Термит

Эта статья об общественных насекомых. Чтобы узнать о других значениях, см. Термит (значения) .

Не путать с термитом или турмитом .

Термит Временной диапазон:
Формозский подземный термит ( Coptotermes formosanus ) Солдаты (головы красного цвета) Рабочие (бледные головы)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Когорта:	Многонеоптеры
Суперзаказ:	Диктиоптеры
Заказ:	Блаттодея
Инфрапорядок:	Изоптера Брюлле , 1832 г.
Семьи
† Кратомастотермитиды Мастотермитиды † Мелкартитермитиды † Милакротермитиды † Кришнатермитиды † Термопсиды † Арсеотермитиды Столотермитиды Годотермопсиды Годотермитиды Архотермопсиды Калотермитиды † Танитермитиды † Археоринотермитиды Стилотермитиды Серритермитиды Ринотермитиды Термитиды

Термиты — группа детритофагов- эусоциальных насекомых , которые потребляют широкий спектр разлагающегося растительного материала , обычно в виде древесины , листового опада и перегноя почвы . Они отличаются монолиформными усиками и мягким телом и часто непигментированными рабочими муравьями, за что их обычно называют « белыми муравьями »; однако они не муравьи , с которыми имеют лишь отдаленное родство. В настоящее время описано около 2972 ​​современных видов , 2105 из которых относятся к семейству Termitidae .

Термиты включают инфраотряд Isoptera или, альтернативно, эписемейство Termitoidae в отряде Blattodea (наряду с тараканами ). Термиты когда-то были отнесены к отдельному отряду от тараканов, но недавние филогенетические исследования показывают, что они произошли от тараканов, поскольку они глубоко гнездятся внутри группы, и от сестринской группы от деревоядных тараканов рода Cryptocercus . Предыдущие оценки предполагали, что расхождение произошло в юрском или триасовом периоде . Более поздние оценки предполагают, что они возникли в позднеюрском периоде . с первыми ископаемыми записями в раннем мелу .

Подобно муравьям и некоторым пчелам и осам из отдельного отряда Hymenoptera , большинство термитов имеют аналогичную кастовую систему «рабочих» и «солдат», состоящую в основном из бесплодных особей, которые физически и поведенчески различны. В отличие от муравьев, большинство колоний начинаются с половозрелых особей, известных как «король» и «королева», которые вместе образуют моногамную пару на всю жизнь. Также в отличие от муравьев, которые подвергаются полной метаморфозе , термиты подвергаются неполной метаморфозе , которая протекает через яйца, нимфы и взрослой особи стадии . Колонии термитов обычно называют суперорганизмами из-за коллективного поведения особей, которые образуют самоуправляющуюся единицу: саму колонию. Размер их колоний варьируется от нескольких сотен особей до огромных обществ, насчитывающих несколько миллионов особей. Большинство видов встречаются редко, и их жизненная история загадочна: большую часть своей жизни они прячутся в галереях и туннелях своих гнезд.

Успех термитов как группы привел к тому, что они колонизировали почти все участки суши в мире, при этом наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, где, по оценкам, они составляют 10% биомассы животных , особенно в Африке , где самое богатое разнообразие - более 1000 описанных видов. разновидность. Они являются важными разлагателями разлагающихся растительных веществ в субтропических и тропических регионах мира, и их переработка древесины и растительных веществ имеет большое экологическое значение. Многие виды являются инженерами экосистем, способными изменять характеристики почвы , такие как гидрология , разложение, круговорот питательных веществ , вегетативный рост и, следовательно, окружающее биоразнообразие , посредством больших насыпей , построенных определенными видами.

Термиты оказывают несколько воздействий на человека. Они являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур, таких как Макиритаре в провинции Альто-Ориноко в Венесуэле , где они обычно используются в качестве пряности. Они также используются в традиционных лекарственных средствах лечения различных заболеваний и недугов, таких как грипп, астма, бронхит и т. д. Термиты наиболее известны как структурные вредители; однако подавляющее большинство видов термитов безобидны, при этом региональное количество экономически значимых видов составляет: Северная Америка - 9; Австралия , 16; Индийский субконтинент — 26 лет; тропическая Африка – 24; Центральная Америка и Вест-Индия , 17. Из известных видов вредителей 28 наиболее инвазионных и структурно разрушительных относятся к роду Coptotermes . Ожидается, что распространение большинства известных видов вредителей со временем увеличится в результате изменения климата . Прогнозируется, что рост урбанизации и транспортных связей приведет к расширению ареала некоторых термитов-вредителей.

Этимология

Название инфраотряда Isoptera происходит от греческих слов iso (равный) и ptera (крылатый), что означает почти равный размер передних и задних крыльев. «Термит» происходит от латинского и позднелатинского слова termes («древоточец, белый муравей»), измененного под влиянием латинского terere («тереть, носить, разъедать») из более раннего слова tarmes . Термитное гнездо также известно как термитник или термитарий (множественное число термитарий или термитариев ). В более раннем английском языке термиты были известны как «древесные муравьи» или «белые муравьи». Современный термин впервые был использован в 1781 году.

Таксономия и эволюция

Внешний вид гигантского северного термита Mastotermes darwiniensis наводит на мысль о тесном родстве термитов и тараканов.

Термитов раньше относили к отряду Isoptera. Еще в 1934 году были высказаны предположения, что они были тесно связаны с древоядными тараканами (род Cryptocercus , древесный таракан) на основании сходства их симбиотических кишечных жгутиковых. В 1960-х годах появились дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, когда Ф. А. МакКиттрик заметил сходные морфологические характеристики между некоторыми термитами и Cryptocercus нимфами . В 2008 году анализ ДНК последовательностей 16S рРНК . поддержал положение термитов, гнездящихся на эволюционном дереве, содержащем отряд Blattodea , в который входили тараканы. Род тараканов Cryptocercus имеет наибольшее филогенетическое сходство с термитами и считается сестринской группой термитов. Термиты и Cryptocercus имеют схожие морфологические и социальные особенности: например, большинство тараканов не обладают социальными характеристиками, но Cryptocercus заботится о своем потомстве и демонстрирует другое социальное поведение, такое как трофаллаксис и аллогруминг . Термиты считаются потомками рода Cryptocercus . Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов как Termitoidae, эписемейства внутри отряда тараканов, которое сохраняет классификацию термитов на уровне семейства и ниже. Термитов уже давно считают близкими родственниками тараканов и богомолов , и их относят к одному надотряду ( Dictyoptera ).

Самые старые однозначные окаменелости термитов датируются ранним меловым периодом , но, учитывая разнообразие меловых термитов и ранние записи окаменелостей, показывающие мутуализм между микроорганизмами и этими насекомыми, они, возможно, возникли раньше, в юрском или триасовом периоде. Возможным доказательством юрского происхождения является предположение о том, что вымерший млекопитающий Fruitafossor из формации Моррисон поедал термитов, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, питающимися термитами. В формации Моррисон также обнаружены окаменелости гнезд социальных насекомых, близкие к таковым у термитов. Считается, что самое старое обнаруженное гнездо термитов датируется верхним меловым периодом в Западном Техасе , где также были обнаружены самые старые известные фекальные шарики. Утверждения о том, что термиты появились раньше, вызвали споры. Например, Ф.М. Вейснер указал, что термиты Mastotermitidae могли появиться в поздней перми , 251 миллион лет назад. а ископаемые крылья, очень похожие на крылья мастотермов из семейства Mastotermitidae, самого примитивного из ныне живущих термитов, были обнаружены в пермских слоях в Канзасе. Возможно даже, что первые термиты появились еще в каменноугольном периоде . Сложенные крылья ископаемой древесной плотвы Pycnoblattina , расположенные выпуклым образом между сегментами 1a и 2a, напоминают крылья, наблюдаемые у Mastotermes , единственного живого насекомого с таким же рисунком. Кумар Кришна и др. Однако учтите, что все насекомые палеозоя и триаса, предварительно отнесенные к термитам, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из Isoptera. Другие исследования предполагают, что термиты возникли позже: они отделились от Cryptocercus где-то в раннем меловом периоде .

Макроизображение работника.

Примитивный гигантский северный термит ( Mastotermes darwiniensis ) демонстрирует многочисленные характеристики таракана, которые не свойственны другим термитам, например, откладывание яиц в плоты и наличие анальных долей на крыльях. Было предложено объединить Isoptera и Cryptocercidae в кладу « Xylophagodea ». Термитов иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, возникшей в результате конвергентной эволюции. термиты были первыми общественными насекомыми, развившими кастовую систему более 100 миллионов лет назад. Геномы термитов обычно относительно велики по сравнению с геномами других насекомых; первый полностью секвенированный геном термитов Zootermopsis nevadensis , который был опубликован в журнале Nature Communications , состоит примерно из 500 МБ. в то время как два впоследствии опубликованных генома, Macrotermes natalensis и Cryptotermes secundus , значительно больше и составляют около 1,3 ГБ.

Внешняя филогения, показывающая родство термитов с другими группами насекомых:

Диктиоптеры	Мантоде (Богомолы) Блаттодея Блабероидея Солумблаттодеа Коридиодея Блаттоидея Блаттоиды Киттрикеа Лампроблаттиды Ксилофагея Cryptocercidae (коричневые тараканы) Isoptera (термиты) (= Тутрикаблатты )

Внутренняя филогения, показывающая родство современных семейств термитов:

Изоптера	Мастотермитиды Euisoptera телетисоптеры Столотермитиды Годотермопсиды Годотермитиды Архотермопсиды Икоизоптера Калотермитиды неоизоптеры Стилотермитиды Серритермитиды Ринотермитиды Термитиды

В настоящее время известно 3173 живых и ископаемых вида термитов , отнесенных к 12 семействам; Для идентификации обычно требуются репродуктивные и/или солдатские касты. Инфраотряд Isoptera разделен на следующие клады и семейные группы с указанием подсемейств в соответствующей классификации:

Раннерасходящиеся семейства термитов

Инфраотряд Isoptera Брюлле , 1832 г.

Семейство † Cratomastotermitidae Engel , Grimaldi , & кришна , 2009 г.

Семейство Mastotermitidae Desneux , 1904 г.

Парвордер Euisoptera Энгель, Гримальди и Кришна, 2009 г.

Семейство † Melqartitermitidae Engel, 2021.

Семейство † Mylacrotermitidae Engel, 2021.

Семейство † Кришнатермитиды Энгель, 2021 г.

Семейство † Termopsidae Holmgren , 1911.

Семейство † Carinatermitidae Кришна и Гримальди, 2000 г.

Младший отряд Teletisoptera Barden & Engel, 2021 г.

Семейство Archotermopsidae Энгель, Гримальди и Кришна, 2009 г.

Семейство Hodotermitidae Desneux, 1904 г.

Семейство Hodotermopsidae Engel, 2021 г.

подсемейство † Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024 г.

подсемейство Hodotermopsinae Engel, 2021 г.

Семейство † Arceotermitidae Engel, 2021.

подсемейство † Arceotermitinae Engel, 2021.

подсемейство † Cosmotermitinae Engel, 2021.

Семейство Stolotermitidae Holmgren, 1910.

подсемейство Stolotermitinae Holmgren, 1910.

подсемейство Porotermitinae Emerson , 1942.

Минор Artisoptera Энгель, 2021 г.

Семейство † Tanytermitidae Engel, 2021.

Микродер Icoisoptera Энгель, 2013 г.

Семейство Kalotermitidae Froggatt , 1897 г.

Nanorder Neoisoptera Энгель, Гримальди и Кришна, 2009 г.

см. ниже семейства и подсемейства

неоизоптеры

Neoisoptera , что буквально означает «новые термиты» (в эволюционном смысле), представляют собой недавно созданную кладу, включающую такие семейства, как Rhinotermitidae и Termitidae . Neoisopterans имеют раздвоенное кастовое развитие с настоящими рабочими, и поэтому у них явно отсутствуют псевдоврата (за исключением некоторых базальных таксонов, таких как Serritermitidae : см. Ниже ). У всех Neoisopterans есть родничок, который выглядит как круглая пора или серия пор в углубленной области посередине головы. Родничок соединяется с лобной железой, новым органом, уникальным для термитов Neoisopteran, который эволюционировал для выделения множества защитных химикатов и секретов и поэтому обычно наиболее развит у касты солдат. Переваривание целлюлозы у представителей семейства Termitidae развивалось одновременно с бактериальной микробиотой кишечника. и многие таксоны развили дополнительные симбиотические отношения, например, с грибом Termitomyces ; напротив, у базальных Neoisopterans и всех других Euisoptera есть жгутиконосцы и прокариоты в задней кишке . Существующие семейства и подсемейства организованы следующим образом:

Базальные Neoisoptera (Non-Termitidae)

Семейство Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917 г.

Семейство Serritermitidae Holmgren, 1910 г.

Семейство Rhinotermitidae

Подсемейство Rhinotermitinae Froggatt, 1897 г.

Подсемейство Termitogetoninae Holmgren, 1910.

Подсемейство Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975.

Подсемейство Psammotermitinae Holmgren, 1910.

Подсемейство Heterotermitinae Froggatt, 1897 г.

Подсемейство Coptotermitinae Holmgren, 1910.

Семейство Термитиды

Подсемейство Sphaerotermitinae Engel & Кришна, 2004 г.

Подсемейство Macrotermitinae Kemner, 1934, nomen Protectum [ICZN 2003]

Подсемейство Foraminitermitinae Holmgren, 1912.

Подсемейство Apicotermitinae Grassé & Noirot, 1954 [1955]

Подсемейство Microcerotermitinae Holmgren, 1910.

Подсемейство Syntermitinae Engel & Кришна, 2004 г.

Подсемейство Engelitermitinae Romero Arias, Roisin и Scheffrahn, 2024 г.

Подсемейство Termitinae безымянная клада ( парафилетическая ).

Подсемейство зайцев -насутитермитин , 1937 г.

Подсемейство Termitinae безымянная клада (парафилетическая).

Подсемейство Cubitermitinae Weidner, 1956 г.

Подсемейство Termitinae Latreille, безымянная клада 1802 г. (парафилетическая).

Распространение и разнообразие

Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие видов термитов невелико в Северной Америке и Европе (10 видов известны в Европе и 50 в Северной Америке), но велико в Южной Америке , где известно более 400 видов. Из 2972 ​​существующих видов термитов, классифицированных в настоящее время, 1000 встречаются в Африке , где в некоторых регионах курганы чрезвычайно многочисленны. можно найти около 1,1 миллиона действующих термитников Только в северном Национальном парке Крюгера . В Азии насчитывается 435 видов термитов, которые в основном распространены в Китае . В Китае виды термитов обитают в умеренных тропических и субтропических средах обитания к югу от реки Янцзы. В Австралии все экологические группы термитов (влажные, сухие, подземные) являются эндемиками страны и насчитывают более 360 классифицированных видов. Поскольку термиты очень социальны и многочисленны, они составляют непропорционально большую часть мировой биомассы насекомых . Термиты и муравьи составляют около 1% видов насекомых, но составляют более 50% биомассы насекомых.

Из-за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания. Существует три экологические группы термитов: сыровядные, суходревесные и подземные. Термиты сырой древесины встречаются только в хвойных лесах, термиты сухой древесины — в лиственных лесах; подземные термиты обитают в самых разных областях. Одним из видов суходревесной группы является западно-индийский суходревесный термит ( Cryptotermes brevis ) , который является инвазивным видом в Австралии.

Разнообразие изоптеров по континентам:

	Азия	Африка	Северная Америка	Южная Америка	Европа	Австралия
Предполагаемое количество видов	435	1,000	50	400	10	360

Описание

Общая анатомия рабочего термита с визуализацией имаго (репродуктивного) и солдата; обратите внимание на редукцию и слияние склеритов на грудной клетке и более перепончатое тело по сравнению с другими Dictyoptera . Описательная терминология нижней челюсти справа внизу. Родничок отсутствует у базальных термитов и встречается только у термитов Neoisopteran.

Термиты обычно небольшие, размером от 4 и 15 миллиметров ( 3 ⁄ 16 и 9 ⁄ 16 дюймов) в длину. Самыми крупными из всех существующих термитов являются королевы вида Macrotermes bellicosus , их длина достигает более 10 сантиметров (4 дюйма). Другой гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis , процветал в Австрии во время миоцена и имел размах крыльев 76 миллиметров (3 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (1 дюйм).

Большинство термитов-рабочих и солдат полностью слепы, поскольку у них нет пары глаз. Однако у некоторых видов, таких как Hodotermes mossambicus , есть сложные глаза , которые они используют для ориентации и различения солнечного света от лунного. ( Крылатые крылья крылатые самцы и самки) имеют глаза и боковые глазки . Боковые глазки, однако, встречаются не у всех термитов, отсутствуют в семействах Hodotermitidae , Termopsidae и Archotermopsidae . Как и у других насекомых, у термитов есть небольшая губа и наличник в форме языка ; наличник делится на постклипеус и антеклипеус. Усики термитов выполняют ряд функций, таких как ощущение осязания, вкуса, запахов (включая феромоны), тепла и вибрации. Три основных сегмента антенны термитов включают скапус , ножку (обычно короче скапуса) и жгутик (все сегменты за пределами скапуса и ножки). Ротовая часть содержит верхнечелюстные кости , губу и набор нижних челюстей . На верхних челюстях и губах есть щупики , которые помогают термитам чувствовать пищу и обращаться с ней. Кутикула большинства каст мягкая и гибкая из-за отсутствия склеротизации, особенно брюшка, которое часто кажется полупрозрачным. Пигментация и склеротизация кутикулы коррелируют с историей жизни : виды, которые проводят больше времени на поверхности на открытом воздухе, имеют тенденцию иметь более склеротизированный и пигментированный экзоскелет.

Как и у всех насекомых, анатомия грудной клетки термитов состоит из трех сегментов: переднегруди , среднегруди и заднегруди . Каждый сегмент содержит пару ножек . У крылатых крылья расположены на средне- и заднегруди, что свойственно всем четырехкрылым насекомым. Среднегруди и заднегруди имеют хорошо развитые экзоскелетные пластинки; переднегруди имеет пластинки меньшего размера.

Схема, показывающая крыло вместе с наличником и ножкой.

Термиты имеют десятичлениковое брюшко с двумя пластинками — тергитами и стернитами . Десятый брюшной сегмент имеет пару коротких церков . Тергитов десять, из них девять широких и один удлиненный. Репродуктивные органы аналогичны таковым у тараканов, но более упрощены. Например, у крылатых самцов интромитентный орган отсутствует, а сперматозоиды либо неподвижны, либо имеют жгутики. Однако термиты Mastotermitidae имеют многожгутиковые сперматозоиды с ограниченной подвижностью . Половые органы у самок также упрощены. В отличие от других термитов, самки мастотермитид имеют яйцеклад , особенность которого поразительно похожа на таковую у самок тараканов.

Нерепродуктивные касты термитов бескрылы и для передвижения полагаются исключительно на свои шесть ног. Крылатые летают лишь короткое время, поэтому они также полагаются на ноги. Внешний вид ног у каждой касты одинаковый, но у солдат ноги крупнее и тяжелее. Строение ног соответствует другим насекомым: части ноги включают тазик , вертел , бедренную кость , голень и лапку . Количество большеберцовых шпор на ноге человека варьируется. есть аролий У некоторых видов термитов между клешнями , который присутствует у видов, лазающих по гладким поверхностям, но отсутствует у большинства термитов.

В отличие от муравьев, задние и передние крылья имеют одинаковую длину. Большую часть времени крылатые летают плохо; их техника состоит в том, чтобы подняться в воздух и полететь в случайном направлении. Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами более мелкие термиты не могут летать на большие расстояния. Когда термит находится в полете, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу.

Кастовая система

Поскольку термиты являются насекомыми с гемиметаболизмом , у которых молодые особи проходят множественную и постепенную линьку взрослых особей , прежде чем стать взрослыми, появление эусоциальности значительно изменило закономерности развития этой группы насекомых, которые, хотя и похожи, но не гомологичны таковым у термитов. эусоциальные перепончатокрылые . В отличие от муравьев, пчел и ос, которые претерпевают полную метаморфозу и в результате проявляют пластичность развития только на стадии неподвижной личинки , подвижные взрослые возрасты термитов остаются гибкими в развитии на всех стадиях жизни, вплоть до финальной линьки , что уникальным образом позволило эволюция отдельных, но гибких каст среди незрелых людей. В результате кастовая система термитов состоит в основном из неотенозных или молодых особей, которые берут на себя большую часть труда в колонии, в отличие от эусоциальных перепончатокрылых, у которых работу строго выполняют взрослые особи.

Пластичность развития термитов можно описать аналогично активности клеток , где каждая линька обеспечивает различный уровень фенотипической активности. Ранние возрасты обычно демонстрируют самую высокую фенотипическую активность и могут быть описаны как тотипотентные ( способные линять во все альтернативные фенотипы ), тогда как последующие возрасты могут быть плюрипотентными ( способными линять на репродуктивных и нерепродуктивных особей, но не могут линять хотя бы в один фенотип ). от мультипотентного ( способного линять как на репродуктивные, так и нерепродуктивные фенотипы ), до унипотентного ( способного линять на фенотипы, близкие по развитию ), а затем, наконец, коммитированного ( больше не способного менять фенотип, функционально взрослого человека). У большинства термитов фенотипическая активность снижается с каждой последующей линькой. Заметным исключением являются базальные таксоны, такие как Archotermopsidae , которые способны сохранять высокую пластичность развития даже до поздних возрастов. В этих базальных таксонах неполовозрелые особи способны проходить прогрессивную ( от нимфы к имаго ), регрессивную ( от крылатого к бескрылому ) и стационарную ( увеличение размера, остается бескрылым ) линьку, что обычно указывает на траекторию развития, которой следует особь.

термитов даже среди близкородственных таксонов, но их обычно можно обобщить до следующих Существуют значительные различия в моделях развития двух моделей : высокая фенотипическая эффективность и где не существует настоящей бесплодной касты, кроме солдат. Второй — это раздвоенный путь развития , где неполовозрелые особи разделяются на две отдельные линии развития, известные как нимфальная (крылатая) и атерозная (бескрылая) линии. Бифуркация происходит рано, либо в яйце, либо на первых двух возрастных стадиях, и представляет собой необратимое и целенаправленное развитие либо репродуктивного, либо нерепродуктивного образа жизни. Таким образом, бескрылая линия состоит в основном из бескрылых и поистине альтруистических бесплодных особей (настоящих рабочих, солдат), тогда как нимфальная линия состоит в основном из плодовитых особей, которым суждено стать крылатыми репродуктивными особями. Раздвоенный путь развития встречается главным образом у производных таксонов (т.е. Neoisoptera ), и, как полагают, развивались в тандеме с кастой бесплодных рабочих, когда виды перешли к добыче пищи за пределами своих гнезд, в отличие от гнезда, которое также было пищей (например, у облигатных лесных жителей).

Есть три основные касты, которые обсуждаются ниже:

Биология развития муравьев и термитов. В отличие от муравьев, развитие которых происходит линейно и необратимо от личиночного возраста до взрослой особи (имаго), термиты демонстрируют более сложное и часто раздвоенное развитие, что обеспечивает более гибкие кастовые пути. Хотя у большинства термитов кастовое развитие ограничивается тесно связанными путями, зависящими от множества факторов, таких как феромональные сигналы, пол и размер особи.

Термиты- рабочие берут на себя большую часть работы в колонии, отвечая за поиск пищи, ее хранение, а также уход за выводком и гнездом. Рабочим поручено переваривать целлюлозу, содержащуюся в пище, и поэтому они, скорее всего, представляют собой касту, которую можно встретить в зараженной древесине. Процесс кормления рабочих термитов другими товарищами по гнезду известен как трофаллаксис . Трофаллаксис — это эффективная тактика питания, позволяющая конвертировать и перерабатывать азотистые компоненты. Это освобождает родителей от необходимости кормить всех потомков, кроме первого поколения, позволяя группе вырасти намного больше и обеспечивая передачу необходимых кишечных симбионтов из одного поколения в другое. Считается, что рабочие произошли от более старых бескрылых неполовозрелых особей ( личинок ), которые развили кооперативное поведение; и действительно, у некоторых базальных таксонов личинки позднего возраста берут на себя роль рабочих, не выделяясь в настоящую отдельную касту. Рабочие могут быть как мужчинами, так и женщинами, хотя у некоторых видов с полиморфными рабочими любой пол может быть ограничен определенным путем развития. Рабочие также могут быть плодовитыми или бесплодными, однако термин «рабочий» обычно используется для последних, поскольку они эволюционировали в таксоны, демонстрирующие раздвоенный путь развития. В результате бесплодные рабочие, такие как представители семейства Termitidae, называются настоящими рабочими и являются наиболее производными, а недифференцированные и плодовитые, как у древесно-гнездящихся Archotermopsidae, называются псевдовратами , которые являются наиболее базальными. Настоящие рабочие — это особи, которые необратимо развиваются из бескрылой линии и полностью отказались от развития в крылатую взрослую особь. Они демонстрируют альтруистическое поведение и либо имеют терминальную линьку, либо демонстрируют низкий уровень фенотипической активности. Настоящие рабочие представители разных таксонов термитов ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae и Termitidae) могут сильно различаться по уровню пластичности развития даже между близкородственными таксонами, причем у многих видов есть настоящие рабочие, которые могут линять в другие бескрылые касты, такие как эргатоиды (рабочие репродуктивные особи). бескрылые неотеники), солдаты или другие рабочие касты. Pseudergates sensu stricto - это особи, возникшие в результате линейного пути развития, которые регрессивно линяли и потеряли зачатки крыльев и считаются тотипотентными неполовозрелыми особями. Они способны выполнять работу, но в целом менее вовлечены в труд и считаются скорее склонными к сотрудничеству, чем по-настоящему альтруистическими. Pseudergates sensu lato , также известные как ложные работники. , наиболее представлены в базальных линиях ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) и очень похожи на настоящих рабочих, у которых они также выполняют большую часть работы и столь же альтруистичны, однако отличаются в развитии от линейного пути развития, где они существуют в стационарном состоянии. линька; т.е. они остановили развитие до начала роста зачатков крыльев и считаются плюрипотентными незрелыми.

Каста солдат является наиболее специализированной анатомически и поведенчески, и их единственная цель — защищать колонию. У многих солдат большие головы с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут есть сами. Вместо этого, как и несовершеннолетних, их кормят рабочие. Роднички , простые отверстия во лбу, ведущие к железе, выделяющей защитные секреты, являются особенностью клады Neoisoptera и присутствуют во всех современных таксонах, таких как Rhinotermitidae. У большинства видов термитов есть нижнечелюстные солдаты, которые легко узнать по непропорционально большой склеротизованной голове и нижним челюстям. Среди некоторых термитов каста солдат развила шаровидные (фрагмотические) головы, чтобы блокировать их узкие туннели, как это наблюдается у криптотермов . У воинов с нижнечелюстными суставами нижние челюсти были адаптированы для различных защитных стратегий: кусание/раздавливание ( Incisitermes ), рубящее ( Cubitermes ), рубящее/щелкающее ( Dentispicotermes ), симметричное щелканье ( Termes ), асимметричное щелканье ( Neocapritermes ) и колющее (Neocapritermes). Армитерм ). В более производных таксонах термитов каста солдат может быть полиморфной и включать второстепенные и основные формы. К другим морфологически специализированным солдатам относятся насуты имеется рожкообразный выступ насадки ( насус ). , у которых на голове Эти уникальные солдаты способны распылять ядовитые липкие выделения, содержащие дитерпены . на своих врагов Азотфиксация играет важную роль в питании насутэ. Солдаты обычно представляют собой стерильную касту и поэтому не линяют ни во что другое, но известно, что у некоторых базальных таксонов, таких как Archotermopsidae, они редко линяют в неотенические формы, у которых развиваются функциональные половые органы. У видов с линейным путем развития солдаты развиваются из бескрылых неполовозрелых особей и составляют единственную истинно стерильную касту среди этих таксонов.

Первичная репродуктивная каста колонии состоит из плодовитых взрослых ( имаго ) особей женского и мужского пола, в просторечии известных как королева и король. Королева колонии отвечает за производство яиц в колонии. В отличие от муравьев, репродуктивные самцы и самки образуют пары на всю жизнь, где король будет продолжать спариваться с королевой на протяжении всей своей жизни. У некоторых видов брюшко королевы резко раздувается, чтобы увеличить плодовитость — характеристика, известная как физогастризм . В зависимости от вида королева начинает производить репродуктивные крылья в определенное время года, а с началом брачного полета из колонии выходят огромные стаи . Эти стаи привлекают самых разных хищников. Королевы могут быть особенно долгоживущими для насекомых: некоторые из них, как сообщается, живут до 30 или 50 лет. Как при линейном, так и при раздвоенном пути развития первичные репродуктивные особи развиваются только из крылатых неполовозрелых особей (нимф). Эти крылатые неполовозрелые особи способны регрессивно линять в форму, известную как брахиптерные неотеники ( нимфоиды ), которые сохраняют ювенильные и взрослые характеристики. BN можно найти как в производных, так и в базальных таксонах термитов и обычно служат дополнительными репродуктивными особями.

Жизненный цикл

Молодая нимфа термита с видимыми зачатками крыльев. Нимфы преимущественно развиваются в крылатые .

Крылатый термит, потерявший крылья от других крылатых, на внутреннем подоконнике. Сбрасывание крыльев связано с репродуктивным роением.

Термитов часто сравнивают с социальными перепончатокрылыми (муравьями и различными видами пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к серьезным различиям в жизненном цикле. У эусоциальных перепончатокрылых рабочие исключительно самки. Самцы (трутни) гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, тогда как самки (как рабочие, так и королева) диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, составляющие большинство в колонии, являются диплоидными особями обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от вида рабочие мужского и женского пола могут играть разные роли в колонии термитов.

Жизненный цикл термита начинается с яйца , но он отличается от жизненного цикла пчелы или муравья тем, что он проходит процесс развития, называемый неполным метаморфозом , проходя через несколько постепенных линьек у взрослого человека, которые очень пластичны в развитии, прежде чем стать взрослой особью. . В отличие от других насекомых с гемиметаболическим процессом , нимфы у термитов более строго определяются как незрелые молодые особи с видимыми зачатками крыльев, которые часто неизменно проходят серию линьок, чтобы стать крылатыми взрослыми особями . Личинки , которые определяются как ранние нимфы возрастов с отсутствующими зачатками крыльев, демонстрируют самый высокий потенциал развития и способны линять в крылатых , солдатских , неотенических или рабочих . Считается, что рабочие произошли от личинок и имеют много общего до такой степени, что рабочих можно рассматривать как «личинок», поскольку у них обоих отсутствуют крылья, глаза и функциональные репродуктивные органы, но при этом сохраняются различные уровни гибкости развития, хотя обычно и в значительной степени. в меньшей степени у рабочих. Основное отличие состоит в том, что, хотя выживание личинок полностью зависит от других товарищей по гнезду, рабочие независимы и могут прокормить себя и внести свой вклад в колонию. Рабочие особи остаются бескрылыми, и у многих таксонов их развитие задерживается, и, похоже, они не превращаются в какую-либо другую касту до самой смерти. В некоторых базальных таксонах различий нет: «рабочие» (псевдергаты) по сути представляют собой личинки позднего возраста, сохраняющие способность превращаться во все другие касты.

Развитие личинок во взрослых особей может занять месяцы; период времени зависит от наличия и питания пищи, температуры и размера колонии. Поскольку личинки и нимфы не могут прокормить себя, их должны кормить рабочие, но рабочие также принимают участие в социальной жизни колонии и выполняют некоторые другие задачи, такие как добыча пищи, строительство или поддержание гнезда или уход за королевой. Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, не позволяя всем термитам, за исключением очень немногих, стать плодовитыми королевами.

Королевы эусоциальных термитов Reticulitermes speratus способны прожить долгую жизнь, не жертвуя при этом плодовитостью . У этих королев-долгожителей уровень окислительных повреждений, в том числе окислительных повреждений ДНК , значительно ниже, чем у рабочих, солдат и нимф. Более низкие уровни повреждения, по-видимому, обусловлены увеличением каталазы , фермента, который защищает от окислительного стресса .

Воспроизведение

Крылатые крылатки роятся во время брачного полета после дождя

Крылатые термиты (крылатые девственные королевы и короли) покидают колонию только тогда, когда брачный полет происходит . Крылатые самцы и самки объединяются в пары, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии. Король и королева термитов не спариваются, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они выкапывают камеру, достаточно большую для обоих, закрывают вход и приступают к спариванию. После спаривания пара может никогда больше не всплывать на поверхность, проводя остаток своей жизни в гнезде. Время брачного полета варьируется у каждого вида. Например, крылья у некоторых видов появляются летом днем, а у других — зимой. Брачный полет может также начаться в сумерках, когда крылатые особи роятся в местах с множеством огней. Время начала брачного полета зависит от условий окружающей среды, времени суток, влажности, скорости ветра и осадков. Количество термитов в колонии также варьируется: более крупные виды обычно насчитывают 100–1000 особей. Однако некоторые колонии термитов, в том числе многоособые, могут насчитывать миллионы.

Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях развития колонии, но откладывает до 1000 яиц в день, когда колонии исполнилось несколько лет. В зрелом возрасте первичная матка обладает большой способностью откладывать яйца. У некоторых видов взрослая королева имеет сильно раздутое брюшко и может производить 40 000 яиц в день. Два зрелых яичника могут иметь около 2000 овариол в каждом. Брюшко увеличивает длину тела королевы в несколько раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно передвигаться; Сопровождающие работники оказывают помощь.

Продолжительность: 25 секунд. 0:25

Поведение рабочих Reticulitermes speratus в уходе за яйцами в ячейке-питомнике

Король вырастает лишь немного больше после первоначального спаривания и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может жить от 30 до 50 лет); это сильно отличается от колоний муравьев, в которых королева один раз спаривается с самцами и сохраняет гаметы на всю жизнь, поскольку муравьи-самцы умирают вскоре после спаривания. Если королева отсутствует, король термитов производит феромоны, которые способствуют развитию новых королев термитов. Поскольку королева и король моногамны, конкуренции сперматозоидов не происходит.

Термиты, претерпевающие неполную метаморфозу на пути к крылышкам, образуют подкасту некоторых видов термитов, действуя как потенциальные дополнительные репродуктивные особи. Эти дополнительные репродуктивные особи созревают в первичные репродуктивные особи только после смерти короля или королевы или когда первичные репродуктивные особи отделяются от колонии. Дополнительные особи способны заменять мертвые основные репродуктивные особи, и в колонии также может быть несколько дополнительных особей. Некоторые королевы обладают способностью переключаться с полового размножения на бесполое . Исследования показывают, что, хотя королевы термитов спариваются с королем, чтобы произвести на свет рабочих колонии, королевы воспроизводят своих заменителей ( неотенических королев) партеногенетически .

Неотропический термит Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов образуют колонии, которые содержат первичного короля в сопровождении первичной королевы или до 200 неотенических королев, которые возникли в результате телитокозного партеногенеза основной первичной королевы. Вероятно, используемая форма партеногенеза поддерживает гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери, что позволяет избежать инбридинговой депрессии .

Поведение и экология

Диета

Фекальные гранулы термитов

Термиты — преимущественно детритофаги , поедающие мертвые растения на любом уровне разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме, перерабатывая отходы, такие как валежная древесина, фекалии и растения. Многие виды питаются целлюлозой , имея специальную среднюю кишку, которая расщепляет клетчатку. Термиты считаются основным источником (11%) атмосферного метана , одного из основных парниковых газов , образующегося в результате распада целлюлозы. Термиты полагаются в первую очередь на симбиотическое микробное сообщество, которое включает бактерии, жгутиковые протисты, такие как метамонады и гипермастигиды . Это сообщество обеспечивает ферменты, которые переваривают целлюлозу, позволяя насекомым поглощать конечные продукты для собственного использования.

Жгутиконосцы трихонимфиды из Reticulitermes. Изображение живой клетки в световом микроскопе.

Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике термитов, содержит множество видов, которых больше нет нигде на Земле. Термиты вылупляются без присутствия этих симбионтов в кишечнике и развивают их после кормления культурой других термитов. Кишечные простейшие, такие как Trichonympha , в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии, встроенные в их поверхность, для производства некоторых необходимых пищеварительных ферментов . Большинство высших термитов, особенно семейства Termitidae, могут вырабатывать собственные ферменты целлюлазы , но они полагаются в первую очередь на бактерии. Жгутиконосцы утрачены у Termitidae. Исследователи обнаружили виды спирохет, живущие в кишках термитов, способные фиксировать атмосферный азот в форму, пригодную для использования насекомыми. Понимание учеными взаимосвязи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще находится в зачаточном состоянии; однако для всех видов термитов верно то, что рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными в результате переваривания растительного материала либо изо рта , либо из ануса. термитов и тараканов Судя по близкородственным видам бактерий, вполне можно предположить, что микробиота кишечника происходит от их предков -однокрылых . Несмотря на то, что многие виды термитов потребляют в основном разлагающийся растительный материал как группу, было замечено, что они оппортунистически питаются мертвыми животными, чтобы пополнить свои диетические потребности. Также известно, что термиты содержат в своем кишечнике бактериофаги. Некоторые из этих бактериофагов, вероятно, заражают симбиотические бактерии, которые играют ключевую роль в биологии термитов. Точная роль и функция бактериофагов в микробиоме кишечника термитов до конца не изучены. Бактериофаги кишечника термитов также имеют сходство с бактериофагами ( CrAssphage ), обнаруженными в кишечнике человека.

Некоторые виды, такие как Gnathamitermes Tubeformans, имеют сезонные пищевые привычки. Например, они могут предпочтительно потреблять красную трехостую ( Aristida longiseta ) летом, буйволиную траву ( Buchloe dactyloides ) с мая по август и синюю граму Bouteloua gracilis весной, летом и осенью. Колонии G. Tubeformans весной потребляют меньше пищи, чем осенью, когда их пищевая активность высока.

Различные леса различаются по своей восприимчивости к нападению термитов; различия объясняются такими факторами, как содержание влаги, твердость, содержание смолы и лигнина. В одном исследовании суходревесный термит Cryptotermes brevis решительно предпочитал древесину тополя и клена другим лесам, которые обычно отвергались колонией термитов. Эти предпочтения могли частично отражать обусловленное или приобретенное поведение.

Некоторые виды термитов занимаются грибоводством . Они поддерживают «сад» специализированных грибов рода Termitomyces , которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы поедаются, их споры проходят неповрежденными через кишечник термитов и завершают цикл, прорастая в свежих фекальных шариках. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семейство Macrotermitinae развило сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что более 90 процентов сухой древесины в полузасушливых экосистемах саванн Африки и Азии перерабатывается этими термитами. Первоначально они жили в тропических лесах, а выращивание грибов позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые места обитания, в конечном итоге распространившись на Азию.

В зависимости от особенностей питания термиты делятся на две группы: низшие термиты и высшие термиты. Низшие термиты питаются преимущественно древесиной. Поскольку древесину трудно переваривать, термиты предпочитают потреблять древесину, зараженную грибком, потому что ее легче переваривать, а в грибах много белка. Между тем, высшие термиты потребляют широкий спектр материалов, включая фекалии, перегной , траву, листья и корни. Кишечник низших термитов содержит множество видов бактерий, а также простейших и Holomastigotoides , в то время как у высших термитов есть только несколько видов бактерий без простейших.

Хищники

Паук-краб с пойманным крылом

Термитов потребляют самые разные хищники . Один только вид термитов, Hodotermes mossambicus , был обнаружен (1990 г.) в содержимом желудка 65 птиц и 19 млекопитающих . Членистоногие, такие как муравьи , многоножки , тараканы , сверчки , стрекозы , скорпионы и пауки , рептилии, такие как ящерицы , и земноводные, такие как лягушки и жабы поедают термитов, причем два паука из семейства Ammoxenidae являются специализированными хищниками на термитах. Другие хищники включают трубкозубов , трубкозубов , муравьедов , летучих мышей , медведей , билби , многих птиц , ехидн , лисиц , галаго , намбатов , мышей и ящеров . Муравьед , — насекомоядное млекопитающее питающееся в основном термитами; он находит пищу по звуку, а также по запаху, выделяемому солдатами; Один трубчатый волк способен съесть тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык. Медведи-ленивцы разламывают насыпи, чтобы съесть товарищей по гнезду, а шимпанзе разработали инструменты для «вылавливания» термитов из гнезда. Анализ характера износа костяных орудий, использовавшихся ранними гомининами Paranthropusrobustus, позволяет предположить, что они использовали эти инструменты для рытья термитников.

Муравей Матабеле ( Megaponera analis ) убивает солдата-термита Macrotermes bellicosus во время рейда.

Среди всех хищников муравьи являются злейшими врагами термитов. Некоторые роды муравьев являются специализированными хищниками термитов. Например, Megaponera — это род, питающийся термитами (термитофагами), который совершает набеги, некоторые из которых продолжаются несколько часов. Paltothyreus tarsatus - еще один вид, совершающий набеги на термитов, каждый из которых перед возвращением домой складывает как можно больше термитов в свои челюсти , одновременно привлекая дополнительных товарищей по гнезду к месту набега с помощью химических следов. Малазийские базисеротиновые муравьи Eurhopalothrix heliscata используют другую стратегию охоты на термитов, втискиваясь в ограниченное пространство, когда они охотятся через гниющую древесину, в которой расположены колонии термитов. Оказавшись внутри, муравьи хватают добычу короткими, но острыми челюстями. Tetramorium uelense — специализированный вид хищников, питающийся мелкими термитами. Разведчик набирает 10–30 рабочих в район, где присутствуют термиты, и убивает их, обездвиживая жалом. Колонии Centromyrmex и Iridomyrmex иногда гнездятся в термитниках , поэтому эти муравьи охотятся на термитов. Никаких доказательств каких-либо взаимоотношений (кроме хищнических) не известно. Другие муравьи, в том числе Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis и Wasmannia , также охотятся на термитов. специализированные подземные виды армейских муравьев, такие как представители рода Dorylus, Известно, что Macrotermes . обычно охотятся на молодые колонии

Муравьи – не единственные беспозвоночные, совершающие набеги. Известно, что многие сфероидные осы и несколько видов, включая Polybia и Angiopolybia, совершают набеги на термитники во время брачного полета термитов.

Паразиты, патогены и вирусы

Термиты реже подвергаются нападению паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, поскольку они обычно хорошо защищены в своих насыпях. Тем не менее термиты заражены множеством паразитов. Некоторые из них включают двукрылых мух, Клещи Pyemotes и большое количество паразитов -нематод . Большинство паразитов-нематод относятся к отряду Rhabditida ; другие относятся к родам Mermis , Diplogaster aerivora и Harteria Gallinarum . При непосредственной угрозе нападения паразитов колония может мигрировать на новое место. Однако некоторые грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae, представляют собой серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они неспецифичны для хозяина и могут заразить большие части колонии; передача обычно происходит через прямой физический контакт. M. anisopliae Известно, что ослабляет иммунную систему термитов. Заражение A. nomius происходит только тогда, когда колония находится в состоянии сильного стресса. Известно, что более 34 видов грибов живут как паразиты на экзоскелете термитов, причем многие из них специфичны для хозяина и причиняют ему лишь косвенный вред.

Термиты заражены вирусами, включая Entomopoxvirinae и вирус ядерного полиэдроза .

Передвижение и добыча пищи

Поскольку у каст рабочих и солдат нет крыльев, и поэтому они никогда не летают, а репродуктивные особи используют свои крылья лишь на короткое время, термиты передвигаются преимущественно с помощью ног.

Поведение при поиске пищи зависит от типа термитов. Например, некоторые виды питаются деревянными постройками, в которых они обитают, а другие собирают пищу, находящуюся рядом с гнездом. Большинство рабочих редко обнаруживаются на открытом воздухе и не добывают корм без защиты; они полагаются на защитное покрытие и взлетно-посадочные полосы, чтобы защитить себя от хищников. Подземные термиты строят туннели и галереи в поисках еды, а рабочие, которым удается найти источники пищи, набирают дополнительных товарищей по гнезду, откладывая феромон-фагостимулятор, который привлекает рабочих. Рабочие-собиратели используют семиохимические вещества для общения друг с другом. а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, выделяют следовые феромоны из своих грудинных желез. У одного вида, Nasutitermes Costalis , экспедиция за кормом состоит из трех этапов: сначала солдаты исследуют территорию. Когда они находят источник еды, они общаются с другими солдатами, и начинает появляться небольшой отряд рабочих. На втором этапе на объекте появляются рабочие в большом количестве. Третий этап отмечен уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением числа рабочих. Изолированные рабочие термиты могут использовать поведение полета Леви как оптимизированную стратегию поиска своих товарищей по гнезду или добычи пищи.

Competition

Competition between two colonies always results in agonistic behaviour towards each other, resulting in fights. These fights can cause mortality on both sides and, in some cases, the gain or loss of territory. "Cemetery pits" may be present, where the bodies of dead termites are buried.

Studies show that when termites encounter each other in foraging areas, some of the termites deliberately block passages to prevent other termites from entering. Dead termites from other colonies found in exploratory tunnels leads to the isolation of the area and thus the need to construct new tunnels. Conflict between two competitors does not always occur. For example, though they might block each other's passages, colonies of Macrotermes bellicosus and Macrotermes subhyalinus are not always aggressive towards each other. Suicide cramming is known in Coptotermes formosanus. Since C. formosanus colonies may get into physical conflict, some termites squeeze tightly into foraging tunnels and die, successfully blocking the tunnel and ending all agonistic activities.

Among the reproductive caste, neotenic queens may compete with each other to become the dominant queen when there are no primary reproductives. This struggle among the queens leads to the elimination of all but a single queen, which, with the king, takes over the colony.

Ants and termites may compete with each other for nesting space. In particular, ants that prey on termites usually have a negative impact on arboreal nesting species.

Communication

Hordes of Nasutitermes on a march for food, following and leaving trail pheromones

Most termites are blind, so communication primarily occurs through chemical, mechanical and pheromonal cues. These methods of communication are used in a variety of activities, including foraging, locating reproductives, construction of nests, recognition of nestmates, nuptial flight, locating and fighting enemies, and defending the nests. The most common way of communicating is through antennation. A number of pheromones are known, including contact pheromones (which are transmitted when workers are engaged in trophallaxis or grooming) and alarm, trail and sex pheromones. The alarm pheromone and other defensive chemicals are secreted from the frontal gland. Trail pheromones are secreted from the sternal gland, and sex pheromones derive from two glandular sources: the sternal and tergal glands. When termites go out to look for food, they forage in columns along the ground through vegetation. A trail can be identified by the faecal deposits or runways that are covered by objects. Workers leave pheromones on these trails, which are detected by other nestmates through olfactory receptors. Termites can also communicate through mechanical cues, vibrations, and physical contact. These signals are frequently used for alarm communication or for evaluating a food source.

When termites construct their nests, they use predominantly indirect communication. No single termite would be in charge of any particular construction project. Individual termites react rather than think, but at a group level, they exhibit a sort of collective cognition. Specific structures or other objects such as pellets of soil or pillars cause termites to start building. The termite adds these objects onto existing structures, and such behaviour encourages building behaviour in other workers. The result is a self-organised process whereby the information that directs termite activity results from changes in the environment rather than from direct contact among individuals.

Termites can distinguish nestmates and non-nestmates through chemical communication and gut symbionts: chemicals consisting of hydrocarbons released from the cuticle allow the recognition of alien termite species. Each colony has its own distinct odour. This odour is a result of genetic and environmental factors such as the termites' diet and the composition of the bacteria within the termites' intestines.

Defence

See also: Insect defences

Termites rush to a damaged area of the nest.

Termites rely on alarm communication to defend a colony. Alarm pheromones can be released when the nest has been breached or is being attacked by enemies or potential pathogens. Termites always avoid nestmates infected with Metarhizium anisopliae spores, through vibrational signals released by infected nestmates. Other methods of defence include headbanging and secretion of fluids from the frontal gland and defecating faeces containing alarm pheromones.

In some species, some soldiers block tunnels to prevent their enemies from entering the nest, and they may deliberately rupture themselves as an act of defence. In cases where the intrusion is coming from a breach that is larger than the soldier's head, soldiers form a phalanx-like formation around the breach and bite at intruders. If an invasion carried out by Megaponera analis is successful, an entire colony may be destroyed, although this scenario is rare.

To termites, any breach of their tunnels or nests is a cause for alarm. When termites detect a potential breach, the soldiers usually bang their heads, apparently to attract other soldiers for defence and to recruit additional workers to repair any breach. Additionally, an alarmed termite bumps into other termites which causes them to be alarmed and to leave pheromone trails to the disturbed area, which is also a way to recruit extra workers.

Nasute termite soldiers on rotten wood

The pantropical subfamily Nasutitermitinae has a specialised caste of soldiers, known as nasutes, that have the ability to exude noxious liquids through a horn-like frontal projection that they use for defence. Nasutes have lost their mandibles through the course of evolution and must be fed by workers. A wide variety of monoterpene hydrocarbon solvents have been identified in the liquids that nasutes secrete. Similarly, Formosan subterranean termites have been known to secrete naphthalene to protect their nests.

Soldiers of the species Globitermes sulphureus commit suicide by autothysis – rupturing a large gland just beneath the surface of their cuticles. The thick, yellow fluid in the gland becomes very sticky on contact with the air, entangling ants or other insects that are trying to invade the nest. Another termite, Neocapriterme taracua, also engages in suicidal defence. Workers physically unable to use their mandibles while in a fight form a pouch full of chemicals, then deliberately rupture themselves, releasing toxic chemicals that paralyse and kill their enemies. The soldiers of the neotropical termite family Serritermitidae have a defence strategy which involves front gland autothysis, with the body rupturing between the head and abdomen. When soldiers guarding nest entrances are attacked by intruders, they engage in autothysis, creating a block that denies entry to any attacker.

Workers use several different strategies to deal with their dead, including burying, cannibalism, and avoiding a corpse altogether. To avoid pathogens, termites occasionally engage in necrophoresis, in which a nestmate carries away a corpse from the colony to dispose of it elsewhere. Which strategy is used depends on the nature of the corpse a worker is dealing with (i.e. the age of the carcass).

Relationship with other organisms

Rhizanthella gardneri is the only orchid known to be pollinated by termites.

A species of fungus is known to mimic termite eggs, successfully avoiding its natural predators. These small brown balls, known as "termite balls", rarely kill the eggs, and in some cases the workers tend to them. This fungus mimics these eggs by producing cellulose-digesting enzymes known as glucosidases. A unique mimicking behaviour exists between various species of Trichopsenius beetles and certain termite species within Reticulitermes. The beetles share the same cuticle hydrocarbons as the termites and even biosynthesize them. This chemical mimicry allows the beetles to integrate themselves within the termite colonies. The developed appendages on the physogastric abdomen of Austrospirachtha mimetes allows the beetle to mimic a termite worker.

Some species of ant are known to capture termites to use as a fresh food source later on, rather than killing them. For example, Formica nigra captures termites, and those that try to escape are immediately seized and driven underground. Certain species of ants in the subfamily Ponerinae conduct these raids although other ant species go in alone to steal the eggs or nymphs. Ants such as Megaponera analis attack the outside of mounds and Dorylinae ants attack underground. Despite this, some termites and ants can coexist peacefully. Some species of termite, including Nasutitermes corniger, form associations with certain ant species to keep away predatory ant species. The earliest known association between Azteca ants and Nasutitermes termites date back to the Oligocene to Miocene period.

An ant raiding party collecting Pseudocanthotermes militaris termites after a successful raid

54 species of ants are known to inhabit Nasutitermes mounds, both occupied and abandoned ones. One reason many ants live in Nasutitermes mounds is due to the termites' frequent occurrence in their geographical range; another is to protect themselves from floods. Iridomyrmex also inhabits termite mounds although no evidence for any kind of relationship (other than a predatory one) is known. In rare cases, certain species of termites live inside active ant colonies. Some invertebrate organisms such as beetles, caterpillars, flies and millipedes are termitophiles and dwell inside termite colonies (they are unable to survive independently). As a result, certain beetles and flies have evolved with their hosts. They have developed a gland that secrete a substance that attracts the workers by licking them. Mounds may also provide shelter and warmth to birds, lizards, snakes and scorpions.

Termites are known to carry pollen and regularly visit flowers, so are regarded as potential pollinators for a number of flowering plants. One flower in particular, Rhizanthella gardneri, is regularly pollinated by foraging workers, and it is perhaps the only Orchidaceae flower in the world to be pollinated by termites.

Many plants have developed effective defences against termites. However, seedlings are vulnerable to termite attacks and need additional protection, as their defence mechanisms only develop when they have passed the seedling stage. Defence is typically achieved by secreting antifeedant chemicals into the woody cell walls. This reduces the ability of termites to efficiently digest the cellulose. A commercial product, "Blockaid", has been developed in Australia that uses a range of plant extracts to create a paint-on nontoxic termite barrier for buildings. An extract of a species of Australian figwort, Eremophila, has been shown to repel termites; tests have shown that termites are strongly repelled by the toxic material to the extent that they will starve rather than consume the food. When kept close to the extract, they become disoriented and eventually die.

Relationship with the environment

Termite populations can be substantially impacted by environmental changes including those caused by human intervention. A Brazilian study investigated the termite assemblages of three sites of Caatinga under different levels of anthropogenic disturbance in the semi-arid region of northeastern Brazil were sampled using 65 x 2 m transects. A total of 26 species of termites were present in the three sites, and 196 encounters were recorded in the transects. The termite assemblages were considerably different among sites, with a conspicuous reduction in both diversity and abundance with increased disturbance, related to the reduction of tree density and soil cover, and with the intensity of trampling by cattle and goats. The wood-feeders were the most severely affected feeding group.

Nests

Termite workers at work

An arboreal termite nest in Mexico

Termite nest in a Banksia, Palm Beach, Sydney.

A termite nest can be considered as being composed of two parts, the inanimate and the animate. The animate is all of the termites living inside the colony, and the inanimate part is the structure itself, which is constructed by the termites. Nests can be broadly separated into three main categories: hypogeal, i.e subterranean (completely below ground), epigeal (protruding above the soil surface), and arboreal (built above ground, but always connected to the ground via shelter tubes). Epigeal nests (mounds) protrude from the earth with ground contact and are made out of earth and mud. A nest has many functions such as providing a protected living space and providing shelter against predators. Most termites construct underground colonies rather than multifunctional nests and mounds. Primitive termites of today nest in wooden structures such as logs, stumps and the dead parts of trees, as did termites millions of years ago.

To build their nests, termites use a variety of resources such as faeces which have many desirable properties as a construction material. Other building materials include partly digested plant material, used in carton nests (arboreal nests built from faecal elements and wood), and soil, used in subterranean nest and mound construction. Not all nests are visible, as many nests in tropical forests are located underground. Species in the subfamily Apicotermitinae are good examples of subterranean nest builders, as they only dwell inside tunnels. Other termites live in wood, and tunnels are constructed as they feed on the wood. Nests and mounds protect the termites' soft bodies against desiccation, light, pathogens and parasites, as well as providing a fortification against predators. Nests made out of carton are particularly weak, and so the inhabitants use counter-attack strategies against invading predators.

Arboreal carton nests of mangrove swamp-dwelling Nasutitermes are enriched in lignin and depleted in cellulose and xylans. This change is caused by bacterial decay in the gut of the termites: they use their faeces as a carton building material. Arboreal termites nests can account for as much as 2% of above ground carbon storage in Puerto Rican mangrove swamps. These Nasutitermes nests are mainly composed of partially biodegraded wood material from the stems and branches of mangrove trees, namely, Rhizophora mangle (red mangrove), Avicennia germinans (black mangrove) and Laguncularia racemosa (white mangrove).

Some species build complex nests called polycalic nests; this habitat is called polycalism. Polycalic species of termites form multiple nests, or calies, connected by subterranean chambers. The termite genera Apicotermes and Trinervitermes are known to have polycalic species. Polycalic nests appear to be less frequent in mound-building species although polycalic arboreal nests have been observed in a few species of Nasutitermes.

Mounds

See also: Mound-building termites

Nests are considered mounds if they protrude from the earth's surface. A mound provides termites the same protection as a nest but is stronger. Mounds located in areas with torrential and continuous rainfall are at risk of mound erosion due to their clay-rich construction. Those made from carton can provide protection from the rain, and in fact can withstand high precipitation. Certain areas in mounds are used as strong points in case of a breach. For example, Cubitermes colonies build narrow tunnels used as strong points, as the diameter of the tunnels is small enough for soldiers to block. A highly protected chamber, known as the "queen's cell", houses the queen and king and is used as a last line of defence.

Species in the genus Macrotermes arguably build the most complex structures in the insect world, constructing enormous mounds. These mounds are among the largest in the world, reaching a height of 8 to 9 metres (26 to 29 feet), and consist of chimneys, pinnacles and ridges. Another termite species, Amitermes meridionalis, can build nests 3 to 4 metres (9 to 13 feet) high and 2.5 metres (8 feet) wide. The tallest mound ever recorded was 12.8 metres (42 ft) long found in the Democratic Republic of the Congo.

The sculptured mounds sometimes have elaborate and distinctive forms, such as those of the compass termite (Amitermes meridionalis and A. laurensis), which builds tall, wedge-shaped mounds with the long axis oriented approximately north–south, which gives them their common name. This orientation has been experimentally shown to assist thermoregulation. The north–south orientation causes the internal temperature of a mound to increase rapidly during the morning while avoiding overheating from the midday sun. The temperature then remains at a plateau for the rest of the day until the evening.

• 
  Cathedral mounds in the Northern Territory, Australia
• 
  Mounds of "compass" or "magnetic" termites (Amitermes) oriented north–south, thereby avoiding mid-day heat
• 
  Termite mound in Queensland, Australia
• 
  Termites in a mound, Analamazoatra Reserve, Madagascar
• 
  Termite mound in Namibia

Shelter tubes

Nasutiterminae shelter tubes on a tree trunk provide cover for the trail from nest to forest floor.

Termites construct shelter tubes, also known as earthen tubes or mud tubes, that start from the ground. These shelter tubes can be found on walls and other structures. Constructed by termites during the night, a time of higher humidity, these tubes provide protection to termites from potential predators, especially ants. Shelter tubes also provide high humidity and darkness and allow workers to collect food sources that cannot be accessed in any other way. These passageways are made from soil and faeces and are normally brown in colour. The size of these shelter tubes depends on the number of food sources that are available. They range from less than 1 cm to several cm in width, but may be dozens of metres in length.

Relationship with humans

As pests

Termite mound as an obstacle on a runway at Khorixas (Namibia)

Termite damage on external structure

Owing to their wood-eating habits, many termite species can do significant damage to unprotected buildings and other wooden structures. Termites play an important role as decomposers of wood and vegetative material, and the conflict with humans occurs where structures and landscapes containing structural wood components, cellulose derived structural materials and ornamental vegetation provide termites with a reliable source of food and moisture. Their habit of remaining concealed often results in their presence being undetected until the timbers are severely damaged, with only a thin exterior layer of wood remaining, which protects them from the environment. Of the 3,106 species known, only 183 species cause damage; 83 species cause significant damage to wooden structures. In North America, 18 subterranean species are pests; in Australia, 16 species have an economic impact; in the Indian subcontinent 26 species are considered pests, and in tropical Africa, 24. In Central America and the West Indies, there are 17 pest species. Among the termite genera, Coptotermes has the highest number of pest species of any genus, with 28 species known to cause damage. Less than 10% of drywood termites are pests, but they infect wooden structures and furniture in tropical, subtropical and other regions. Dampwood termites only attack lumber material exposed to rainfall or soil.

Drywood termites thrive in warm climates, and human activities can enable them to invade homes since they can be transported through contaminated goods, containers and ships. Colonies of termites have been seen thriving in warm buildings located in cold regions. Some termites are considered invasive species. Cryptotermes brevis, the most widely introduced invasive termite species in the world, has been introduced to all the islands in the West Indies and to Australia.

Termite damage in wooden house stumps

In addition to causing damage to buildings, termites can also damage food crops. Termites may attack trees whose resistance to damage is low but generally ignore fast-growing plants. Most attacks occur at harvest time; crops and trees are attacked during the dry season.

In Australia, at a cost of more than A$1.5 billion per year, termites cause more damage to houses than fire, floods and storms combined. In Malaysia, it is estimated that termites caused about RM400 million of damages to properties and buildings. The damage caused by termites costs the southwestern United States approximately $1.5 billion each year in wood structure damage, but the true cost of damage worldwide cannot be determined. Drywood termites are responsible for a large proportion of the damage caused by termites. The goal of termite control is to keep structures and susceptible ornamental plants free from termites.; Structures may be homes or business, or elements such as wooden fence posts and telephone poles. Regular and thorough inspections by a trained professional may be necessary to detect termite activity in the absence of more obvious signs like termite swarmers or alates inside or adjacent to a structure. Termite monitors made of wood or cellulose adjacent to a structure may also provide indication of termite foraging activity where it will be in conflict with humans. Termites can be controlled by application of Bordeaux mixture or other substances that contain copper such as chromated copper arsenate. In the United states, application of a soil termiticide with the active ingredient Fipronil, such as Termidor SC or Taurus SC, by a licensed professional, is a common remedy approved by the Environmental Protection Agency for economically significant subterranean termites. A growing demand for alternative, green, and "more natural" extermination methods has increased demand for mechanical and biological control methods such as orange oil.

To better control the population of termites, various methods have been developed to track termite movements. One early method involved distributing termite bait laced with immunoglobulin G (IgG) marker proteins from rabbits or chickens. Termites collected from the field could be tested for the rabbit-IgG markers using a rabbit-IgG-specific assay. More recently developed, less expensive alternatives include tracking the termites using egg white, cow milk, or soy milk proteins, which can be sprayed on termites in the field. Termites bearing these proteins can be traced using a protein-specific ELISA test. RNAi insecticides specific to termites are in development. One factor reducing investment in its research and development is concern about high potential for resistance evolution.

In 1994, termites, of the species Reticulitermes grassei, were identified in two bungalows in Saunton, Devon. Anecdotal evidence suggests the infestation could date back 70 years before the official identification. There are reports that gardeners had seen white ants and that a greenhouse had had to be replaced in the past. The Saunton infestation was the first and only colony ever recorded in the UK. In 1998, Termite Eradication Programme was set-up, with the intention of containing and eradicating the colony. The TEP was managed by the Ministry of Housing, Communities & Local Government (now the Department for Levelling Up, Housing and Communities.) The TEP used "insect growth regulators" to prevent the termites from reaching maturity and reproducing. In 2021, the UK's Termite Eradication Programme announced the eradication of the colony, the first time a country has eradicated termites.

As food

See also: Entomophagy in humans

Mozambican boys from the Yawo tribe collecting flying termites

These flying alates were collected as they came out of their nests in the ground during the early days of the rainy season.

43 termite species are used as food by humans or are fed to livestock. These insects are particularly important in impoverished countries where malnutrition is common, as the protein from termites can help improve the human diet. Termites are consumed in many regions globally, but this practice has only become popular in developed nations in recent years.

Termites are consumed by people in many different cultures around the world. In many parts of Africa, the alates are an important factor in the diets of native populations. Groups have different ways of collecting or cultivating insects; sometimes collecting soldiers from several species. Though harder to acquire, queens are regarded as a delicacy. Termite alates are high in nutrition with adequate levels of fat and protein. They are regarded as pleasant in taste, having a nut-like flavour after they are cooked.

Alates are collected when the rainy season begins. During a nuptial flight, they are typically seen around lights to which they are attracted, and so nets are set up on lamps and captured alates are later collected. The wings are removed through a technique that is similar to winnowing. The best result comes when they are lightly roasted on a hot plate or fried until crisp. Oil is not required as their bodies usually contain sufficient amounts of oil. Termites are typically eaten when livestock is lean and tribal crops have not yet developed or produced any food, or if food stocks from a previous growing season are limited.

In addition to Africa, termites are consumed in local or tribal areas in Asia and North and South America. In Australia, Indigenous Australians are aware that termites are edible but do not consume them even in times of scarcity; there are few explanations as to why. Termite mounds are the main sources of soil consumption (geophagy) in many countries including Kenya, Tanzania, Zambia, Zimbabwe and South Africa. Researchers have suggested that termites are suitable candidates for human consumption and space agriculture, as they are high in protein and can be used to convert inedible waste to consumable products for humans.

In agriculture

Scientists have developed a more affordable method of tracing the movement of termites using traceable proteins.

Termites can be major agricultural pests, particularly in East Africa and North Asia, where crop losses can be severe (3–100% in crop loss in Africa). Counterbalancing this is the greatly improved water infiltration where termite tunnels in the soil allow rainwater to soak in deeply, which helps reduce runoff and consequent soil erosion through bioturbation. In South America, cultivated plants such as eucalyptus, upland rice and sugarcane can be severely damaged by termite infestations, with attacks on leaves, roots and woody tissue. Termites can also attack other plants, including cassava, coffee, cotton, fruit trees, maize, peanuts, soybeans and vegetables. Mounds can disrupt farming activities, making it difficult for farmers to operate farming machinery; however, despite farmers' dislike of the mounds, it is often the case that no net loss of production occurs. Termites can be beneficial to agriculture, such as by boosting crop yields and enriching the soil. Termites and ants can re-colonise untilled land that contains crop stubble, which colonies use for nourishment when they establish their nests. The presence of nests in fields enables larger amounts of rainwater to soak into the ground and increases the amount of nitrogen in the soil, both essential for the growth of crops.

In science and technology

See also: Renewable energy, Termite-inspired robots, and Sustainable architecture

The termite gut has inspired various research efforts aimed at replacing fossil fuels with cleaner, renewable energy sources. Termites are efficient bioreactors, theoretically capable of producing two litres of hydrogen from a single sheet of paper. Approximately 200 species of microbes live inside the termite hindgut, releasing the hydrogen that was trapped inside wood and plants that they digest. Through the action of unidentified enzymes in the termite gut, lignocellulose polymers are broken down into sugars and are transformed into hydrogen. The bacteria within the gut turns the sugar and hydrogen into cellulose acetate, an acetate ester of cellulose on which termites rely for energy. Community DNA sequencing of the microbes in the termite hindgut has been employed to provide a better understanding of the metabolic pathway. Genetic engineering may enable hydrogen to be generated in bioreactors from woody biomass.

The development of autonomous robots capable of constructing intricate structures without human assistance has been inspired by the complex mounds that termites build. These robots work independently and can move by themselves on a tracked grid, capable of climbing and lifting up bricks. Such robots may be useful for future projects on Mars, or for building levees to prevent flooding.

Termites use sophisticated means to control the temperatures of their mounds. As discussed above, the shape and orientation of the mounds of the Australian compass termite stabilises their internal temperatures during the day. As the towers heat up, the solar chimney effect (stack effect) creates an updraft of air within the mound. Wind blowing across the tops of the towers enhances the circulation of air through the mounds, which also include side vents in their construction. The solar chimney effect has been in use for centuries in the Middle East and Near East for passive cooling, as well as in Europe by the Romans. It is only relatively recently, however, that climate responsive construction techniques have become incorporated into modern architecture. Especially in Africa, the stack effect has become a popular means to achieve natural ventilation and passive cooling in modern buildings.

In culture

The pink-hued Eastgate Centre

The Eastgate Centre is a shopping centre and office block in central Harare, Zimbabwe, whose architect, Mick Pearce, used passive cooling inspired by that used by the local termites. It was the first major building exploiting termite-inspired cooling techniques to attract international attention. Other such buildings include the Learning Resource Center at the Catholic University of Eastern Africa and the Council House 2 building in Melbourne, Australia.

Few zoos hold termites, due to the difficulty in keeping them captive and to the reluctance of authorities to permit potential pests. One of the few that do, the Zoo Basel in Switzerland, has two thriving Macrotermes bellicosus populations – resulting in an event very rare in captivity: the mass migrations of young flying termites. This happened in September 2008, when thousands of male termites left their mound each night, died, and covered the floors and water pits of the house holding their exhibit.

African tribes in several countries have termites as totems, and for this reason tribe members are forbidden to eat the reproductive alates. Termites are widely used in traditional popular medicine; they are used as treatments for diseases and other conditions such as asthma, bronchitis, hoarseness, influenza, sinusitis, tonsillitis and whooping cough. In Nigeria, Macrotermes nigeriensis is used for spiritual protection and to treat wounds and sick pregnant women. In Southeast Asia, termites are used in ritual practices. In Malaysia, Singapore and Thailand, termite mounds are commonly worshiped among the populace. Abandoned mounds are viewed as structures created by spirits, believing a local guardian dwells within the mound; this is known as Keramat and Datok Kong. In urban areas, local residents construct red-painted shrines over mounds that have been abandoned, where they pray for good health, protection and luck.

See also

• Mound-building termites
• Stigmergy
• Termite shield
• Xylophagy

Ссылки

Цитируемая литература

• Бигнелл, Делавэр; Ройзен, Ю.; Ло, Н. (2010). Биология термитов: современный синтез (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-90-481-3977-4 .
• Шмид-Хемпель, П. (1998). Паразиты у социальных насекомых . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-05924-2 .

Внешние ссылки

• « Белый муравей: теория » в журнале Popular Science Monthly , том 27, октябрь 1885 г.
• Isoptera: термиты в CSIRO Australia Entomology
• Семинар Джареда Ледбеттера: Термиты и их симбиотические кишечные микробы