Геймергейт (муравей)
Геймергейт , ( / ˈ ɡ æ m ər ˌ ɡ eɪ t / GAMM -ər-gayt ) — спаренный рабочий муравей который может размножаться половым путем, т. е. откладывать оплодотворенные яйца, которые разовьются в самок. У подавляющего большинства видов муравьев рабочие стерильны, а игровые клетки ограничены таксонами, у которых рабочие имеют функциональный резервуар спермы (« сперматека »). У некоторых видов в дополнение к крылатым королевам размножаются геймргейты (обычно после смерти первоначальной основательницы), тогда как у других видов каста королев полностью заменена геймергейтами. У геймергейтских видов все рабочие колонии обладают схожим репродуктивным потенциалом, но в результате физических взаимодействий формируется иерархия доминирования, и только один или несколько высокопоставленных рабочих могут спариваться (обычно с чужими самцами) и производить яйца. Однако впоследствии агрессия отпадает, поскольку геймерги выделяют химические сигналы, которые информируют других рабочих об их репродуктивном статусе в колонии.
В зависимости от вида в каждой колонии может быть один геймгейт ( моногия ) или несколько геймгейтов ( полигиния ). У большинства видов геймергейтов есть колонии с несколькими сотнями или меньшим количеством рабочих.
Этимология [ править ]
Gamergate происходит от греческих слов γάμος ( гамос ) и ἐργάτης ( эргатес ) и означает «женатый работник». Его придумал в 1983 году генетик Уильям Луи Браун. [1] и впервые был использован в научной литературе энтомологами Кристианом Петерсом и Робином Крю в статье 1984 года, опубликованной в журнале Naturwissenschaften . [2] В энтомологических словарях обычно встречается определение «спаривающийся рабочий, откладывающий яйца». [3] [4] и взято из глоссария Берта Хёлльдоблера и Э.О. Уилсона книги «Муравьи» 1990 года . [3]
Описание [ править ]
Существует 100–200 различных видов, у которых размножаются геймергаты (примерно 1% всех муравьев), большинство из которых относятся к подсемействам понероморфов . В то время как рабочие (все самки) у большинства видов муравьев морфологически неспособны хранить сперму, у видов геймергатов один или несколько рабочих спариваются и имеют активные яичники . [5] Продолжительность жизни Gamergate коротка по сравнению с королевами в колониях с правами королевы , но Gamergate может быть заменена другими доминирующими рабочими в колонии, не рискуя выживанием колонии. Таким образом, репродуктивные инвестиции в самок-игроков оптимизируются, поскольку недифференцированные геймеры (т.е. репродуктивно неактивные рабочие) функционируют как рабочие. [6]
Кастовая структура [ править ]
В колониях геймеров все рабочие рождаются репродуктивно жизнеспособными и, таким образом, являются потенциальными геймерами. Прежде чем стать посредником в игре, доминирующий работник должен физически подавлять своих сестер. Например, в случае Diacamma australe первая самка, начавшая репродуктивную активность, отрезает грудные почки своих сестер, тем самым значительно снижая их сексуальную привлекательность. В других родах постоянное доминирование геймеров над рабочими самками посредством физической агрессии почти гарантирует, что они не произведут потомство мужского пола. [7] В Diacamma nilgiri геймерги используют взаимодействия доминирования, чтобы монополизировать воспроизводство без нанесения увечий родственным работникам. [8] То же самое относится и к Streblognathus peetersi , которые проявляют невредительную агрессию, чтобы определить доминирование. [2] Для большинства видов геймергейтов начало активности яичников устраняет необходимость физического доминирования над соседями по гнезду. Вместо этого недавно произведенные феромоны или сигнальные химические вещества гарантируют, что рабочие останутся непродуктивными. Хотя неизвестно, в какой степени эти химические вещества действуют как феромоны или как сигналы, подтверждение гипотезы передачи сигналов можно найти в потере репродуктивного торможения рабочих по мере того, как геймергейт становится старше и ее плодовитость снижается. [7]
Механизмы замены гамергейта различаются у моногинных и полигинных видов. Когда геймергейт умирает, его обычно заменяет ранее покорный рабочий, который приступает к спариванию и начинает активность яичников. Новый геймергейт часто исходит из более молодой когорты . Например, когда первоначальная королева-основательница умирает в колонии сальтаторов Harpegnathos , молодые рабочие начинают бороться за доминирование, и некоторые из них становятся следующими репродуктивными особями. [9] Поскольку репродуктивно неактивные рабочие особи способны активировать свои яичники после смерти гамергейта, некоторые виды гамергейта можно считать совместными размножающимися, а не истинно эусоциальными насекомыми . [10]
В колониях, где есть как королевы, так и геймергиты, последние функционируют как вторичные репродуктивные особи. [5] Исследования видов Amblyoponinae показали, что среди геймергейтов существует иерархия, основанная на плодовитости. У Stigmatomma reclinatum было обнаружено, что геймергаты с более высоким рейтингом имели более полностью развитые ооциты , чем геймергаты с низким рейтингом. [11] У Streblognathus peetersi только альфа-рабочий спаривается и становится воротами игрока; молодые рабочие ждут возможности воспроизвести потомство, когда нынешний геймергейт демонстрирует снижение плодовитости или умирает. [2] Вызывать геймергейт со стороны подчиненных рабочих рискованно, потому что геймергейт у таких видов, как Dinoponera четырехглавая мышца, может пометить претендента, натирая специальные химические вещества, производимые только геймергейтом. Эти химические вещества сигнализируют другим работникам о необходимости обездвижить претендента, кусая его придатки и обездвиживая его на несколько дней, пока его гормональный уровень не придет в норму. [12] Подчиненные работники играют важную полицейскую роль в выборе будущих игроков и, таким образом, могут косвенно повысить их физическую подготовленность. [5]
социальной структуры экология Вариации и
Социальная структура муравьиных колоний с игровыми воротами сильно различается. Некоторые виды, такие как Harpegnathos saltator , [13] Pseudoneoponera tridentata , Gnamptogenys menadensis и Rhytidoponera confusa имеют крылатую касту королевы, а также геймергаты. [14] Виды без маток, имеющие только гейм-гейты и рабочие, могут иметь моногинную структуру с одним гейм-гейтом или полигинную структуру с несколькими гейм-гейтами. Примеры моногинных видов без маток включают Pachycondyla krugeri , P. sublaevis , Diacamma australe , D. Rugosum , Dinoponera Quadriceps , Platythyrea lamellosa и Streblognathus aethiopicus . [15] Примеры полигинных видов без маток включают Ophthalmopone berthoudi , O. hottentota , [16] и все известные виды Rhytidoponera без маток . [15] У бесматочной особи Ophthalmopone berthoudi иностранные самцы посещают подземные гнезда, чтобы спариваться с молодыми рабочими особями. [17]
С экологической точки зрения виды геймеров из разных племен и родов часто имеют общие характеристики. Многие виды геймергейтов являются одиночными собирателями широкого профиля, живущими в засушливых условиях. [6] Предполагается , что, как и в случае с видами с эргатоидными королевами, эволюция воспроизводства гамергатов связана со сдвигом к колониальному делению . Мирмекологи Кристиан Петерс и Фуминори Ито также предположили, что «эволюция воспроизводства геймергейта, по-видимому, тесно связана с адаптивными преимуществами вторичной полигинии (например, увеличением продолжительности жизни колонии и наследованием ресурсов), и это предпочтительный вариант для видов, у которых рабочие особи способны хранить сперму. ." [14]
Спор о классификации [ править ]
Полезность Gamergate как морфологического обозначения не лишена критики. В области мирмекологии является предметом споров, касту следует ли определять в первую очередь по репродуктивной роли или по физической морфологии. Примечательно, что Альфред Бушингер утверждал, что термин «рабочий» следует применять только к тем муравьям, которые составляют нерепродуктивную касту, а термин «королева» следует применять только к репродуктивно жизнеспособным самкам муравьев, независимо от их внешнего вида. Хёльдоблер и Уилсон предполагают, что эти две позиции могут быть семантически разрешены и что наиболее плодотворным подходом было бы сохранить классификацию «несколько свободной, включая анатомию или роли таким образом, чтобы максимизировать удобство, точность и ясность выражения». [18]
Genera с геймергейтами [ править ]
Этот список может быть неполным и может потребовать расширения:
См. также [ править ]
Примечания [ править ]
- ^ В оригинальной статье Naturwissenschaften , где впервые был использован термин «геймергейт», O. berthoudi упоминается под синонимом Pachycondyla berthoudi .
- ↑ На протяжении всей статьи Ито для журнала Natural History за 1993 год он ссылается не на стигматому , а на амблиопон . В то время Стигматома считалась синонимом амблиопона .
Ссылки [ править ]
- ^ Питерс, Кристиан; Крю, Робин (1984). «Оплодотворение контролирует репродуктивное разделение труда у понеринового муравья». Naturwissenschaften . 71 (1): 50–51. Бибкод : 1984NW.....71...50P . дои : 10.1007/BF00365989 . ISSN 0028-1042 . S2CID 43871631 .
- ^ Jump up to: а б с Верон, Жеральдин (февраль 2005 г.). «Муравьиная королева, коронованная в бою» . Журнал дю CNRS (181): 50–51. ISSN 0994-7647 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2005 года . Проверено 9 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Бэрроуз, Эдвард М. (2011). «Каста – Геймергейт». Справочник по поведению животных: Словарь поведения, экологии и эволюции животных (Третье изд.). ЦРК Пресс. п. 75. ИСБН 9781439836514 .
- ^ Горд, Гордон (2011). «Геймергейт». Энтомологический словарь . КАБИ . п. 608. ИСБН 9781845935429 .
- ^ Jump up to: а б с Ноэль, Карин (6 сентября 2002 г.). «Как муравьи без матки регулируют свои конфликты» (Пресс-релиз). Париж: CNRS . Архивировано из оригинала 2 марта 2003 года . Проверено 10 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Чоу, Джэ С.; Креспи, Бернард Дж. (1997). «Морфологически «примитивные» муравьи». Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета . п. 385 . ISBN 9780521589772 .
- ^ Jump up to: а б Бурк, Эндрю Ф.Г. (1995). «7 - Родственный конфликт: воспроизводство (Часть 2 - Контроль над королевой, контроль над королевой и передача сигналов королевой)». Социальная эволюция муравьев: Монографии по поведению и экологии . Издательство Принстонского университета . стр. 239–240. ISBN 9780691044262 .
- ^ Курно, Лоран; Петерс, Кристиан (2012). «Агрессия регулирует моногинию у некалечащих муравьев Diacamma ». Общество насекомых . 59 (4): 533–539. дои : 10.1007/s00040-012-0251-9 . S2CID 16179257 .
- ^ Горман, Джеймс (27 мая 2014 г.). «Королева муравьев мертва. Да начнутся битвы» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 12 августа 2014 г.
- ^ Креспи, Бернард Дж. (1996). «9 - Сравнительный анализ происхождения и утраты эвсоциальности: причинная мозаика и историческая уникальность (Часть 6 - Formicidae)». Мартинс, Эмилия П. (ред.). Филогении и сравнительный метод в поведении животных . Издательство Оксфордского университета . п. 272. ИСБН 9780195092103 .
- ^ Jump up to: а б Ито, Фуминори (1993). «Социальная организация примитивного муравья-понерина: размножение без матки, иерархия доминирования и функциональная полигиния у Amblyopone sp. (группа reclinata) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae)». Журнал естественной истории . 27 (6): 1315–1324. дои : 10.1080/00222939300770751 . ISSN 0022-2933 .
- ^ Моннен, Тибо; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Джонс, Грэм Р.; Берд, Ричард (5 сентября 2002 г.). «Наказание самозванца, вызванное химической передачей сигналов у муравьев без матки» (PDF) . Природа . 419 (6902): 61–65. Бибкод : 2002Natur.419...61M . дои : 10.1038/nature00932 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 12214231 . S2CID 4372841 .
- ^ Питерс, Кристиан; Хёльдоблер, Берт (ноябрь 1995 г.). «Репродуктивное сотрудничество между королевами и их рабочими: сложная история жизни муравья с ценным гнездом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (24): 10977–10979. Бибкод : 1995PNAS...9210977P . дои : 10.1073/pnas.92.24.10977 . ISSN 0027-8424 . ПМК 40553 . ПМИД 11607589 .
- ^ Jump up to: а б Питерс, Кристиан; Ито, Фуминори (2001). «Рассредоточение колоний и эволюция морфологии королевы социальных перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 601–30. CiteSeerX 10.1.1.562.7031 . дои : 10.1146/annurev.ento.46.1.601 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 11112181 .
- ^ Jump up to: а б Питерс, Кристиан П. (1991). Виреш, ГК; Маллик, Б. (ред.). Социальные насекомые и окружающая среда: материалы 11-го Международного конгресса IUSSI, 1990 (Международный союз по изучению социальных насекомых) . Академический паб «Брилл». п. 234. ИСБН 978-9004093164 . Проверено 12 августа 2014 г.
- ^ Пеэтере, КП; Крю, РМ (1985). «Бесматка и репродуктивная дифференциация у Ophthalmopone hottentota » . Южноафриканский журнал зоологии . 20 (4): 268. дои : 10.1080/02541858.1985.11447948 .
- ^ «Вид: Pachycondyla berthoudi » . antweb.org . АнтВеб . Проверено 12 августа 2014 г.
- ^ Хёльдоблер, Берт ; Уилсон, Э.О. (1990). «Каста и разделение труда». Муравьи . Издательство Гарвардского университета . стр. 301 и 305 . ISBN 9780674040755 .
- ^ Гобин, Б.; Питерс, К.; Биллен, Дж. (сентябрь 1998 г.). «Производство трофических яиц девственными рабочими у понеринового муравья Gnamptogenys menadensis» (PDF) . Физиологическая энтомология . 23 (4): 329–336. дои : 10.1046/j.1365-3032.1998.234102.x . S2CID 83569093 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 августа 2016 года . Проверено 26 августа 2016 г.
- ^ Питерс, Кристиан П. (1987). «Репродуктивное разделение труда у бесматочных понериновых муравьев Rhytidoponera sp. 12». Общество насекомых . 34 (2): 75–86. дои : 10.1007/BF02223826 . ISSN 0020-1812 . S2CID 26116621 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Шмидт, Калифорния; Шаттак, ТАК (2014). «Высшая классификация подсемейства муравьев Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae) с обзором экологии и поведения понеринов». Зоотакса . 3817 (1): 1–242. дои : 10.11646/zootaxa.3817.1.1 . ПМИД 24943802 . S2CID 4540972 .
- ^ «Род: Диакамма » . antweb.org . АнтВеб . Проверено 12 августа 2014 г.
- ^ Хаскинс, Кэрил Паркер ; Заль, Пенсильвания (1971). «Репродуктивная модель Dinoponera grandis Roger (Hymenoptera, Ponerinae) с заметками по этологии вида» . Психика . 78 (1–2): 1–11. дои : 10.1155/1971/914147 . ISSN 0033-2615 .
- ^ Питерс, К.; Фишер, Б.Л. (14 марта 2016 г.). «Gamergates (спаренные рабочие, откладывающие яйца), и королевы размножаются у муравьев Euponera sikorae с Мадагаскара» (PDF) . Африканская энтомология . 24 (1): 180–187. дои : 10.4001/003.024.0180 . S2CID 51851380 . Проверено 26 августа 2016 г.
- ^ Питерс, Кристиан; Хёльдоблер, Берт (2000). «Половое размножение как маток, так и рабочих у понеринового муравья Harpegnathos saltator ». Общество насекомых . 47 (4): 325–332. дои : 10.1007/PL00001724 . ISSN 0020-1812 . S2CID 8728206 .
- ^ Питерс, Кристиан; Крю, Робин М. (1985). «Рабочее воспроизводство у понеринового муравья Ophthalmopone berthoudi: альтернативная форма эусоциальной организации» . Поведенческая экология и социобиология . 18 (1): 29–37. дои : 10.1007/BF00299235 . ISSN 0340-5443 . S2CID 20041163 .
- ^ Шильдер, Клаус; Хайнце, Юрген; Хёльдоблер, Берт (январь 1999 г.). «Структура колонии и размножение телитокозных партеногенетических муравьев Platythyrea punctata (Ф. Смит) (Hymenoptera, Formicidae)». Общество насекомых . 46 (2): 150–158. дои : 10.1007/s000400050126 . ISSN 0020-1812 . S2CID 13729041 .
- ^ «Род: Streblognathus » . antweb.org . АнтВеб . Проверено 12 августа 2014 г.
- ^ Дитеманн, В.; Питерс, К; Хёльдоблер, Б. (2004). «Геймергаты австралийского подсемейства муравьев Myrmeciinae». Naturwissenschaften . 91 (9): 432–435. Бибкод : 2004NW.....91..432D . дои : 10.1007/s00114-004-0549-1 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 15278223 . S2CID 26161972 .
- ^ Хёльдоблер, Берт; Либих, Юрген; Альперт, Гэри (2002). «Геймергаты рода мирмицинов Metapone (Hymenoptera:Formicidae)». Naturwissenschaften . 89 (7): 305–307. Бибкод : 2002NW.....89..305H . дои : 10.1007/s00114-002-0329-8 . ПМИД 12216860 . S2CID 6945541 .
| Темы |  | |
|---|---|---|
| Группы | ||
| В культуре | ||
| Пионеры, работы |
| |