Крепкий парантроп

Крепкий парантроп Временной диапазон: плейстоцен ,
предположительно мужского пола SK 48. Слепок черепа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Приматы
Подотряд:	Хаплорини
Инфрапорядок:	Симииформы
Семья:	Гоминиды
Подсемейство:	Люди
Племя:	Люди
Род:	† Парантроп
Разновидность:	† П. Робутус
Биномиальное имя
† Парантроп робустус Метла , 1938 год.
Синонимы
П. Крассиденс Брум и Робинсон , 1948 год. Австралопитек робустус Уошберн и Паттерсон, 1951 год.

Paranthropusrobustus — вид крепкого австралопитека из раннего и, возможно, среднего плейстоцена колыбели человечества , в Южной Африке примерно от 2,27 до 0,87 (или, более консервативно, от 2 до 1) миллиона лет назад. Он был идентифицирован в Кромдраай , Сварткранс , Стеркфонтейн , Гондолин , Купера и Дримолен пещерах . Обнаруженный в 1938 году, он был одним из первых описанных ранних гомининов и стал типовым видом для рода Paranthropus . Тем не менее, некоторые утверждают, что , поэтому этот вид парантроп является недействительной группой и синонимом австралопитека также часто классифицируется как австралопитек робустус .

Крепкие австралопитеки — в отличие от изящных австралопитеков — характеризуются массивным черепом, способным выдерживать высокие нагрузки и силу прикуса , а также раздутыми щечными зубами ( молярами и премолярами ). У мужчин череп был более массивным, чем у женщин. P.robustus, возможно, имел генетическую предрасположенность к гипоплазии эмали на зубах и, по-видимому, имел частоту развития кариеса, аналогичную таковой у современных людей, не занимающихся сельским хозяйством. Считается, что этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм : самцы значительно крупнее и крепче самок. Судя по трем экземплярам, ​​рост самцов мог составлять 132 см (4 фута 4 дюйма), а самок - 110 см (3 фута 7 дюймов). Судя по 4 экземплярам, ​​средний вес самцов составлял 40 кг (88 фунтов), а самок - 30 кг (66 фунтов). Объем мозга экземпляра SK 1585 оценивается в 476 куб.см, а у DNH 155 — около 450 куб.см (для сравнения, у современных Homo объем мозга варьировал от 500 до 900 куб.см). Анатомия конечностей P.robustus аналогична анатомии других австралопитеков, что может указывать на менее эффективную способность ходьбы, чем у современных людей, и, возможно, на некоторую степень древесность (движение среди деревьев).

P.robustus , по-видимому, поглотил большую часть C ₄ растений саванны . Кроме того, он, возможно, также ел фрукты, подземные органы хранения (например, корни и клубни), а также, возможно, мед и термитов . P.robustus, возможно, использовал кости в качестве инструментов для добычи и переработки пищи. Неясно, жил ли P.robustus в гаремном обществе, как гориллы , или в обществе, состоящем из нескольких самцов, как павианы . Общество P.robustus могло быть патрилокальным : взрослые самки с большей вероятностью покидали группу, чем самцы, но самцы, возможно, были с большей вероятностью будут выселены, на что указывает более высокий уровень смертности самцов и предполагаемый повышенный риск нападения хищников на одиночных особей. P.robustus боролся с саблезубыми кошками , леопардами и гиенами на смешанных, открытых и закрытых ландшафтах, а кости P.robustus , вероятно, накапливались в пещерах из-за хищничества крупных кошек. Обычно он встречается в смешанной открытой и лесистой среде и, возможно, вымер в переходный период среднего плейстоцена, характеризующийся постоянным продлением засушливых циклов и последующим отступлением такой среды обитания.

Таксономия

История исследований

Открытие

Слепок лица TM 1517 , голотипа P.robustus .

Первые останки, частичный череп, включающий часть челюстной кости ( TM 1517 ), были обнаружены в июне 1938 года в пещере Кромдраай , Южная Африка, местным школьником Гертом Тербланшем. Он передал останки южноафриканскому защитнику природы Чарльзу Сидни Барлоу, который затем передал их южноафриканскому палеонтологу Роберту Бруму . Брум начал исследовать это место и через несколько недель обнаружил дистальный отдел правой плечевой кости (нижняя часть кости плеча), проксимальную часть правой локтевой кости (верхняя часть кости предплечья) и дистальную фалангу большой кости руки . палец, все из которых он отнес к TM 1517. Он также идентифицировал дистальную фалангу пальца ноги, которая, по его мнению, принадлежала павиану , но с тех пор была связана с TM 1517. Брум отметил, что останки Кромдраай были особенно крепкими по сравнению с другими гоминидами . В августе 1938 года Брум отнес крепкие останки Кромдраай к новому роду — Paranthropusrobustusus . « Парантроп » происходит от древнегреческого παρα para , рядом или рядом; и άνθρωπος антропос , человек.

В этот момент австралийский антрополог Рэймонд Дарт сделал самое первое заявление (весьма спорное в то время) о раннем обезьяноподобном предке человека в 1924 году из Южной Африки, Australopithecus africanus , основанном на ребенке Таунг . В 1936 году Брум описал Plesianthropus transvaalensis (ныне синоним ) A. africanus из пещер Стеркфонтейн всего в 2 км (1,2 мили) к западу от Кромдраай. Все эти виды датируются плейстоценом и были обнаружены в одной и той же местности (теперь называемой « Колыбелью человечества »). Брум считал их свидетельством большего разнообразия гомининов в плиоцене, от которого произошли они и современные люди, и соответствующими нескольким таксонам гомининов, существовавшим рядом с предками человека.

Таксон Kromdraii, классифицированный как Paranthropusrobustus , был позже обнаружен в близлежащей пещере Сварткранс в 1948 году. P.robustus был окончательно идентифицирован только в Кромдраае и Сварткрансе до тех пор, пока примерно на рубеже веков этот вид не был обнаружен в других местах «Колыбели человечества» в Стеркфонтейн, Гондолин , Купера и Дримолен Пещеры . За пределами этой небольшой территории вид не обнаружен.

" П. Крассиденс "

В 1948 году в близлежащей пещере Сварткранс Брум описал « P. crassidens » (отличный от P.robustus ), основываясь на малолетней челюсти SK 6, потому что Сварткранс и Кромдраай явно датировались разными временными интервалами, судя по расходящимся сообществам животных в этих пещерах. В этот момент люди и их союзники были отнесены к семейству Hominidae , а человекообразные обезьяны — к « Pongidae »; в 1950 году Брум предложил разделить ранних гоминидов на подсемейства Australopithecinae ( Au. africanus и « Pl. transvaalensis »), «Paranthropinae» ( Pa.robustus и « Pa.crassidens ») и «Archanthropinae» (« Au.prometheus »). . Эту схему широко критиковали за слишком либеральное разграничение видов. Кроме того, останки не были точно датированы, и обсуждался вопрос о том, действительно ли существовало несколько линий гоминидов или существовала только одна, ведущая к человеку. Наиболее заметно то, что Брум и южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон продолжали доказывать обоснованность Парантропа .

Антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон были первыми, кто рекомендовал синонимизировать парантропа с австралопитеком в 1951 году, желая ограничить роды гомининов только этим родом и Homo . и с тех пор обсуждается, парантроп ли младшим синонимом австралопитека является . В духе ужесточения критериев разделения таксонов гомининов в 1954 году Робинсон предложил понизить « P. crassidens » до уровня подвида как « P. r. crassidens », а также переместил индонезийского Meganthropus в род как « P. palaeojavanicus ». С тех пор Meganthropus по-разному реклассифицировался как синоним азиатского Homo erectus , Pithecanthropus dubius , Pongo ( орангутангов ) и т. д., а в 2019 году его снова признали действительным родом.

В 1949 году также в пещере Сварткранс Брум и Робинсон нашли нижнюю челюсть, которую они предварительно описали как «промежуточную между одним из человекообразных обезьян и настоящим человеком», классифицировав ее как новый род и вид « Telanthropus capensis ». Большинство сразу же отреагировали в пользу синонимизации « T. capensis » с « P. crassidens », останки которого уже были в большом количестве найдены в пещере. Однако в 1957 году итальянский биолог Альберто Симонетта отнес его к роду « Pithecanthropus », и Робинсон (без конкретной причины) решил синонимизировать его с H. erectus (африканского H. erectus сегодня иногда называют H. ergaster ). В 1965 году южноафриканский палеоантрополог Филип В. Тобиас поставил под сомнение, является ли эта классификация полностью обоснованной или нет.

К 21 веку « P. crassidens » более или менее вышел из употребления в пользу P.robustus . Американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин является основным противником синонимизации этих двух видов.

Гигантопитек

В 1939 году Брум выдвинул гипотезу, что P.robustus был тесно связан с такой же зубастой обезьяной Gigantopithecus из Азии (вымершие обезьяны в то время были известны в основном из Азии), полагая, что Gigantopithecus был гоминином. В первую очередь под влиянием мнений середины века немецкого еврейского антрополога Франца Вайденрайха и немецко-голландского палеонтолога Ральфа фон Кенигсвальда о том, что гигантопитек был, соответственно, прямым предком азиатского H. erectus или близкородственным ему, последовало много споров о том, был ли гигантопитек человеком. или нечеловеческая обезьяна.

В 1972 году Робинсон предложил включить Gigantopithecus в «Paranthropinae», с миоценовым пакистанским « G. bilaspurensis » (ныне Indopithecus ) как предком Paranthropus и китайским G. blacki . Он также считал, что у них обоих массивное телосложение. Напротив, он сообщил об очень маленьком телосложении A. africanus (которого он называл « Homo » africanus ) и предположил, что он обладал некоторыми культурными и охотничьими способностями, будучи представителем человеческой линии, которых не хватало «парантропам». С популяризацией кладистики к концу 1970-х - 1980-м годам и лучшим решением о том, как миоценовые обезьяны связаны с более поздними обезьянами, Gigantopithecus был полностью удален из Homininae и теперь помещен в подсемейство Ponginae вместе с орангутанами.

П. бойсей

OH 5 (реконструированный череп выше) стал голотипом 2-го вида Paranthropus , P. boisei .

В 1959 году в Восточной Африке был обнаружен другой, гораздо более устойчивый австралопитек, P. boisei , а в 1975 году P. boisei было показано, что череп KNM-ER 406 был современником H. ergaster/H. прямоходящего человека череп KNM ER 3733 (который считается предком человека). Обычно это считается доказательством того, что , оба произошли от парантроп был родственным таксоном Homo некоторых видов австралопитеков , которые в то время включали только A. africanus .

В 1979 году, через год после описания A. afarensis из Восточной Африки, антропологи Дональд Йохансон и Тим Д. Уайт предположили, что A. afarensis вместо этого был последним общим предком между Homo и Paranthropus , а A. africanus был самым ранним представителем Paranthropus. линии или, по крайней мере, был предком P.robustus , потому что A.africanus населял Южную Африку до P.robustus , а A.afarensis был в то время старейшим известным видом гомининов, возраст которого составлял примерно 3,5 миллиона лет. Самый ранний из известных южноафриканских австралопитеков (« Маленькая Нога ») появился 3,67 миллиона лет назад, одновременно с A. afarensis . Этот вопрос до сих пор обсуждается.

Долгое время считалось, что если Paranthropus является действительным родом, то P.robustus был предком P.boisei , но в 1985 году антропологи Алан Уокер и Ричард Лики обнаружили, что восточноафриканский череп KNM WT 17000 возрастом 2,5 миллиона лет — который они отнесли к новому виду A. aethiopicus , который был предком A. boisei (они считали Paranthropus синонимом Australopithecus ), таким образом установив, что линия boisei возникла задолго до робуста . появления

Классификация

Род Paranthropus (также известный как «крепкие австралопитеки», в отличие от « изящных австралопитеков») теперь также включает восточноафриканских P. boisei и P. aethiopicus . До сих пор ведутся споры, является ли это действительной естественной группировкой ( монофилетической ) или недействительной группировкой похожих на вид гомининов ( парафилетической ). Поскольку элементы скелета у этих видов настолько ограничены, их сходство друг с другом и с другими австралопитеками трудно определить с точностью. Челюсти являются основным аргументом в пользу монофилии, но на анатомию челюстей сильно влияют диета и окружающая среда, и она могла развиваться независимо у P.robustus и P.boisei . Сторонники монофилии считают, что P. aethiopicus является предком двух других видов или тесно связан с предком. Сторонники парафилии относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei , A. aethiopicus и A.robustus . В 2020 году палеоантрополог Джесси М. Мартин и его коллеги в филогенетическом анализе сообщили о монофилии Paranthropus , а также о том, что P.robustus разветвился раньше P. aethiopicus (что P. aethiopicus был предком только P. boisei ). Точная классификация видов австралопитеков между собой весьма спорна.

монофилия

А. африканский П. эфиопикус П. бойсей П. Робутус

Парафилия

А. африканский П. Робутус П. эфиопикус П. бойсей

монофилия

А. африканский гомо Кениантроп П. Робутус П. эфиопикус П. бойсей

Три примера генеалогических древ с P.robustus (обратите внимание, они не абсолютны)

В 2023 году сообщалось о фрагментарном генетическом материале, принадлежащем этому виду, из зубов возрастом 2 миллиона лет, что стало старейшим генетическим свидетельством, полученным у человека.

Анатомия

Голова

Череп

Женский DNH 7 (слева) и слепок мужских черепов SK 48 (справа)

Типичный для парантропов , P.robustus демонстрирует постсобачью мегадентию с огромными щечными зубами человеческого размера , но резцами и клыками . Премоляры имеют форму коренных зубов . Толщина эмали щечных зубов относительно такая же, как у современных людей, хотя эмаль щечных зубов австралопитеков утолщается, особенно на кончиках бугорков, тогда как у людей она утолщается у основания бугров.

У P.robustus высокое лицо с небольшим прогнатизмом (челюсть несколько выступает вперед). Черепа самцов имеют четко выраженный сагиттальный гребень на средней линии черепа и вздутые скулы , которые, вероятно, поддерживают массивные височные мышцы, важные при кусании. Щеки выступают так далеко от лица, что при виде сверху кажется, что нос находится в нижней части вогнутости (вогнутое лицо). Это привело к некоторому смещению глазниц вперед, в результате чего надбровные дуги стали слабыми, а лоб скатился вниз. Надутые щеки также выдвинули бы жевательную мышцу (важную для прикуса) вперед и отодвинули зубные ряды назад, что создало бы более высокую силу прикуса на премолярах. Ветвь челюстной кости, которая соединяет нижнюю челюсть с верхней челюстью, высокая, что привело бы к увеличению плеча рычага (и, следовательно, крутящего момента) жевательной и медиальной крыловидной мышц (обе важны для прикусывания), что еще больше увеличивает силу укуса. .

Четко выраженный сагиттальный гребень и вздутые щеки отсутствуют в предположительно женском черепе DNH-7, поэтому Кейзер предположил, что самцы P.robustus могли иметь более массивное телосложение, чем самки ( P.robustus имел половой диморфизм ). Материал Дримолена, будучи более базальным, сравнительно более грацилен и, следовательно, вероятно, имел меньшую силу укуса, чем более молодые Swartkrans и Kromdraii P.robustus . Брови первых также закруглены, а не имеют квадратную форму, а сагиттальный гребень предположительно мужского пола DNH 155 расположен более назад (к затылку).

Задние полукружные каналы во внутреннем ухе SK 46 и SK 47 не похожи на таковые у обезьяноподобных австралопитеков или Homo , что предполагает разные модели локомоторики и движений головы, поскольку анатомия внутреннего уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). Считается, что задние полукружные каналы современных людей способствуют стабилизации во время бега, что может означать, что P.robustus не был бегуном на выносливость.

Реконструкция самки P.robustus.

Мозг

Описав этот вид, Брум оценил фрагментарную черепную коробку TM 1517 в 600 куб.см. и он вместе с южноафриканским антропологом Герритом Виллемом Хендриком Шеперсом пересмотрели это значение до 575–680 куб.см в 1946 году. Для сравнения, объем мозга современных Homo варьировался от 500 до 900 куб.см. Год спустя британский приматолог Уилфрид Ле Грос Кларк заметил, что, поскольку известна только часть височной кости с одной стороны, объем мозга у этого образца невозможно точно измерить. В 2001 году польский антрополог Катажина Кашицка заявила, что Брум довольно часто искусственно завышал размер мозга у ранних гомининов, и истинное значение, вероятно, было намного ниже.

В 1972 году американский физический антрополог Ральф Холлоуэй измерил череп SK 1585, в котором отсутствует часть лобной кости , и сообщил об объеме около 530 куб.см. Он также отметил, что по сравнению с другими австралопитеками у парантропа , похоже, был расширенный мозжечок , как у Homo , что повторяет то, что сказал Тобиас, изучая P. boisei в 1967 году. черепа В 2000 году американский нейроантрополог Дин Фальк и его коллеги заполнили анатомию лобной кости SK 1585, используя образцы P. boisei KNM-ER 407, OH 5 и KNM-ER 732, и пересчитали объем мозга примерно до 476 куб.см. Они заявили, что общая анатомия мозга P.robustus больше похожа на анатомию мозга нечеловеческих обезьян.

В 2020 году был обнаружен почти полный череп DNH 155, объем мозга которого составил 450 куб.см.

Кровеносные сосуды

В 1983 году, изучая SK 1585 ( P.robustus ) и KNM-ER 407 ( P.boisei , который он называл Робутус ), французский антрополог Роже Сабан заявил, что теменная ветвь средней менингеальной артерии берет свое начало от задней ветви в P.robustus и P.boisei вместо передней ветви, как у более ранних гомининов, и считал это производной характеристикой, обусловленной увеличением емкости мозга. С тех пор было продемонстрировано, что, по крайней мере у P. boisei , теменная ветвь могла происходить как от передней, так и от задней ветвей, иногда у одного экземпляра и от обеих, на противоположных сторонах черепа.

Что касается дуральных венозных синусов , в 1983 году Фальк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современных людей, у всех парантропов (и A. afarensis ) были расширены затылочные и маргинальные (вокруг большого затылочного отверстия ) синусы, полностью вытесняющие поперечные венозные синусы. и сигмовидные пазухи . Они предположили, что такая установка должна была увеличить приток крови к внутренним позвоночным венозным сплетениям или внутренней яремной вене и, таким образом, была связана с реорганизацией кровеносных сосудов, снабжающих голову, как немедленный ответ на прямохождение , которое ослаблялось по мере того, как прямохождение становилось более развитым. В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что ранние гоминины (по крайней мере, A. africanus и P. boisei ) могли иметь как затылочную/краевую, так и поперечную/сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа.

Торс

немного позвонков отнесено К P.robustus . Единственная сохранившаяся грудопоясничная серия ( грудная и поясничная серии) принадлежит молодой SKW 14002 и представляет либо 1-4 поясничные позвонки, либо 2-5-й. SK 3981 сохраняет 12-й грудной позвонок (последний в серии) и нижний поясничный позвонок. 12-й грудной позвонок относительно удлинен, суставная поверхность (в месте его соединения с другим позвонком) имеет почковидную форму. Т12 более сжат по высоте, чем у других австралопитеков и современных человекообразных обезьян. У современных людей, страдающих грыжей межпозвоночных дисков, позвонки часто больше похожи на позвонки шимпанзе , чем на здоровые люди. Позвонки ранних гомининов похожи на позвонки патологического человека, включая единственный другой 12-й грудной позвонок, известный для P.robustus , ювенильный SK 853. И наоборот, SK 3981 больше похож на позвонки здорового человека, что можно объяснить следующим образом: SK 3981 является ненормальным, позвонки с возрастом приняли более человеческое состояние, или один из этих экземпляров отнесен не к тому виду. Форма поясничных позвонков гораздо больше похожа на таковую у мальчика-туркана ( H. ergaster / H. erectus ) и человека, чем у других австралопитеков. Ножки (выступающие по диагонали от позвонка) нижнего поясничного позвонка гораздо крепче, чем у других австралопитеков, и находятся в пределах досягаемости человека, а поперечные отростки (выступающие в стороны позвонка) указывают на мощный подвздошно-поясничный отдел позвоночника. связки . Это могло повлиять на количество времени, проведенного в вертикальном положении по сравнению с другими австралопитеками.

Изображение таза DNH 43 (вид спереди)

Таз A. похож на таз africanus и A. afarensis , но имеет более широкую лопатку подвздошной кости и меньшие размеры вертлужной впадины и тазобедренного сустава. Как и у современных людей, подвздошная кость P.robustus отличается развитием поверхности и утолщением задней верхней подвздошной ости , которые важны для стабилизации крестца , и указывает на поясничный лордоз (искривление поясничных позвонков) и, следовательно, на прямохождение. Анатомия крестца и первого поясничного позвонка (по крайней мере, дуги позвонка), сохранившаяся в DNH 43, аналогична анатомии других австралопитеков. Таз, по-видимому, указывает на более или менее человеческий тазобедренный сустав, соответствующий прямохождению, хотя различия в общей анатомии таза могут указывать на то, что P.robustus использовал разные мышцы для создания силы и, возможно, имел другой механизм для направления силы вверх по позвоночнику. Это похоже на состояние, наблюдаемое у A. africanus . Это потенциально может указывать на то, что нижние конечности имели более широкий диапазон движений, чем у современных людей.

Конечности

Дистальная (нижняя) кость P.robustus плечевая относится к вариациям как современных людей, так и шимпанзе, поскольку дистальная плечевая кость у людей и шимпанзе очень похожа. Радиус по P.robustus видами форме сравним с Australopithecus . Запястный локтевой сустав обладал такой же маневренностью, как у современных людей, в отличие от большего сгибания, достигнутого нечеловеческими обезьянами, но головка лучевой кости ( сустав ), по-видимому, была вполне способна сохранять стабильность, когда предплечье было согнуто, как у нечеловекообразных обезьян. человекообразные обезьяны. Возможно, это отражает некоторую древесную деятельность (передвижение по деревьям), как это противоречиво постулируется у других австралопитеков. У SKX 3602 имеются мощные радиальные шиловидные отростки возле кисти, что указывает на сильные плечелучевые мышцы и удерживатели разгибателей . Как и у людей, кости пальцев не изогнуты и имеют более слабое мышечное крепление, чем у человекообразных обезьян, хотя проксимальные фаланги меньше, чем у людей. Промежуточные фаланги толстые и прямые, как у человека, но имеют более толстое основание и лучше развитые сгибательные отпечатки. Дистальные фаланги кажутся по существу человеческими. Это может указывать на меньшую способность лазить по сравнению с человекообразными обезьянами. и П. boisei . Рука P.robustus соответствует человеческому точному захвату , который сделал бы возможным производство или использование инструментов, требующих более высоких двигательных функций, чем инструменты приматов, не являющихся людьми .

Бедренная кость, как и у P. boisei и H. habilis , уплощена спереди назад (с передней и задней стороны). Это может указывать на походку, более похожую на походку ранних гомининов, чем на походку современного человека (менее эффективная походка). Четыре бедра, отнесенные к P.robustus — SK 19, SK 82, SK 97 и SK 3121 — демонстрируют явно высокую анизотропную структуру трабекулярной кости (в тазобедренном суставе), что может указывать на пониженную подвижность тазобедренного сустава по сравнению с нечеловеческими. обезьян и способность производить силы, соответствующие человеческому прямохождению. Головка бедренной кости StW 311, принадлежащая либо P.robustus , либо раннему Homo , по-видимому, обычно располагалась в сильно согнутых положениях в зависимости от характера ношения, что соответствовало частому лазанию. Неясно, может ли частое приседание быть обоснованной альтернативной интерпретацией. Текстурная сложность коленной чашечки SKX 1084, которая отражает толщину хряща и, следовательно, использование коленного сустава и двуногость, находится на полпути между современными людьми и шимпанзе. Кость большого пальца ноги P.robustus не является правой, что указывает на человеческую позу стопы и диапазон движений, но более дистальный голеностопный сустав мог бы препятствовать циклу походки современного человека с отрывом носка . P.robustus и H.habilis, возможно, достигли примерно одинаковой степени двуногости.

Размер

Брум отметил, что лодыжка и плечевая кость голотипа TM 1517 были примерно тех же размеров, что и у современной женщины Сан приняли человеческие пропорции , и поэтому у P.robustus . В 1972 году Робинсон оценил парантропа как огромного размера. Он рассчитал соотношение плечевой кости к бедренной кости P.robustus , используя предполагаемую женскую плечевую кость STS 7 и сравнив ее с предполагаемой мужской бедренной костью STS 14. Ему также пришлось оценить длину плечевой кости, используя бедренную кость, предполагая аналогичную степень полового диморфизма между P.robustus и человеком. Сравнивая это соотношение с людьми, он пришел к выводу, что P.robustus представлял собой вид тяжелого телосложения с ростом 140–150 см (4 фута 7 дюймов – 4 фута 11 дюймов) и весом 68–91 кг (150–201 фунт). . Следовательно, Робинсон описал его двигательные навыки как «компромисс между прямохождением и способностью лазать на четвероногих». Напротив, по его оценкам, A. africanus (которого он назвал « H. » africanus ) имел рост 1,2–1,4 м (4–4,5 футов) и вес 18–27 кг (40–60 фунтов), а также имел был полностью двуногим.

, сделанная Робинсоном, Оценка размера P.robustus вскоре была оспорена в 1974 году американским палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и английским палеоантропологом Дэвидом Пилбимом , которые на основании имеющихся элементов скелета предположили, что его вес составляет около 40,5 кг (89 фунтов). Точно так же в 1988 году американский антрополог Генри МакГенри сообщил о гораздо меньшем весе, а также о заметном половом диморфизме у парантропов . МакГенри построил график зависимости размера тела от площади поперечного сечения головки бедренной кости для выборки, состоящей только из людей, и выборки, состоящей из всех человекообразных обезьян, включая человека, и рассчитал линейную регрессию для каждой из них. Основываясь на среднем значении этих двух регрессий, он сообщил о среднем весе P.robustus 47,1 кг (104 фунта), используя образцы SK 82 и SK 97. В 1991 году МакГенри расширил размер своей выборки, а также оценил живой размер образцов Сварткрана, уменьшив размеры среднего современного человека, чтобы соответствовать сохранившемуся элементу ноги или ступни (он считал, что размеры рук слишком различаются среди гомининов, чтобы дать точные оценки). ). В странах-членах 1 и 2 около 35% экземпляров ног или ступней P.robustus были того же размера, что и у человека весом 28 кг (62 фунта), 22% у человека весом 43 кг (95 фунтов), а остальные 43 % больше, чем первый, но меньше человеческого веса 54 кг (119 фунтов), за исключением KNM-ER 1464 (лодыжка ) . В Члене 3 все особи соответствовали весу человека 45 кг (99 фунтов). Таким образом, взрослые особи меньшего размера, по-видимому, были более распространены. МакГенри также оценил живую высоту трех экземпляров P.robustus (самца SK 82, самца SK 97 и самки или полувзрослой особи SK 3155), уменьшив средний человеческий рост, чтобы он соответствовал предполагаемому размеру сохранившейся бедренной кости, составляющему 126 см (4 футов 2 дюйма), 137 см (4 фута 6 дюймов) и 110 см (3 фута 7 дюймов) соответственно. Основываясь только на этих трех, он сообщил, что средний рост составляет 132 см (4 фута 4 дюйма) для самцов P.robustus и 110 см (3 фута 7 дюймов) для самок.

В 2001 году палеоантрополог Рэндалл Л. Сусман и его коллеги, используя два недавно обнаруженных фрагмента проксимальной части бедренной кости из Сварткранса, оценили средний вес 42 кг (93 фунта) для мужчин и 30 кг (66 фунтов) для женщин. Если эти четыре экземпляра проксимального отдела бедренной кости — SK 82, SK 97, SKW 19 и SK 3121 — являются репрезентативными для всего вида, они сказали, что эта степень полового диморфизма выше, чем у людей и шимпанзе , но меньше, чем у орангутанов. и гориллы . Самки P.robustus имели примерно такой же расчетный вес, как и самки H.ergaster/H. erectus в Сварткрансе, но они оценили самцов H. ergaster/H. erectus намного больше - 55 кг (121 фунт). В 2012 году американский антрополог Трентон Холлидей, используя то же уравнение, что и МакГенри, для трех образцов, сообщил о среднем весе 37 кг (82 фунта) с диапазоном 30–43 кг (66–95 фунтов). В 2015 году биологический антрополог Марк Грабовски и его коллеги, используя 9 образцов, оценили средний вес 32,3 кг (71 фунт) для мужчин и 24 кг (53 фунта) для женщин.

Палеобиология

Диета

Отливка черепа SK 46

В 1954 году Робинсон предположил, что массивный череп P.robustus и, как следствие, непомерная сила укуса свидетельствуют о специальной диете, адаптированной для частого раскалывания твердой пищи, такой как орехи. Из-за этого преобладающей моделью вымирания парантропов во второй половине 20-го века было то, что они не смогли адаптироваться к изменчивому климату плейстоцена, в отличие от гораздо более адаптируемых Homo . Последующие исследователи подтвердили эту модель, изучая мускулатуру лица, особенности ношения зубов и экологию приматов. В 1981 году английский антрополог Алан Уокер, изучая черепа P. boisei KNM-ER 406 и 729, отметил, что сила укуса является мерой не только общего оказываемого давления, но и площади поверхности зуба, на которую оказывается давление. При этом зубы парантропа в 4–5 раз превышают размеры зубов современного человека. Поскольку жевательные мышцы устроены одинаково, Уокер предположил, что тяжелое телосложение было приспособлением к пережевыванию большого количества пищи одновременно. Он также обнаружил, что микроизнос на 20 образцах моляров P. boisei неотличим от рисунка, зафиксированного у мандрилов , шимпанзе и орангутанов. Несмотря на последующие аргументы о том, что парантропы не были специализированными кормушками, преобладающий консенсус в пользу первоначальной модели Робинсона не изменился до конца 20-го века.

В 2004 году в своем обзоре литературы по диете парантропов антропологи Бернард Вуд и Дэвид Стрейт пришли к выводу, что парантропы определенно питались универсальным питанием, а P.robustus был всеядным . Они обнаружили, что рисунок микроизноса у P.robustus предполагает, что твердая пища употреблялась нечасто, и поэтому тяжелое строение черепа имело значение только при употреблении менее желательной запасной пищи. Такая стратегия аналогична той, которую используют современные гориллы, которые могут круглый год полностью питаться запасными продуктами более низкого качества, в отличие от шимпанзе более легкого телосложения (и, предположительно, изящных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины ( конвергентно с медведями и свиньями ) адаптировались к поеданию абразивных и богатых калориями подземных запасающих органов (USO), таких как корни и клубни. С тех пор эксплуатация USO гомининами получила большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгхэм предположили, что парантропы полагались на USO как на запасной или, возможно, основной источник пищи, и отметили, что может существовать корреляция между высокой численностью USO и занятостью гомининов.

2006 года Анализ изотопов углерода показал, что P.robustus питается в основном C ₄ растениями саванны или C ₃ лесными растениями в зависимости от сезона, что может указывать либо на сезонные сдвиги в рационе питания, либо на сезонную миграцию из леса в саванну. Х. Эргастер/Х. erectus , по-видимому, потреблял примерно такую ​​же пропорцию продуктов на основе C3 _– C4 _, что и P.robustus . P.robustus , вероятно, также часто раскалывал твердые продукты, такие как семена или орехи, поскольку у него был умеренный уровень сколов зубов (около 12% в выборке из 239 человек, в отличие от P. boisei , который практически не раскалывался ). Высокий уровень кариеса может указывать на потребление меда . Молодые особи P.robustus , возможно, больше полагались на клубни, чем взрослые особи, учитывая повышенный уровень стронция по сравнению с взрослыми особями в зубах из пещеры Сварткранс, которые в этом районе, скорее всего, были получены из клубней. Обнажение дентина на молодых зубах может указывать на раннее отлучение от груди или на более абразивную диету, чем у взрослых, которая стирает цемент и эмалевые покрытия, или на то и другое. Также возможно, что молодые особи вместо этого были менее способны удалять песок из выкопанной пищи, а не целенаправленно искали более абразивную пищу.

Социальная структура

Учитывая заметные анатомические и физические различия с современными человекообразными обезьянами, возможно, не существует современного аналога обществ австралопитеков, поэтому сравнения, проводимые с современными приматами, весьма умозрительны.

В 2007 году антрополог Чарльз Локвуд и его коллеги отметили, что P.robustus , по-видимому, обладает выраженным половым диморфизмом : самцы заметно крупнее самок. Это обычно коррелируется с полигамным обществом, в котором доминируют самцы, таким как гаремное общество современных лесных серебристых горилл , где один самец имеет исключительные права на размножение группы самок. По оценкам, разница в размерах самцов и самок P.robustus сравнима с таковой у горилл (на основе размеров лица), а более молодые самцы были менее крепкими, чем старшие самцы (у горилл также наблюдается задержка полового созревания). Поскольку большинство экземпляров P.robustus, имеющих определенный пол , являются самцами (или, по крайней мере, предположительно самцами), у самцов, по-видимому, уровень смертности выше, чем у самок. В гаремном обществе самцы с большей вероятностью будут изгнаны из группы, учитывая более высокую конкуренцию между самцами по сравнению с самками, а одинокие самцы могут подвергаться более высокому риску нападения хищников. Согласно этой гипотезе, самка, покинувшая свою родную группу, могла проводить мало времени в одиночестве и сразу же перейти в другую устоявшуюся группу.

P.robustus мог жить группами, состоящими из нескольких самцов, как павианы Hamadryas (выше стаи в Диренпарке Эммен ).

Однако в 2011 году палеоантрополог Сэнди Коупленд и ее коллеги изучили изотопов стронция соотношение в зубах P.robustus из доломитовой долины Стеркфонтейн и обнаружили, что, как и другие гоминиды, но в отличие от других человекообразных обезьян, самки P.robustus с большей вероятностью покидали свое место. рождения ( патрилокальный ). Это обесценивает правдоподобие общества гарема, которое привело бы к матрилокальному обществу из-за обострения конкуренции между мужчинами. Самцы, по-видимому, не отваживались уходить очень далеко от долины, что могло либо указывать на небольшие ареалы обитания, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. Аналогичным образом, в 2016 году польский антрополог Катажина Кашицка опровергла тот факт, что среди приматов задержка полового созревания также наблюдается у макак-резусов , в обществе которых много самцов, и что она не может быть точным индикатором социальной структуры. Если бы P.robustus предпочитал среду обитания в саванне, общество, состоящее из нескольких самцов, было бы более благоприятно для защиты стаи от хищников в более уязвимой среде, во многом как бабуины, живущие в саванне. Даже в обществе, состоящем из нескольких мужчин, все еще возможно, что мужчины будут выселены с большей вероятностью, что объясняет перекос смертности среди мужчин тем же механизмом.

В 2017 году антрополог Кэтрин Балолия и ее коллеги предположили, что, поскольку самцы человекообразных обезьян, не являющихся людьми, имеют больший сагиттальный гребень, чем самки (особенно гориллы и орангутанги), на гребень может влиять половой отбор , а также поддерживать жевательные мышцы. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц ) у самцов западных равнинных горилл коррелирует с репродуктивным успехом. Балолия и др. распространили свою интерпретацию гребня на самцов видов Paranthropus , при этом гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у P. boisei ) использовались для некоторой демонстрации . Это контрастирует с другими приматами, у которых обычно увеличенные клыки демонстрируют агонистическую демонстрацию ( парантропы , вероятно, не делали этого, поскольку клыки сравнительно малы), хотя также возможно, что гребень настолько заметен у самцов горилл и орангутанов, потому что им требуются более крупные клыки. височные мышцы, чтобы расширить зев и лучше показать клыки.

Технология

В пещерах «Колыбели человечества» часто встречаются каменные и костяные орудия, причем первые относят к раннему Homo , а вторые, как правило, к P.robustus , поскольку костные орудия наиболее распространены, когда P.robustus количество намного превышает численность останков Homo . Технология костей австралопитеков была впервые предложена Дартом в 1950-х годах с помощью того, что он назвал « остеодонтокератической культурой », которую он приписал A. africanus в Макапансгате и датируется 3–2,6 миллионами лет назад. Эти кости больше не считаются орудиями труда, и существование этой культуры не поддерживается. О первом вероятном костяном орудии сообщил Робинсон в 1959 году в Стеркфонтейне, член 5. В ходе раскопок под руководством южноафриканского палеонтолога Чарльза Кимберлина Брэйна в Сварткрансе в конце 1980-х и начале 1990-х годов было обнаружено 84 подобных костяных орудия, а в ходе раскопок под руководством Кейзера в Дримолене было обнаружено 23. Все эти инструменты были найдены рядом с ашельскими каменными орудиями , за исключением инструментов из Сварткрана, члена 1, в которых были найдены олдованские каменные орудия. Таким образом, всего в этом регионе имеется 108 образцов костяных орудий и, возможно, еще два из Кромдраай Б. Два каменных орудия (либо «развитые олдовские», либо «раннеашельские») из Кромдраай Б, возможно, можно отнести к P.robustus , как Homo , в этом слое достоверно не идентифицирован, хотя не исключено, что каменные орудия были переработаны (перенесены в слой после смерти жителей). Костяные орудия могли использоваться для срезания или обработки растительности. переработать плоды (а именно плоды марулы ), снять кору с деревьев, или выкопайте клубни или термитов. Форма резцов P.robustus , по-видимому, является промежуточной между H. erectus и современным человеком, что, возможно, означает, что ему не приходилось регулярно откусывать большой кусок пищи из-за приготовления с помощью простых инструментов. Костяные орудия обычно получали из стержней длинных костей млекопитающих среднего и крупного размера, но инструменты, полученные из нижних челюстей , ребер также были обнаружены и сердцевин рогов. Они не были изготовлены или специально сформированы для какой-либо задачи, но, поскольку они не подвержены атмосферным воздействиям и предпочтение отдается определенным костям, сырье, вероятно, было специально отобрано вручную. Это контрастирует с восточноафриканскими костяными орудиями, которые, по-видимому, были модифицированы и непосредственно нарезаны на определенные формы перед использованием.

В 1988 году Брэйн и южноафриканский археолог А. Силлент проанализировали 59 488 фрагментов костей из Сварткранса, члена 3, и обнаружили, что 270 из них были сожжены, в основном принадлежавшие антилопам среднего размера, а также зебре, бородавочнику, павиану и P.robustus . Они были обнаружены по всей глубине Пачки 3, поэтому пожары были обычным явлением на протяжении всего периода ее отложения. Основываясь на цвете и структурных изменениях, они обнаружили, что 46 из них были нагреты до температуры ниже 300 °C (572 °F), 52 — до 300–400 °C (572–752 °F), от 45 до 400–500 °C (752–932 °F). °F) и на 127 выше этого значения. Они пришли к выводу, что эти кости были «самым ранним прямым свидетельством использования огня в летописи окаменелостей», и сравнили температуру с температурой, достигнутой при экспериментальном сжигании костров, сжигающих белую вонючую древесину , которая обычно растет рядом с пещерой. Хотя на некоторых костях были следы порезов, характерные для бойни, они сказали, что, возможно, гоминины разводили огонь, чтобы отпугивать хищников или чтобы согреться, а не готовить. Поскольку в пещере были обнаружены и P.robustus , и H.ergaster / H. erectus , они не были уверены, к какому виду отнести пожар. В качестве альтернативы деятельности гомининов, поскольку кости не сжигались внутри пещеры, возможно, что они сжигались естественным путем во время циклически возникающих лесных пожаров (сухая трава саванны, а также возможное скопление гуано или растений в пещере могли сделать ее восприимчивой к такой сценарий), а затем превратился в того, кто впоследствии стал Участником 3. Самое раннее заявление об использовании огня сделано 1,7 миллиона лет назад в пещере Вандерверк в Южной Африке южноафриканским археологом Питером Бомонтом в 2011 году и приписано H. ergaster / H. erectus .

Разработка

SKX 11 зуб.

Обычно считается, что австралопитеки имели более высокие темпы роста, похожие на обезьяньи, чем современные люди, во многом из-за тенденций развития зубов. Вообще говоря, появление первого постоянного моляра у ранних гомининов оценивалось по разным оценкам от 2,5 до 4,5 лет, что заметно контрастирует со средним показателем для современного человека, составляющим 5,8 года. Первый постоянный моляр SK 63, который мог погибнуть в возрасте 3,4–3,7 года, возможно, прорезался в 2,9–3,2 года. У современных обезьян (включая человека) траектория развития зубов сильно коррелирует с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория развития зубов, но более медленная история жизни из-за факторов окружающей среды, таких как ранний возраст отъема от груди. как это видно на примере современных -индриидов лемуров . В ТМ 1517 слияние элементов дистального отдела плечевой кости (в локтевом суставе) произошло раньше слияния элементов дистальной фаланги большого пальца ноги, во многом как у шимпанзе и бонобо , но в отличие от человека, что также могло указывать на обезьяноподобный рост. траектория.

В процессе роста передняя часть челюсти P.robustus является депозитарной (поэтому она растет), а боковые — резорбтивной (поэтому они отступают). Для сравнения, челюсти шимпанзе, как правило, являются депозитарными, что отражает прогнатизм, а у современных людей - резорбтивными, что отражает плоское лицо. У парантропов это могло способствовать утолщению нёба . В отличие от других обезьян и изящных австралопитеков, как и у людей, предчелюстной шов между предчелюстной и верхней челюстью (на небе) сформировался на ранних стадиях развития. На ранних стадиях челюстная кость P.robustus ее ширина увеличивалась была чем-то похожа на челюстную кость современного человека, но у P.robustus , как и следовало ожидать, учитывая его невероятную прочность во взрослом возрасте. К моменту прорезывания первых постоянных коренных зубов тело нижней челюсти и передняя челюсть расширились, а ветвь нижней челюсти удлинилась, отклонившись от траектории современного человека. Поскольку ветвь была такой высокой, предполагается, что P.robustus испытывал большее вращение лица вперед, чем современные люди и обезьяны. Рост был наиболее заметен между прорезыванием первых и вторых постоянных коренных зубов, особенно с точки зрения расстояния от задней части рта до передней части рта, вероятно, для того, чтобы освободить место для массивных заклыковых зубов. Как и у людей, прочность челюстей снижается с возрастом, хотя у людей она снижается медленнее. П. Робутус Независимо от того, следовал ли P.robustus во времени развития зубов человека или нечеловеческой обезьяны, премоляры и коренные зубы имели бы ускоренный темп роста, чтобы достичь своих огромных размеров. Напротив, наличие перикимат на резцах и клыках (линии роста, которые обычно стираются после прорезывания) может указывать на замедленную скорость роста этих зубов. Корни зубов коренных зубов P.robustus , возможно, росли быстрее, чем у изящных австралопитеков; Длина корня первого моляра SK 62, который достиг выхода из зубной альвеолы , составляет около 6 мм (0,24 дюйма). Напротив, у других гомининов они достигают 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма) после того, как зуб появился не только из десен (более поздняя стадия развития зубов). Траектория роста SK 62 больше похожа на траекторию роста горилл, чьи корни обычно имеют длину 7 мм (0,28 дюйма) при выходе из десен.

Самки, возможно, достигли зрелости скелета к моменту прорезывания третьего моляра, но самцы, по-видимому, продолжают расти после достижения зрелости зубов, в течение этого времени они становятся заметно более крепкими, чем самки ( половой биматуризм ). Точно так же у горилл-самцов развитие зубов завершается примерно в то же время, что и у самок, но они продолжают расти до 5–6 лет; а самцы мандрилов завершают развитие зубов раньше самок, но продолжают расти еще несколько лет. Спорным остается вопрос о том, имел ли P.robustus определенный скачок роста с точки зрения общего роста в подростковом возрасте, событие, уникальное для людей среди современных обезьян.

История жизни

В 1968 году американский антрополог Алан Манн, используя зрелость зубов, расслоил экземпляры P.robustus из Сварткранса на разные возрасты и обнаружил, что на момент смерти в среднем 17,2 года (они не обязательно умирали от старости), а самому старому экземпляру было 30–30 лет. 35 лет. составляет 22,2 года Он также сообщил, что средний возраст A. africanus . Используя их, он утверждал, что у этих гомининов было продолжительное детство, подобное человеческому. В ответ в 1971 году биолог Келтон МакКинли повторил процесс Манна с большим количеством образцов и (включая P. boisei ) сообщил о среднем сроке 18 лет. МакКинли согласился с Манном в том, что у P.robustus , возможно, было продолжительное детство. Мак-Кинли также предположил, что половая зрелость достигается примерно в 11 лет, поскольку это примерно посередине между средними показателями для шимпанзе (9 лет) и человека (13). Основываясь на этом, он пришел к выводу, что дети рождаются с интервалом от 3 до 4 лет, используя статистический тест, чтобы максимизировать количество рожденных детей.

В 1972 году, оценив размер плода в 1230–1390 г (2,7–3,1 фунта) на основе веса взрослой женщины в 50 кг (110 фунтов), антрополог Уолтер Лейтенеггер оценил размер головы плода примерно в 110–160 куб. См (6,7–9,8 фунта). у.е.), похожий на шимпанзе. В 1973 году, используя это уравнение и уравнение между размером головы плода и сроком беременности (при условии, что скорость роста плода составляет 0,6 для всех млекопитающих), биолог Джон Фрейзер оценил продолжительность беременности P.robustus в 300 дней . В ответ Лейтенеггер отметил, что у обезьян очень изменчивы темпы роста плода, и «оценки сроков беременности, основанные на этой скорости и весе при рождении, бесполезны».

В 1985 году британские биологи Пол Х. Харви и Тим Клаттон-Брок вывели уравнения, связывающие размер тела с событиями в истории жизни приматов, которые МакГенри применил к австралопитекам в 1994 году . вес 1,9 кг (4,2 фунта), беременность 7,6 месяцев, отъем после 30,1 месяца, возраст полового созревания 9,7 года, возраст размножения 11,4 года, интервал между родами 45 месяцев и продолжительность жизни 43,3 года. Они примерно соответствуют другим австралопитекам и шимпанзе. Однако для шимпанзе он получил сильно неточные результаты по сравнению с фактическими данными о размере мозга новорожденного, возрасте отъема и интервале между родами, а для людей - по всем показателям, кроме интервала между родами.

Патология

Левый верхний 1-й моляр SK 57 с третичным дентином (белая стрелка)

Судя по выборке из 402 зубов, P.robustus, по-видимому, имел низкую заболеваемость третичного дентина (около 12–16%) , который образуется для восстановления повреждений зубов, вызванных чрезмерным изнашиванием или кариесом. Это похоже на то, что было обнаружено для A. africanus и H. naledi (все три населяли «колыбель человечества» в разные моменты времени). Напротив, у шимпанзе уровень заболеваемости составляет 47%, а у горилл - целых 90%, вероятно, из-за диеты с гораздо более высоким содержанием жестких растений.

У P.robustus , по-видимому, наблюдался особенно высокий уровень точечной гипоплазии эмали (PEH), при которой образование зубной эмали является пятнистым, а не в основном однородным. У P.robustus было поражено около 47% молочных зубов и 14% взрослых зубов по сравнению с примерно 6,7% и 4,3% соответственно для комбинированных зубов A. africanus , A. sediba , раннего Homo и H. . наледи . Состояние этих лунок, покрывающих весь зуб, соответствует недугу современного человека – несовершенному амелогенезу . Поскольку круглые отверстия в эмали имеют одинаковый размер, присутствуют только на коренных зубах и имеют одинаковую степень тяжести у разных людей, PEH может быть генетическим заболеванием. Вполне возможно, что кодирующая область, связанная с утолщением эмали, также увеличивает риск развития ПЭГ.

у четырех особей P.robustus Было выявлено, что был кариес зубов , что указывает на то, что этот показатель аналогичен таковому у современных людей, не связанных с сельским хозяйством (1–5%). Это странно, поскольку считается, что в рационе P.robustus было много песчаной пищи, а песчаная пища должна снижать уровень заболеваемости кариесом, поэтому P.robustus , возможно, часто потребляли продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес. PEH также может иметь повышенную восприимчивость к кариесу. Коренной зуб из Дримолена показал полость на корне зуба, что является редким явлением у ископаемых человекообразных обезьян. Чтобы бактерии, образующие полости, достигли этой области, у человека также должна быть либо альвеолярная форма , которая обычно связана с заболеванием десен ; или сверхпрорезывание зуба, которое происходит, когда он изнашивается и ему приходится прорезываться еще немного, чтобы сохранить правильный прикус, при этом обнажается корень. Последнее наиболее вероятно, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз , удерживающий зуб на месте. Похоже, что полость зажила, возможно, из-за изменения диеты или микробиома рта , или потери соседнего моляра.

В выборке из 15 экземпляров P.robustus все они демонстрировали легкую или умеренную потерю альвеолярной кости в результате заболевания пародонта (изнашивание кости, поддерживающей зубы, из-за заболевания десен). Напротив, в выборке из 10 экземпляров A. africanus у трех не было выявлено патологий альвеолярной кости. Измерив расстояние между альвеолярной костью и цементно-эмалевым соединением , P.robustus , возможно, страдал от более высокой степени потери прикрепления зубов , если только у P.robustus не была более высокая высота шейки матки (слегка суженная область, где коронка встречается с корнем), при которой В случае, если эти два вида имели одинаковую скорость потери прикрепления зубов. Если первое верно, то разница может быть связана с разными диетическими привычками, стратегиями жевания, более патогенной микрофлорой рта у P.robustus или некоторыми иммунологическими различиями, которые сделали P.robustus несколько более восприимчивыми к заболеваниям десен.

Удаляя матрицу, заключающую в себе TM 1517, Шеперс заметил большой камень весом 75 г (2,6 унции), который проник в черепную коробку через теменную кость . Он считал это доказательством того, что другой человек убил TM 1517, запустив камень в качестве снаряда либо для защиты, либо для нападения, но наиболее экономным объяснением является то, что камень отложился во время процесса окаменения после смерти TM 1517. В 1961 году научный писатель Роберт Ардри заметил на детской тюбетейке SK 54 две небольшие дыры на расстоянии около 2,5 см (дюйма) друг от друга и предположил, что этот человек был убит, получив два удара по голове во время нападения; в 1970 году Брэйн переосмыслил это как свидетельство нападения леопарда .

Палеоэкология

В плейстоценовой колыбели человечества в основном доминировал спрингбок Antidorcas recki , но другие антилопы, жирафы и слоны также, по-видимому, представляли собой богатую мегафауну. В комплекс плотоядных входят саблезубые кошки Dinofelis spp. и Megantereon spp. и гиена Lycyaenops silberbergi . В целом, животный комплекс региона в целом указывает на смешанный, открытый и закрытый ландшафт, возможно, с горными лугами и кустарниками . Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем более поздние Homo , поскольку на момент отложения не было мест обитания австралопитеков на высоте ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), а ночью опускались до 10 или 5 °C (50 или 41 °F).

P.robustus также сожительствовал в «Колыбели человечества» с H. ergaster / H. erectus . Кроме того, эти два вида обитали рядом с австралопитеком седиба , известным примерно 2 миллиона лет назад в Малапе . Самый последний экземпляр A. africanus , Sts 5, датируется примерно 2,07 миллиона лет назад, примерно с появлением P.robustus и H. erectus . Спорили о том, ли P.robustus имел симбиотические, нейтральные или антагонистические отношения с современными австралопитеками и Homo . Вполне возможно, что Южная Африка была убежищем для австралопитеков примерно до 2 миллионов лет назад, когда началась значительная климатическая изменчивость и непостоянство, а также потенциально конкуренция с Homo и Paranthropus .

Ископаемые отложения

Расположение колыбели человечества

Пещеры с окаменелостями ( P.robustus известен из 1, 7 и 11–14).

черный гребень

В Сварткрансе P.robustus был идентифицирован в странах-членах 1–3. В этих отложениях также обнаружен Homo , но идентификация видов в членах 1 и 2 обсуждается между H. ergaster/H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis или несколько видов. Всего обнаружено более 300 экземпляров P.robustus, представляющих более 130 особей. преимущественно изолированные зубы были обнаружены у Сварткрана.

Члены 1 и 3 имеют несколько общих видов млекопитающих, поэтому датирование по останкам животных ( биостратиграфия ) дает перекрывающиеся временные интервалы. Как и восточноафриканский слой Olduvai I (2,03–1,75 миллиона лет назад) и нижний слой II (1,75–1,70 миллиона лет назад), в пачке 1 сохранились антилопа Parmularius angusticornis , антилопа гну и капский буйвол . Присутствие павиана гамадрила и динопитека может означать, что члены 1–3 были отложены 1,9–1,65 миллиона лет назад, хотя присутствие бородавочников предполагает, что некоторые участки отложений могли датироваться более 1,5 миллиона лет назад. Датирование по урану и свинцу сообщает об интервалах 3,21–0,45 миллиона лет назад для участника 1 (очень большой диапазон ошибок), 1,65–1,07 миллиона лет назад для участника 2 и 1,04–0,62 миллиона лет назад для участника 3, хотя более вероятно, что более молодой сторона сметы; это может означать, что P.robustus пережил P.boisei .

Геохронология космогенных нуклидов сообщила о гораздо более ограниченных датах: 2,2–1,8 миллиона лет назад для члена 1 и 0,96 миллиона лет назад для члена 3. На сегодняшний день не удалось идентифицировать ни одного подходящего участка члена 2.

Стеркфонтейн

Рональд Дж. Кларк предположил, что StW 505 (вверху) является предком P.robustus.

В Стеркфонтейне только экземпляры StW 566 и StW 569 твердо отнесены к P.robustus , происходящие из «олдованского заполнения», датируемого 2–1,7 миллионами лет назад, в разрезе пачки 5. Более ранние представители дали A. africanus . В 1988 году палеоантрополог Рональд Дж. Кларк предположил, что StW 505 из более раннего члена 4 был предком P.robustus . Образец по-прежнему обычно относят к A. africanus , хотя известно, что гоминиды Стеркфонтейна имеют чрезвычайно широкий диапазон вариаций, и ведутся споры о том, представляют ли материалы несколько видов, а не только A. africanus .

Появление павиана Theropithecus oswaldi , зебр , львов , страусов , прыгунов и нескольких пасущихся антилоп в Пачке 5 указывает на преобладание открытых лугов, но анализ отложений показывает, что вход в пещеру был влажным во время осаждения, что может указывать на хорошо политую почву. лесистый луг.

Гибка

В Кромдраай P.robustus был обнаружен в Кромдраай B, и почти все окаменелости P.robustus , обнаруженные в пещере, были обнаружены у члена 3 (из 5 членов). Всего был обнаружен 31 экземпляр, представляющий не менее 17 особей. Единственным потенциальным экземпляром Homo из Члена 3 является KB 5223, но его классификация обсуждается. Ушные кости молодого KB 6067 из пачки 3 соответствуют таковым у P.robustus , но размеры улитки и овального окна лучше совпадают с более древним StW 53 из пачки 4 Стеркфонтейна с неопределенным видовым обозначением. Таким образом, KB 6067, возможно, может быть базальным (более древним, чем) других экземпляров P.robustus , по крайней мере тех, для которых известна морфология ушей.

Палеомагнетизм предполагает, что член 3 может датироваться 1,78–1,6 миллиона лет назад, член 2 - ранее 1,78 миллиона лет назад, а член 1 - 2,11–1,95 миллиона лет назад.

Останки животных из Кромдраай А позволяют предположить, что отложение произошло где-то между 1,89 и 1,63 миллионами лет назад, а наличие олдованских или ачулейских орудий указывает на раннюю человека активность . Биостратиграфическое датирование Кромдраай B менее ясно, поскольку нет никаких видов животных, которые, как известно, существовали в узком временном интервале, а многие экземпляры, не относящиеся к гомининам, не были отнесены к виду (оставлены на уровне рода). Около 75% останков млекопитающих, кроме P.robustus , составляют обезьяны, в том числе листоядные обезьяны-колобины , возможно, самая ранняя находка павиана Hamadryas, Gorgopithecus и Papio angusticeps в Южной Африке. Отсутствие бабуинов T. oswaldi и Dinopithecus потенциально может означать, что член 3 старше, чем член 5 Стеркфонтейна и член 1 Сварткранса; что, если бы оно было правильным, сделало бы недействительными результаты палеомагнетизма и сделало бы эти экземпляры одними из старейших представителей вида.

Гондолинская пещера

GDA-2 из Гондолинской пещеры

В пещере Гондолины были найдены три образца гомининов: правый третий премоляр, отнесенный к раннему человеку (G14018), частичный левый изящный первый или второй моляр австралопитека (GDA-1) и прочный второй моляр австралопитека (GDA-2). Первый экземпляр гоминина (G14018) был найден немецким палеонтологом Элизабет Врба в 1979 году, а два других экземпляра были обнаружены в 1997 году соответственно южноафриканским палеоантропологом Андре Кейзером и археологом Л. Дихасу. GDA-2 — размеры 18,8 × 18,1 мм (0,74 × 0,71 дюйма), площадь 340 мм. ² (0,53 кв. дюйма) — исключительно большой размер для P.robustus , зарегистрированный максимум которого составляет 290 мм. ² (0,45 кв.дюйма). Это находится в пределах P. boisei 278–378 мм. ² (0,431–0,586 кв. дюймов), поэтому первооткрыватели отнесли его к неопределенному виду Paranthropus, а не к P.robustus .

GDA-2 был найден рядом со свиньей Metridiochoerus andrewsi , что означает, что возраст зуба должен составлять 1,9–1,5 миллиона лет. Используя это и палеомагнетизм, можно предположить, что он датируется примерно 1,8 миллиона лет назад.

Пещера Купера

в пещере Купера сообщили Впервые о обнаружении останков P.robustus южноафриканские палеоантропологи Кристин Штайнингер и Ли Роджерс Бергер в 2000 году . Образцы включают раздробленную часть правого лица (COB 101), три изолированных зуба, молодую челюстную кость и несколько фрагментов черепа.

Останки животных в отложениях, содержащих гомининов, аналогичны останкам в Сварткрансе и Кромдраай А, поэтому отложения в пещере Купера могут датироваться 1,87–1,56 миллиона лет назад.

Пещера Дримолен

Впервые обнаружение останков гомининов в пещере Дримолен было обнаружено Кейзером в 1992 году, который за восемь лет руководил обнаружением 79 экземпляров P.robustus . Среди них наиболее полные черепа P.robustus : предположительно женский DNH-7 (в котором также сохранилась сочлененная челюстная кость почти со всеми зубами) и предположительно мужской DNH 155. Он также был связан с черепом H. ergaster / H. erectus DNH 134. Материал Дримолен сохраняет несколько основных характеристик по сравнению с останками Сварткранс и Кромдраай (то есть он может быть старше).

Судя по останкам животных, которые также были обнаружены на участке Сварткранс 1, возраст этого места оценивается примерно в 2–1,5 миллиона лет. Совокупность животных во многом аналогична обитателям пещеры Купера, а это означает, что они, вероятно, примерно одного возраста. В 2020 году DNH 152 был палеомагнитно датирован 2,04–1,95 миллиона лет назад, что сделало его самым старым идентифицированным экземпляром P.robustus .

африканских гомининов Хронология (млн лет назад)
Посмотреть ссылки

Хищничество

Тюбетейка SK 54 с двумя дырками, вероятно, образовавшимися в результате нападения леопарда.

Кости австралопитеков, возможно, скопились в пещерах из-за того, что крупные хищники таскали трупы, что впервые было подробно исследовано Брэйном в его книге 1981 года « Охотники или преследуемые?: Введение в африканскую пещерную тафономию» . На черепе молоди P.robustus SK 54 имеются две точки прокола, соответствующие нижним клыкам экземпляра леопарда SK 349 из тех же отложений. Брэйн предположил, что динофелис ​​и, возможно, также охотничьи гиены специализировались на убийстве австралопитеков. но анализ изотопов углерода показывает, что эти виды преимущественно питались крупными травоядными, в то время как леопард, саблезубый мегантереон и пятнистая гиена с большей вероятностью регулярно потребляли P.robustus . Брэйн не был уверен, активно ли эти хищники разыскивали их и приносили обратно в пещерное логово, чтобы поесть, или же они обитали в более глубоких уголках пещер и устраивали им засады, когда они вошли. Современные бабуины в этом регионе часто укрываются в воронках, особенно в холодные зимние ночи, хотя Брэйн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Хайвельда в более теплый Бушвельд , занимая убежища в пещерах только весной и осенью.

В качестве антихищнического поведения павианы часто ассоциируют себя с травоядными животными среднего и крупного размера, особенно с импалами , и вполне возможно, что P.robustus , а также другие ранние гоминиды, которые жили в открытой среде, поступали так же, поскольку они обычно связаны с обилие остатков крупного рогатого скота и лошадей среднего и крупного размера.

Вымирание

Хотя P.robustus был довольно выносливым видом и толерантным к изменчивости окружающей среды, он, по-видимому, предпочитал лесную среду, и аналогичным образом большинство остатков P.robustus датируются влажным периодом в Южной Африке 2–1,75 миллиона лет назад, благоприятствующим таким биомам. Вымирание P.robustus совпало с переходом среднего плейстоцена и удвоением продолжительности ледникового цикла. Во время ледниковых явлений, когда на полюсах задерживалось больше льда, пояс тропических дождей сжимался к экватору, что впоследствии вызывало отступление водно-болотных угодий и лесных массивов. Перед переходным периодом популяции P.robustus , возможно, сократились до определенных лесных зон-убежищ в течение 21 000-летних циклов, вымирая на региональном уровне в определенных областях до тех пор, пока не наступит влажный цикл, после чего они вновь заселят эти зоны. Постоянное продление засушливых циклов могло привести к его исчезновению, причем последнее появление в летописи окаменелостей произошло 1–0,6 миллиона лет назад (хотя более вероятно 0,9 миллиона лет назад). Человек , возможно, смог выжить, населяя гораздо больший географический диапазон, с большей вероятностью находя подходящее убежище во время неблагоприятных климатических колебаний.

Однако географический ареал P.robustus в летописи окаменелостей составляет примерно 500 км. ² (190 квадратных миль), тогда как находящаяся под угрозой исчезновения восточная горилла (с наименьшим ареалом среди всех африканских обезьян) населяет 70 000 км2. ² (27 000 квадратных миль), находящаяся под угрозой исчезновения западная горилла 700 000 км² ² (270 000 квадратных миль), а находящиеся под угрозой исчезновения шимпанзе - 2,6 миллиона км2. ² (1 миллион квадратных миль). Следовательно, распространение ископаемых маловероятно отражает истинный ареал вида; следовательно, P.robustus , возможно, вымер гораздо позже где-то за пределами колыбели человечества ( эффект Синьора-Липпса ).

См. также

• Африканская археология
• Australopithecus africanus - вымерший гоминид из Южной Африки.
• Австралопитек седиба – человекообразный человек возрастом два миллиона лет из колыбели человечества.
• Homo ergaster - вымершие виды или подвиды архаичного человека.
• Homo habilis - архаичный человеческий вид от 2,8 до 1,65 млн лет назад.
• Homo star - южноафриканский архаичный вид человека.
• Homo rudolfensis - вымерший гоминин из раннего плейстоцена Восточной Африки.
• Paranthropus aethiopicus - вымерший вид гоминидов Восточной Африки.
• Paranthropus boisei - вымерший вид гоминидов Восточной Африки.

Дальнейшее чтение

• Брум, Р. ; Шеперс, GWH (1946). Южноафриканские ископаемые обезьянолюди — австралопитеки . Трансваальский музей.
• Робинсон, Дж. Т. (1972). Поза и передвижение ранних гоминид . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-72230-6 .
• Грин, Ф.Е. (1988). Эволюционная история «крепких» австралопитеков . Альдина де Грюйтер. ISBN  978-0-202-02031-0 .
• Брага, Ж.; Теккерей, Дж. Ф. (2017). Кромдраай: место рождения парантропа в колыбели человечества . Африканское Солнце Медиа. ISBN  978-1-928355-06-9 .

Внешние ссылки

• Знакомьтесь: австралопитек робустус — Джона Д. Хокса сайт
• Paranthropus Robustus - Смитсоновского института по происхождению человека Программа
• Человеческая временная шкала (интерактивная) – Смитсоновский институт