Австроплатипус некомпетентный
| Австроплатипус некомпетентный | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Жесткокрылые |
| Инфрапорядок: | Кукухиформия |
| Семья: | Куркулиониды |
| Подсемейство: | Платиподины |
| Племя: | Платиподини |
| Род: | австроплатип |
| Разновидность: | А. некомпетентный |
| Биномиальное имя | |
| Австроплатипус некомпетентный (Шедль, 1968) | |
Austroplatypus incompertus , разновидность жука-амброзии, эндемиком Австралии является . Они встречаются в мезических лесах , а также в субтропических и тропических экосистемах вдоль восточного побережья Австралии. обладает множеством уникальных характеристик A. incompertus , таких как раскопки галерей у нескольких видов эвкалипта, их обязательное эусоциальное поведение, их отношения с грибами и их уникальный половой диморфизм . Эти жуки — одни из немногих насекомых, демонстрирующих облигатное эусоциальное поведение. Кроме того, интерес представляют их признаки полового диморфизма, поскольку размер тела меняется на противоположный: у самцов туловище меньше, чем у самок жуков a.incompertus .
Таксономия [ править ]
В исследовательской отрасли A. incompertus подвергся обширным таксономическим перестановкам, при этом виды были ошибочно идентифицированы из-за того, что самка и самец A. incompertus были идентифицированы как разные виды (учитывая существующий половой диморфизм). Кроме того, характеристика гена митохондриальной цитохромоксидазы 1 показала, что между южными и северными популяциями Австралии существуют значительные генетические расхождения. В целом, существует двусмысленность относительно таксономии Austroplatypus incompertus . При построении филогенетического анализа austroplatypus incompertus было обнаружено, что этот вид уникален среди других эусоциальных организмов тем, что их линия моложе, чем у эусоциальных термитов, но старше, чем у эусоциальных пчел. [1]
Одно исследование с использованием полногеномных маркеров показывает, что род Austroplatypus incompertus является частью ограниченного распространения и устойчивым к исчезновению, несмотря на низкие уровни гетерозиготности и потока генов. Эта характеристика рода аналогична другим эусоциальным видам насекомых. Кроме того, из этого исследования видно, что еще один вид недавно идентифицирован как A. incostatus , что означает, что был обнаружен еще один эусоциальный вид. [1]
Географический диапазон [ править ]
A. incompertus обитает в Австралии, и было подтверждено, что его можно обнаружить в различных местах Нового Южного Уэльса. Их ареал несколько ограничен: он простирается от Омео в Виктории и Идена в Новом Южном Уэльсе на север до Дорриго и на запад до государственного леса реки Стикс на севере Нового Южного Уэльса. [2]
Среда обитания [ править ]
Как и другие амброзиевые жуки, A. incompertus живет в питательном симбиозе с амброзиевыми грибами . Они роют туннели в живых деревьях, на которых выращивают грибные сады как единственный источник питания. Новые колонии создаются оплодотворенными самками, которые используют специальные структуры, называемые микангиями, для транспортировки грибов на новое дерево-хозяин. [3] Микангия A. incompertus и специфический способ, которым этот вид приобретает грибные споры для транспортировки, были изучены и сравнены с механизмами, используемыми другими жуками-амброзиями. [4] Оплодотворенные самки осенью начинают прокладывать туннели в деревьях, и им требуется около семи месяцев, чтобы проникнуть на глубину от 50 до 80 мм и отложить яйца. [5] [4]
Деревья-хозяева [ править ]
Оценка, проведенная Министерством сельского хозяйства США (USDA) на необработанных бревнах и щепках 18 видов древесных растений из Австралии, обнаружила A. incompertus у большинства из них, в том числе: Eucalyptus baxteri , E. botryoides , E. consideniana , E. делегатенсис , E. eugenioides , E. fastigata , E. globoidea , E. macrorhyncha , E. muelleriana , E. obliqua , E. pilularis , E. radiata , E. scabra , E. sieberi и Corymbia gummifera . В отличие от большинства жуков-амброзиев, он поражает здоровые, неповрежденные деревья. [6]
В Австралии Austroplatypus incompertus считается вредителем из-за его жизненного цикла, склонности к выкапыванию ходов в древесине и его связи с Raffaelea грибами . Рафаэла, обнаруженная на этих жуках, оставляет на труте карандашные полосы, что ухудшает качество древесины. [1]
Продовольственные ресурсы [ править ]
Грибковый симбиоз [ править ]
У видов жуков-амброзиев обнаружено 3 основных семейства грибов, ареалами обитания которых являются Cladosporium sp, Phaeomoniellacae и herpotichiellacase. Austroplatypus incompertus — один из немногих жуков-амброзиев, которые развиваются на живых деревьях, не влияя на здоровье самого дерева. Первичный грибной симбионт, который представляет собой гриб, поглощающий организм-хозяина ради его ресурсов. [7] этот вид — Рафаэла кенти . У самок A. incompertus имеются специализированные микангиальные пластинки переднеспинки. Эти пластины содержали 70 ям, предназначенных для размещения таких симбионтов, как R.kentii . Одно исследование показало, что относительное расположение этого жука-амброзии определяет состав видов грибов, наблюдаемых на микангиальных пластинках. [8]
Паразиты [ править ]
Часто при выращивании грибов трудно предотвратить попадание паразитов в грибной сад. Среда, благоприятствующая хорошему росту грибков, часто бывает теплой, влажной и темной. Это также отличная среда для роста бактерий, поедающих грибок. Одним из основных паразитов этих грибных садов являются бактерии рода Escovopsis . Однако жуки часто защищаются использованием контрольных бактерий, таких как Streptomyces, для подавления роста бактериальных паразитов. [9]
Морфология и жизненный цикл [ править ]
Яйцо A. incompertus имеет длину около 0,7 мм и ширину 0,45 мм. Он развивается на протяжении пяти возрастов , и его голова вырастает от примерно 0,3 мм в ширину на первом этапе до 0,9 мм в ширину на пятом возрасте. Затем он окукливается и становится взрослой особью длиной 6 мм и шириной 2 мм. Взрослая особь имеет удлиненное цилиндрическое тело, типичное для других плоскоподиных жуков, и демонстрирует половой диморфизм , при этом самцы имеют значительно меньший пол, что является нетипичным расположением среди жуков -платиподинов . У самок имеется скат надкрылий, приспособленный для чистки ходов и защиты. Кроме того, только у женщин наблюдается микангия .
Личинки Austroplatypus incompertus растут в пяти различных возрастных стадиях, все из которых можно различить по морфологическим особенностям и ширине головной капсулы. С помощью электронных микрофотографий было обнаружено, что зазубрины личинок пятого возраста имеют глубокие и узкие насечки, а не неглубокие, как описано ранее. Кроме того, личиночная стадия пятого возраста характеризуется специфическим дизайном переднегруди, что является отличительным фактором от близкородственных видов Dendroplatypus.
Челюстные щупики, органы чувств обоняния, трехсегментные. Предыдущие исследования неправильно описали A. incompertus с 4-сегментными верхнечелюстными щупиками, что способствовало частой таксономической ошибочной идентификации вида.
Жуки Austroplatypus incompertus — вид с половым диморфизмом. Их различия в морфологии видны в надкрыльях; у самок резкий скат надкрылий с выступающими шипами, а у самцов - закругленный с шипами меньшего размера. Кроме того, самки оснащены микангиями для роста грибов, расположенными в центре переднегруди, чего не наблюдается у самцов. В отличие от многих организмов с половым диморфизмом, самцы значительно меньше самок. Самцам не требуется более длинный туловище, поскольку они эволюционировали, чтобы больше не охранять входы в колонию, а скорее помогать в защите галерей. Самки жуков A.incompertus , с другой стороны, используют резкий скат надкрылий (резкий наклон задней части туловища вниз ) и усиленные центральные и периферийные шипы, чтобы заблокировать входы в галерею и облегчить уборку мусора.
Изменение размера A.incompertus согласуется с правилом Бергмана , согласно которому особи вида/клада на больших высотах или в широтах будут крупнее, чем особи на более низких. Значительные различия в размерах жуков наблюдались между различными видами эвкалипта: самые крупные жуки были обнаружены на дереве Eucalyptus Delegensis, расположенном в южных хребтах Нового Южного Уэльса и восточной Виктории, а самые маленькие - у Eucalyptus andrewsii на северных плоскогорьях. Нового Южного Уэльса и прилегающих территорий Квинсленда. [10]
Поведение [ править ]
Социальная структура [ править ]
Оплодотворенная самка пытается создать новую колонию, зарываясь глубоко в сердце живого дерева, в конечном итоге разветвляясь и откладывая свои грибковые споры и личинки. [5] Когда эти личинки достигают взрослой жизни, самцы уходят на некоторое время раньше самок, оставляя в среднем пять самок, которые быстро теряют последние четыре сегмента предплюсны на задних лапах. [4] [11] Вскоре после этого единственный вход в колонию будет закрыт деревом, окружающим колонию. Из-за этой деформации и физического барьера самки остаются неоплодотворенными, и они участвуют в обслуживании, раскопках и защите галерей, пропагандируя сохранение социальной иерархии. [11]
основатели A.incompertus Было замечено, что самки- создают галереи (отверстия, вырытые в деревьях для откладывания и выбрасывания личинок) более чем на 19 различных видах эвкалиптовых деревьев . В ходах содержится до 100 личинок и яиц и до 13 взрослых самок.
При вскрытии жуков, найденных в галереях, было видно, что только у одной самки были развиты яичники, видимые ооциты и заполненный орган хранения спермы, что означает, что остальные самки не размножались. Наблюдается линейный рост количества выводков (самок, вынашивающих детей) в каждой семье, что означает консультативный репродуктивный результат. Кроме того, A.incompertus одинаково инвестировал в самцов и самок, обеспечивая соотношение полов 1:1. [12]
Поведение родителей [ править ]
роли и поведение жуков A. incompertus Было замечено, что между полами со временем меняются. Как упоминалось ранее, роль охраны галереи была передана от мужчин женщинам. Что еще более важно, анализы показывают, что этот вид перешел от двуродительской моногамии к исключительной материнской заботе, дополненной пожизненным хранением спермы. Такое поведение, вероятно, развилось из-за облегчения обеспечения пожизненной моногамии . [12]
Спаривание [ править ]
Спаривание происходит, когда одинокий самец выкапывает галерею для основания гнезда. После спаривания самка продолжает раскопки своей галереи, а временный самец помогает в обслуживании галереи, блокировании входов и регулировании микроклимата для стабильного роста грибов. Матери этого вида оплодотворяются на протяжении всей своей жизни, что усиливает их потребность к моногамному образу жизни. [13] Вторичная цель самцов, блокирующих вход в галерею, — не дать подвижным личинкам скатиться/покинуть галерею. [10]
Эусоциальность [ править ]
A. incompertus — один из немногих организмов, помимо перепончатокрылых (пчёл и муравьев) и Isoptera (термитов), демонстрирующих эусоциальность . Эусоциальные насекомые создают большие кооперативные общества, состоящие из нескольких поколений, которые помогают друг другу в выращивании молодняка, часто ценой жизни особи или репродуктивной способности. В результате стерильные касты внутри колонии выполняют непродуктивную работу. Этот альтруизм объясняется тем, что эусоциальным насекомым выгодно отказаться от репродуктивной способности многих особей для улучшения общей приспособленности близкородственного потомства.
Чтобы животное считалось эусоциальным, оно должно удовлетворять трем критериям, определенным Э.О. Уилсоном . [14] У вида должно быть репродуктивное разделение труда. A. incompertus содержит одну оплодотворенную самку, которую охраняет небольшое количество неоплодотворенных самок, которые также выполняют большую часть работы по раскопкам ходов в лесу, что соответствует первому критерию. Второй критерий требует, чтобы в группе были перекрывающиеся поколения – явление, обнаруженное у A. incompertus . Наконец, A. incompertus демонстрирует совместный уход за выводком, что является третьим критерием эусоциальности. [15]
А. incompertus опровергли отраслевые теории эволюции пластиковых помощников. Обычно предполагается, что жуки-помощники в поколениях совместного размножения формируются из-за потребности в «защите крепости» или «страховании жизни». Однако эта теория не может объяснить поведение этого жука-амброзии, поскольку рабочие не присутствуют в период «пластического формования» основания колонии. Роль жука-помощника определяется унаследованным косвенным преимуществом приспособленности к пребыванию и помощи в поддержании колонии, а не к одиночеству в дикой местности.
Одной из характеристик, определяющих эусоциальность, является снижение жизненного и репродуктивного потенциала отдельного организма с целью воспитания чужого потомства и общей помощи в жизни колонии. Одно исследование показало, что помощник A. incompertus , который изначально построил галереи, может жить от 10 до 30 лет после рождения своего первого потомства. Это контрастирует с эусоциальной нормой, согласно которой размножающиеся особи, вероятно, живут дольше, чем рабочие. [12]
эволюции эусоциальности Гипотезы
Причины развития эусоциальности этих долгоносиков неясны. [4] [16] Преимущества альтруизма проявляются в двух экологических режимах: «страховщики жизни» и «защитники крепости». Большинство перепончатокрылых, подавляющее большинство социальных насекомых, являются страховщиками жизни, где эусоциальность адаптирована как гарантия от уменьшения продолжительности жизни потомства. Большинству термитов, как защитникам крепости, выгодна совместная работа по максимально эффективному использованию ценного экологического ресурса. [17]
Судя по экологии A. incompertus , оборона крепости, вероятно, предполагает, что они выкапывают деревянные галереи в деревьях-хозяевах с единственным входом. Крепостная защита достаточна для развития эусоциальности при соблюдении трех критериев: еда, совпадающая с укрытием, выбор для защиты от злоумышленников и хищников и способность защищать такую среду обитания. [18] Самка, основавшая колонию, приносит источник пищи долгоносиков, симбиотические грибы, в деревянные галереи, которые она выкапывает. Это удовлетворяет первому критерию. У самок заметно выступающие шипы на надкрыльях , и самки — единственный пол, защищающий ходы, что, возможно, соответствует второму критерию. Третий критерий недостаточно изучен и продемонстрирован. Единственный вход потенциально может свидетельствовать о способности защищаться, хотя было обнаружено несколько комменсалов и по крайней мере один хищник, проживающие в колониях. [4]
Успешные эусоциальные колонии A. incompertus демонстрируют лучшие репродуктивные показатели, чем их не помогающие собратья. [4] Это могло бы следовать за возможностью «страхования жизни», поскольку выгоды для потомков родственного человека увеличили бы желание помочь этому человеку и имели бы больше шансов на распространение генов посредством родственного отбора . Перепончатокрылые , которые следуют такому образцу жизни, имеют систему определения пола, в которой, хотя самки диплоидны и передают только 50% своих генов из-за хромосомного кроссинговера во время оогенеза , самцы гаплоидны и передают весь свой геном без изменений. Эта гипотеза гаплодиплоидии утверждает, что эусоциальность развилась, потому что диплоидные сестры больше связаны с будущими сестрами, чем со своим собственным потомством. [19] Однако эта гипотеза не справедлива для A. incompertus , поскольку исследование генетических маркеров показало, что все взрослые особи, мужчины и женщины, репродуктивные или рабочие, диплоидны. [16]
Вполне возможно, что у этого организма эусоциальность и альтруистическое поведение развились иначе, чем у других видов, поскольку он первый в отряде жесткокрылых, демонстрирующий такое поведение. [15] A. incompertus, обитающий на живом дереве, а не на мертвом. Причиной такого поведения может быть [16] Успех семей этого вида относительно невелик (12%), поскольку трудно занять живую ткань деревьев, а первоначальный успех оплодотворенной самки затруднен трудной фазой подготовки. Это привело к гипотезе о том, что эусоциальность в колониях с одной самкой помогает увеличить количество потомков родственной особи. [4] Однако родство рабочих женщин не установлено, и неясно, сможет ли эусоциальность развиться просто из-за этого факта. [16] Дальнейшее развитие этой гипотезы состоит в том, что, учитывая сложность основания колонии, самки-помощники могут оставаться в надежде унаследовать колонию. [4] Обитание на живом дереве может стать гораздо более обширной и устойчивой колонией долгоносика, но для этого необходимо поддерживать ходы из враждебной исходной среды. До сих пор неясно, достаточны ли вышеуказанные причины для того, чтобы вообще развилось такое поведение, и открытие моногамии у этого вида может еще больше способствовать гипотезе родственного отбора . [16] Понимание социальности этой группы имеет большое значение при изучении эволюции таких систем, учитывая ее уникальную природу в отдаленном организме. [15]
Взаимодействие с людьми [ править ]
Жуки не только выкапывают ходы в дереве, но и симбиотические отношения жуков с грибом амброзии также могут влиять на здоровье дерева. Это может привести к гибели зараженных деревьев, что сделает этого жука вредителем. Пиретроидные инсектициды могут защитить деревья от атак жука-амброзии. Когда жуки попадают внутрь дерева, их трудно убить, поэтому время применения инсектицидов может иметь решающее значение для борьбы с вредителями. Двумя широко используемыми пиретроидными инсектицидами являются перметрин и бифентрин . [20]
См. также [ править ]
- Passalidae — неродственное семейство жуков, которые также живут в лесу и проявляют социальность.
Ссылки [ править ]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Бикерстафф, Джеймс Р. «Филогеография и микробная экология австралийских таксонов амброзиевых жуков (Curculionidae: Platypodinae и Scolytinae)». Веб-сайт UWS Research Direct , 2021 г., doi:10.26183/mzyf-y529.
- ^ Кент Д.С. (2008a) Распространение и сведения о растениях-хозяевах Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae). Австралийский энтомолог 35 (1): 1-6.
- ^ Кент, Дебора С. (2008). «Микангия жука-амброзии Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae)». Австралийский журнал энтомологии . 47 (1): 9–12. дои : 10.1111/j.1440-6055.2007.00612.x .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час Д. С. Кент и Дж. А. Симпсон (1992). «Эусоциальность жука Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)». Naturwissenschaften . 79 (2): 86–87. Бибкод : 1992NW.....79...86K . дои : 10.1007/BF01131810 . S2CID 35534268 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Наука: австралийский жук, который ведет себя как пчела» . Новый учёный. 9 мая 1992 г. Проверено 31 октября 2010 г.
- ^ «Оценка фитосанитарного риска при импорте в Соединенные Штаты необработанных бревен и щепы восемнадцати видов эвкалипта из Австралии, Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Лаборатория лесных товаров, Общий технический отчет FPL-GTR-137» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2012 г. Проверено 31 октября 2010 г.
- ^ Сингх, Ламабам Питер; Сингх Гилл, Сарваджит; Тутея, Нарендра (февраль 2011 г.). «Раскрытие роли грибных симбионтов в устойчивости растений к абиотическому стрессу» . Сигнализация и поведение растений . 6 (2): 175–191. Бибкод : 2011PlSiB...6..175S . дои : 10.4161/psb.6.2.14146 . ISSN 1559-2316 . ПМК 3121976 . ПМИД 21512319 .
- ^ Мюллер, Роберт (июнь 2019 г.). «Характеристика грибных симбионтов и микробных сообществ Austroplatypus incompertus (Platypodinae) и других австралийских видов жуков-амброзиев» .
- ^ Мюллер, Роберт (2016). «Микробные ассоциаты эусоциального жука-амброзии Austroplatypus incompertus » . 2016 Международный конгресс энтомологов . Энтомологическое общество Америки. дои : 10.1603/ice.2016.114167 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кент, DS (2010). «Внешняя морфология Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae, Platypodinae)» . ZooKeys (56): 121–140. Бибкод : 2010ЗооК...56..141К . дои : 10.3897/zookeys.56.521 . ПМЦ 3088331 . ПМИД 21594175 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кент, Д. (2002). «Биология жука-амброзии Austroplatypus incompertus (Schedl)». Австралийский журнал энтомологии . 41 (4): 378. doi : 10.1046/j.1440-6055.2002.00314.x .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Смит, Шеннон и Кент, Дебора и Бусма, Якобус и Стоу, Адам. (2018). Моногамное хранение спермы и постоянная стерильность рабочих у долгоживущего жука-амброзии. Экология и эволюция природы. 2. 10.1038/с41559-018-0533-3.
- ^ Смит, Шеннон М.; Кент, Дебора С.; Бумсма, Якобус Дж.; Стоу, Адам Дж. (июнь 2018 г.). «Моногамное хранение спермы и постоянная стерильность рабочих у долгоживущего жука-амброзии» . Экология и эволюция природы . 2 (6): 1009–1018. дои : 10.1038/s41559-018-0533-3 . ISSN 2397-334X .
- ^ [Уилсон, Э.О. 1971: Общества насекомых. - Belknap Press издательства Гарвардского университета. Кембридж. Массачусетс.]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с «Общительные жуки»; . Природа . 356 (6365): 111. 1992. Бибкод : 1992Natur.356R.111. . дои : 10.1038/356111c0 . S2CID 4338288 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и [Плоидность эусоциального жука Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae) и значение для эволюции эусоциальности]
- ^ Родственный отбор и социальные насекомые
- ^ Три условия эволюции эусоциальности: достаточны ли они?
- ^ Гамильтон, штат Вашингтон (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД 5875340 .
- ^ «Жук-амброзия-вредители детских и ландшафтных деревьев | Публикации штата Северная Каролина» . content.ces.ncsu.edu . Проверено 8 апреля 2024 г.
Внешние ссылки [ править ]
| Темы |  | |
|---|---|---|
| Группы | ||
| В культуре | ||
| Пионеры, работы |
| |