективности. [28]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Хейкки Хелантера (октябрь 2009 г.). «Эволюция крайнего альтруизма и неравенства в обществах насекомых» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. ​ 364 (1553): 3169–3179. дои : 10.1098/rstb.2009.0129 . ПМЦ   2781879 . ПМИД   19805425 .
  2. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Эндлер, Аннетт; Юрген Либих; Берт Хёльдоблер (февраль 2006 г.). «Плодовитость королевы, маркировка яиц и размер колонии муравья Camponotus floridanus ». Поведенческая экология и социобиология . 59 (4): 490–499. дои : 10.1007/s00265-005-0073-0 . S2CID   22084023 .
  3. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хартманн, Энн; Патриция Д'Этторре; Грэм Р. Джонс; Юрген Хайнце (июнь 2005 г.). «Сигнализация фертильности - непосредственный механизм контроля рабочих у клонального муравья». Naturwissenschaften . 92 (6): 282–286. Бибкод : 2005NW.....92..282H . дои : 10.1007/s00114-005-0625-1 . ПМИД   15770464 . S2CID   11123443 .
  4. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хелантера, Хейкки; Лизелотта Сундстрем (июнь 2007 г.). «Рабочий контроль и распознавание партнера по гнезду у муравья Formica fusca ». Поведенческая экология и социобиология . 61 (8): 1143–1149. дои : 10.1007/s00265-006-0327-5 . S2CID   9920557 .
  5. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Олдройд, Бенджамин П.; Кэтрин Э. Осборн (июль 1999 г.). «Эволюция бесплодия рабочих у медоносных пчел: генетическая основа неудач в охране рабочих» . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 266 (1426): 1335–1339. дои : 10.1098/rspb.1999.0784 . ПМК   1690071 .
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Строймейт, Натали; Элизабет Бруннер; Юрген Хайнце (июль 2007 г.). « Эгоистичная рабочая полиция» контролирует размножение муравьев Temnothorax ». Поведенческая экология и социобиология . 61 (9): 1449–1457. дои : 10.1007/s00265-007-0377-3 . S2CID   3191624 .
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; П. Кирк Вишер (декабрь 1989 г.). «Рабочий, охраняющий пчелиный двор». Природа . 342 (6251): 796–797. Бибкод : 1989Natur.342..796R . дои : 10.1038/342796a0 . S2CID   4366903 .
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Венселерс, Том; Адам Г. Харт; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (декабрь 2004 г.). «Когда сопротивление бесполезно: полицейская деятельность и эволюция репродуктивного согласия в сообществах насекомых» (PDF) . Американский натуралист . 164 (6): E154–E167. дои : 10.1086/425223 . JSTOR   10.1086/425223 . ПМИД   29641925 . S2CID   4809642 .
  9. ^ Фостер, Кевин Р.; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (октябрь 2000 г.). «Социальные насекомые: Факультативный рабочий, охраняющий оса». Природа . 407 (6805): 692–693. Бибкод : 2000Natur.407..692F . дои : 10.1038/35037665 . ПМИД   11048706 . S2CID   4341647 .
  10. ^ Венселерс, Том; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (ноябрь 2006 г.). «Принудительный альтруизм в обществах насекомых» . Природа . 444 (7115): 50. Бибкод : 2006Natur.444...50W . дои : 10.1038/444050a . ПМИД   17080081 .
  11. ^ Вишер, П. Кирк (1989). «Количественное исследование воспроизводства рабочих в семьях медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 25 (4): 247–254. дои : 10.1007/bf00300050 . JSTOR   4600337 . S2CID   37903505 .
  12. ^ Холлинг, Люк А; Бенджамин П. Олдройд; Ванди Ваттаначайингчароен; Эндрю Б. Бэррон; Пиямас Нанорк; Сириват Вонгсири (2001). «Работник охраны пчеловодства Apis florea ». Поведенческая экология и социобиология . 49 (6): 509–513. дои : 10.1007/s002650100325 . S2CID   9930323 .
  13. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Олдройд, Бенджамин П.; Люк А. Холлинг; Грегори Гуд; Ванди Ваттаначайингчароен; Эндрю Б. Бэррон; Пиямас Нанорк; Сириват Вонгсири; Фрэнсис Л. Ратниекс (2001). «Рабочий надзор и воспроизводство рабочих в Apis cerana ». Поведенческая экология и социобиология . 50 (4): 371–377. дои : 10.1007/s002650100376 . S2CID   15558324 .
  14. ^ Занетт, ЛР; Миллер, SD; Фариа, КМ; Алмонд, Э.Дж.; Хаггинс, Ти Джей; Джордан, ЧМ; Бурк, AF (декабрь 2012 г.). «Репродуктивный конфликт у шмелей и эволюция рабочей полиции» . Эволюция . 66 (12): 3765–3777. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01709.x . ПМИД   23206135 . S2CID   36787898 .
  15. ^ Д'Этторре, Патриция; Юрген Хайнце; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (июль 2004 г.). «Работник полиции поедает яйца понеринового муравья Pachycondyla inversa » . Учебник по биологическим наукам . 271 (1546): 1427–1434. дои : 10.1098/rspb.2004.2742 . ПМК   1691738 . ПМИД   15306343 .
  16. ^ Гобин, Бруно; Дж. Биллен; К. Питерс (ноябрь 1999 г.). «Поведение полиции в отношении слоев девственных яиц полигинного понеринового муравья». Аним. Поведение . 58 (5): 1117–1122. дои : 10.1006/anbe.1999.1245 . ПМИД   10564615 . S2CID   16428974 .
  17. ^ Иваниси, Сатору; Эйсуке Хасегаваб; Кёсуке Окавараа (сентябрь 2003 г.). «Откладка яиц рабочими и охранное поведение мирмицинового муравья Aphaenogaster smythiesi japonica Forel». Поведение животных . 66 (3): 513–519. дои : 10.1006/anbe.2003.2222 . S2CID   28820297 .
  18. ^ Гадау, Юрген; Привет, Дженнифер; Уилсон, Эдвард О. (2009). Организация сообществ насекомых: от генома к социосложности . Издательство Гарвардского университета. стр. 227–228. ISBN  978-0-674-03125-8 .
  19. ^ Либих, Юрген; Питерс, Кристиан; Хёлльдоблер, Берт (1999). «Рабочая полиция ограничивает количество репродуктивных особей у понеринового муравья» . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 266 (1431): 1865–1870. дои : 10.1098/rspb.1999.0858 . ПМК   1690207 .
  20. ^ Венселерс, Том; А. Тофильский; ФЛВ Ратниекс (2005). «Королева и работник полиции на дереве осы Dolichovespula sylvestris » . Поведенческая экология и социобиология . 58 : 80–86. дои : 10.1007/s00265-004-0892-4 . S2CID   16813247 .
  21. ^ Фостер, Кевин Р. (2001). «Родственная структура колонии и производство самцов у ос Dolichovespula ». Молекулярная экология . 10 (4): 1003–1010. дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01228.x . ПМИД   11348506 . S2CID   12009153 .
  22. ^ Сайго, Т.; К. Цучида (декабрь 2004 г.). «Королева и рабочая полиция в моногинных и монондрических колониях примитивно эусоциальной осы» . Учебник по биологическим наукам . 271 (Приложение 6): S509–S512. дои : 10.1098/rsbl.2004.0238 . ПМК   1810092 . ПМИД   15801618 .
  23. ^ Фостер, Кевин Р.; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (январь 2001 г.). «Конвергентная эволюция рабочей полиции путем поедания яиц медоносной пчелы и обыкновенной осы» . Учебник по биологическим наукам . 268 (1463): 169–74. дои : 10.1098/rspb.2000.1346 . ПМЦ   1088587 . ПМИД   11209887 .
  24. ^ Венселерс, Том; Н.С. Бэдкок; К. Эрвен; А. Тофильский; ФС Насименто; А.Г. Харт; Т. А. Берк; М. Е. Арчер; Ф. Л. В. Ратниекс (июнь 2005 г.). «Проверка теории рабочей полиции на продвинутой эусоциальной осе Vespula rufa ». Эволюция . 59 (6): 1306–14. дои : 10.1554/04-532 . ПМИД   16050107 . S2CID   15644821 .
  25. ^ Фостер, К.Р., Гулливер, Дж., Ратниекс, FLW (2002). «Работник полиции в европейском шершне Vespa crabro». Общество насекомых . 49 (1): 41–44. дои : 10.1007/s00040-002-8277-z . S2CID   45182961 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Нода, Сильвия Кристина Мари (2003). «Морфологические и физиологические кастовые различия Synoeca cyanea (Hymenoptero, Vespidae, Epiponini) по онтогенетическому развитию колоний». Социобиология .
  27. ^ Бонкарт, В.; Тофильский, А.; Насименто, ФС; Биллен, Дж.; Ратниекс, FLW; Венселерс, Т. (2001). «Совместное появление трех типов контроля яиц у норвежской осы Dolichovespsula» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 633–640. дои : 10.1007/s00265-010-1064-3 . S2CID   2186614 .
  28. ^ Хартманн, Энн; Дж. Вантиа; Дж. А. Торрес; Дж. Хайнце (октябрь 2003 г.). «Рабочая полиция без генетических конфликтов у клонального муравья» . ПНАС . 100 (22): 12836–12840. Бибкод : 2003PNAS..10012836H . дои : 10.1073/pnas.2132993100 . ПМК   240705 . ПМИД   14557542 .

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Worker_policing&oldid=1215928324"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c6899e60505de90eb3ed61d59baa93f5__1711574220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c6/f5/c6899e60505de90eb3ed61d59baa93f5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Worker policing - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)