Эргатоид
Эргатоид постоянно (от греческого ergat- , «рабочий» + -oid , «похожий») — это взрослый муравей или термит, бескрылый репродуктивный . [1] [2] Похожий, но несколько двусмысленный термин «эргатогин» относится к любой промежуточной форме между рабочими и стандартными гинекологами . [1] [3] Королевы эргатоидов отличаются от других особей эргатогинов тем, что они морфологически согласуются внутри вида и всегда способны к спариванию, тогда как межкастовые особи , другой класс эргатогинов, часто этого не делают. [1] [3] Эргатоиды могут демонстрировать большие морфологические различия между видами, иногда они кажутся почти идентичными нормальным рабочим особям, а иногда совершенно отличаются как от рабочих, так и от стандартных маток. [1] [4] [5] [6] Помимо морфологических особенностей, эргатоиды разных видов могут демонстрировать широкий спектр поведения: некоторые эргатоиды действуют только как репродуктивные особи, а другие активно добывают пищу. [1] [7] Королевы эргатоидов развились среди большого числа видов муравьев, и их присутствие в колониях часто может дать представление о социальной структуре колоний и о том, как создаются новые колонии. [4] Не имея крыльев, почти все виды муравьев, производящие исключительно эргатоидных маток, создают новые колонии путем деления . [6] [7] [8]
Номенклатура
[ редактировать ]Термин эргатоид использовался для обозначения бескрылых репродуктивных муравьев со времен статьи Маргарет Холлидей 1903 года «Исследование нескольких эргатогинных муравьев», хотя его нынешнее использование было предложено и более полно определено в статье 1991 года «Эргатоидные королевы и межкастовые группы муравьев: две отдельные взрослые формы, которые морфологически выглядят промежуточными между рабочими и крылатыми королевами», К. П. Петерс. [1] Статья «Интеркасты, интерморфы и королевы эргатоидов: кто есть кто в размножении муравьев?» в 1998 году предоставил дальнейшее определение и обсуждение того, как следует обозначать определенных «интерморфных королев». [3]
Морфология
[ редактировать ]Определяющими морфологическими особенностями всех эргатоидов являются функциональные репродуктивные органы, включающие сперматеки и многочисленные овариолы у самок, а также отсутствие крыльев в любой момент их жизненного цикла. [1] В то время как стандартные королевы сбрасывают крылья после спаривания, у эргатоидов крылья никогда не появляются, и поэтому им приходится расходиться пешком. [4] [7] Помимо этих ключевых, определяющих признаков, морфология эргатоидной королевы может сильно различаться у разных видов. Эргатоиды некоторых видов очень похожи на рабочих этого вида, тогда как эргатоиды других видов могут иметь экстремальную морфологию, которая делает их очень разными. [5] [6] [7]
Различия между видами
[ редактировать ]Морфология эргатоидов может сильно различаться у разных видов, даже в пределах одного рода. Например, в одной статье было обнаружено, что эргатоидные королевы Megalomyrmex foreli отличаются от рабочих увеличенным брюшком, в то время как эргатоидные королевы близкородственных Megalomyrmex wallacei очень похожи по размеру на своих рабочих. [6] Эргатоиды армейских муравьев намного крупнее рабочих, с большими желудками, которые помогают им содержать миллионы муравьев, которые могут составлять колонии армейских муравьев. [1] Эргатоидные королевы вида Blepharidatta conops также весьма морфологически различны: у них увеличенная голова, используемая для отгораживания входа в гнездо в случае вторжения хищников. [5]
Эргатоидные самцы
[ редактировать ]Вид Cardiocondyla obscurior производит как обычных крылатых самцов, так и эргатоидных самцов. [9] Помимо потери крыльев, у самцов C. obscurior изменена структура и пигментация глаз, более крупные тела и сперматогенез на протяжении всей жизни. [9] [10] В дополнение к своим морфологическим изменениям самцы эргатоидов C. obscurior демонстрируют высокий уровень агрессии по отношению друг к другу, настолько сильный, что их прозвали местными муравьями-истребителями. [9] [10] Подобная морфология и поведение были отмечены у Cardiocondyla nuda , от которого рождаются только эргатоидные самцы. [11]
Поведение
[ редактировать ]Как и морфология, поведение эргатоидов сильно различается у разных видов. У многих видов эргатоиды довольно многочисленны, и неспаренные эргатоиды демонстрируют такое же поведение при поиске пищи, что и рабочие особи. [1] [7] У других видов, таких как армейские муравьи, эргатоиды живут исключительно для размножения. [1] Поведение при формировании колоний у большинства эргатоидных маток резко отличается от поведения большинства крылатых маток. [6] [7]
Формирование колонии
[ редактировать ]Без крыльев эргатоидные королевы, основывая новые колонии, расходятся пешком. У подавляющего большинства видов, производящих эргатоиды, новые колонии образуются в результате деления, когда спаренный эргатоид и группа рабочих переселяются на новое место гнездования; это широко известно как образование зависимых колоний или DCF. [6] [7] [12] [13] [14] только эргатоидные королевы трех видов, все из рода Pogonomyrmex (муравьи-жнецы), практикуют независимое формирование колоний, или ICF. Было показано, что [8]
Эволюция
[ редактировать ]Производство эргатоидных маток развито как минимум в 16 подсемействах и 55 родах. [6] [14] Было высказано предположение, что эта конвергентная эволюция в сторону эргатоидов происходит из-за поведения DCF, которое демонстрирует большинство видов, производящих эргатоиды. [6] [13] [14] Также было высказано предположение, что производство эргатоидных маток выгодно, поскольку оно менее затратно, а эргатоидные королевы могут иметь более высокую выживаемость, чем крылатые, независимые королевы, образующие колонии. [6] [15]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Питерс, CP (март 1991 г.). «Эргатоидные королевы и межкастовые муравьи: две отдельные взрослые формы, которые морфологически выглядят промежуточными между рабочими и крылатыми королевами». Общество насекомых . 38 (1): 1–15. дои : 10.1007/BF01242708 . ISSN 0020-1812 . S2CID 19188793 .
- ^ да Силва, Яго Гуд; Хайфиг, Айвз; Варго, Эдвард Л.; Казарин, Фабиана Элейн; Мать, Марсело Луис; Лима, Джулиана Толедо; Коста-Леонардо, Анна Мария (23 октября 2019 г.). «Репродуктивные формы эргатоидов неотропического термита Nasutitermes aquilinus (Holmgren) (Blattaria: Isoptera: Termitidae): происхождение развития, плодовитость и генетика». Наука о насекомых . 27 (6): 1744–7917.12727. дои : 10.1111/1744-7917.12727 . ISSN 1672-9609 . ПМИД 31553524 . S2CID 202760301 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хайнце, Дж. (1 мая 1998 г.). «Интеркасты, интерморфы и эргатоидные королевы: кто есть кто в размножении муравьев?». Общество насекомых . 45 (2): 113–124. дои : 10.1007/s000400050073 . ISSN 0020-1812 . S2CID 20786749 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ито, Фуминори (1 июля 1996 г.). «Характеристики колонии индонезийских мирмициновых муравьев Myrmecina sp. (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae): полигинное размножение эргатоидными королевами». Анналы Энтомологического общества Америки . 89 (4): 550–554. дои : 10.1093/aesa/89.4.550 . ISSN 1938-2901 .
- ^ Перейти обратно: а б с Брандао, CRF; Диниз, JLM; Сильва, PR; Альбукерке, Нидерланды; Сильвестр, Р. (сентябрь 2001 г.). «Первый случай интранидального фрагмоза у муравьев. Эргатоидная королева Blepharidatta conops (Formicidae, Myrmicinae) блокирует вход в выводковую камеру». Социальные насекомые . 48 (3): 251–258. дои : 10.1007/PL00001774 . ISSN 0020-1812 . S2CID 25923049 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Питерс, Кристиан; Адамс, Рашель М.М. (2016). «Разъединение полета и размножения муравьев: эволюция эргатоидных королев в двух линиях Megalomyrmex (Hymenoptera: Formicidae)» . Журнал науки о насекомых . 16 (1): 85. дои : 10.1093/jisesa/iew068 . ISSN 1536-2442 . ПМК 5019021 . ПМИД 27620557 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Моле, Матье; Фишер, Брайан Л.; Ито, Фуминори; Питерс, Кристиан (25 августа 2009 г.). «Переход от независимого основания колонии к зависимому и эволюция «многоцелевых» эргатоидных маток у муравьев Mystrium (подсемейство Amblyoponinae): ЗАМЕНА эргатоидными королевами» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 198–207. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01257.x .
- ^ Перейти обратно: а б Джонсон, РА (май 2010 г.). «Основание независимой колонии эргатоидными королевами муравьев рода Pogonomyrmex: добыча пищи королевой представляет собой альтернативу основанию зависимых колоний». Общество насекомых . 57 (2): 169–176. дои : 10.1007/s00040-010-0065-6 . ISSN 0020-1812 . S2CID 320189 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кремер, С.; Лаутеншлегер, Б.; Хайнце, Дж. (1 августа 2002 г.). «Переходная стадия между эргатоидной и крылатой мужской морфой у муравья Cardiocondyla obscurior». Общество насекомых . 49 (3): 221–228. дои : 10.1007/s00040-002-8305-z . ISSN 0020-1812 . S2CID 24415257 .
- ^ Перейти обратно: а б Хайнце, Юрген; Триндл, Андреас; Зайферт, Бернхард; Ямаути, Кацусуке (октябрь 2005 г.). «Эволюция морфологии самцов муравьев рода Cardiocondyla». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (1): 278–288. дои : 10.1016/j.ympev.2005.04.005 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 15922629 .
- ^ Хайнце, Дж.; Кюнхольц, С.; Шильдер, К.; Хёльдоблер, Б. (сентябрь 1993 г.). «Поведение эргатоидных самцов муравья Cardiocondyla nuova» (PDF) . Общество насекомых . 40 (3): 273–282. дои : 10.1007/BF01242363 . ISSN 0020-1812 . S2CID 9140326 .
- ^ Амор, Фернандо; Ортега, Патросиньо; Джоуерс, Майкл Дж.; Серда, Зим; Биллен, Йохан; Ленуар, Ален; Буле, Рафаэль Р. (04 марта 2011 г.). «Эволюция полиморфизма рабочих и королев у муравьев Cataglyphis: взаимодействие между отбором на уровне индивидуума и колонии». Поведенческая экология и социобиология . 65 (7): 1473–1482. дои : 10.1007/s00265-011-1157-7 . hdl : 10261/58665 . ISSN 0340-5443 . S2CID 2784030 .
- ^ Перейти обратно: а б Кронин, Адам Л.; Моле, Матье; Думс, Клоди; Моннен, Тибо; Петерс, Кристиан (7 января 2013 г.). «Рекуррентная эволюция основания зависимой колонии у эусоциальных насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 58 (1): 37–55. doi : 10.1146/annurev-ento-120811-153643 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 22934981 . S2CID 3066504 .
- ^ Перейти обратно: а б с Петерс, Кристиан (10 января 2012 г.). «Конвергентная эволюция бескрылых репродуктивных особей во всех подсемействах муравьев и спорадическая потеря крылатых королев (Hymenoptera: Formicidae)». Мирмекологические новости . 16 : 75–91. дои : 10.5281/zenodo.844241 .
- ^ Молет, М.; Питерс, К. (май 2006 г.). «Эволюция бескрылых репродуктивных органов у муравьев: слабоспециализированная королева эргатоидов вместо геймергейтов у Platythyrea conradti». Общество насекомых . 53 (2): 177–182. дои : 10.1007/s00040-005-0856-3 . ISSN 0020-1812 . S2CID 33971950 .