✖


Jump to content

Денисован

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Denisova 4, a molar

Денисовцы ( или денисовские гоминиды / d ɪ ˈ n iː s ə v ə / di- NEE -sə-və ) — вымерший вид или подвид архаичного человека , который обитал по всей Азии в период нижнего и среднего палеолита и жил, согласно современным данным, с 285 по 25 тысяч лет назад. [1] Денисовцы известны по нескольким физическим останкам; следовательно, большая часть того, что о них известно, получена на основе данных ДНК . Официального названия вида не установлено до получения более полного ископаемого материала.

Первая идентификация денисовского человека произошла в 2010 году на основе митохондриальной ДНК (мтДНК), выделенной из кости пальца молодой женщины, раскопанной в сибирской Денисовой пещере в Горном Алтае в 2008 году. [2] Ядерная ДНК указывает на близкое родство с неандертальцами . Пещеру также периодически заселяли неандертальцы, однако неясно, сожительствовали ли когда-либо в пещере неандертальцы и денисовцы. Впоследствии были идентифицированы дополнительные экземпляры из Денисовой пещеры, а также один экземпляр из карстовой пещеры Байшия на Тибетском нагорье и пещеры Кобры в Аннамитских горах Лаоса. Данные ДНК показывают, что у них была темная кожа, глаза и волосы, а телосложение и черты лица напоминали неандертальцев. Однако у них были более крупные коренные зубы , которые напоминают архаичных людей среднего и позднего плейстоцена и австралопитеков .

Денисовцы, по-видимому, скрещивались с современными людьми, причем высокий процент (примерно 5%) приходится на меланезийцев , австралийских аборигенов и филиппинских негритосов . Такое распределение предполагает, что денисовские популяции существовали по всей Азии. Есть также свидетельства скрещивания с алтайской популяцией неандертальцев, от них произошло около 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры. Гибрид первого поколения по прозвищу « Денни » был обнаружен у отца-денисовца и матери-неандертальки. Кроме того, 4% генома денисовцев происходит от неизвестного архаичного вида человека, который отделился от современного человека более миллиона лет назад.

Таксономия

[ редактировать ]

Денисовцы могут представлять собой новый вид Homo или архаичный подвид Homo sapiens (современных людей), но окаменелостей слишком мало, чтобы составить правильный таксон . Предварительно предложенные видовые названия денисовцев - H. denisova. [3] или H. altaiensis . [4] Китайские исследователи предполагают, что денисовцы были представителями Homo longi , и эту идею поддержал палеонтолог Крис Стрингер . [5]

Открытие

[ редактировать ]
Денисован расположен в Азии.
Denisova Cave
Denisova Cave
Карстовая пещера Байсия
Карстовая пещера Байсия
Пещера Там Нгу Хао 2
Пещера Там Нгу Хао 2
класс = notpageimage |
Места палеоархеологических находок, связанных с денисовцами: Денисова пещера (синяя) в Горном Алтае в Сибири ; Карстовая пещера Байшия (желтая) на Тибетском нагорье ; и пещера Там Нгу Хао 2 (серая) на севере Лаоса.
Денисова пещера , где были обнаружены первые зарегистрированные денисовцы.

Денисова пещера находится на юге центральной Сибири , в России, в Горном Алтае, недалеко от границы с Казахстаном, Китаем и Монголией. Он назван в честь Дениса (Дионисия), русского отшельника , жившего здесь в XVIII веке. Пещера была впервые исследована на предмет окаменелостей в 1970-х годах российским палеонтологом Николаем Оводовым, который искал останки псовых . [6]

В 2008 году Михаил Шунков из Российской академии наук и другие российские археологи из Института археологии и этнографии Сибирского отделения Российской академии наук в новосибирском Академгородке исследовали пещеру и обнаружили кость пальца молодой самки гоминина, первоначально датированную до 50–30 000 лет назад. [2] [7] Оценка изменилась на 76 200–51 600 лет назад. [8] Образец первоначально был назван X-женщиной, потому что матрилинейная митохондриальная ДНК (мтДНК), извлеченная из кости, продемонстрировала, что он принадлежит новому древнему гоминину, генетически отличающемуся как от современных современных людей, так и от неандертальцев . [2]

В 2019 году греческий археолог Катерина Дука и ее коллеги датировали образцы из Денисовой пещеры радиоуглеродным методом и подсчитали, что Денисова 2 (самый старый экземпляр) жила 195 000–122 700 лет назад. [8] Более старая денисовская ДНК, собранная из отложений Восточной камеры, датируется 217 000 лет назад. Судя по артефактам, также обнаруженным в пещере, заселение гоминами (скорее всего, денисовцами) началось 287±41 или 203±14 тыс. лет назад . Неандертальцы также присутствовали 193±12 тыс. лет назад и 97±11 тыс. лет назад, возможно, одновременно с денисовцами. [9]

Образцы

[ редактировать ]
«Женщина X» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. X женщина (значения) .

Окаменелости нескольких отдельных денисовских особей из Денисовой пещеры были идентифицированы по их древней ДНК (аДНК): Денисова 2, 3, 4, 8, 11 и 25. Филогенетический анализ этих людей на основе мтДНК показал, что Денисова 2 является самая старая, за ней следовала Денисова 8, а Денисова 3 и Денисова 4 были примерно современниками. [10] В 2024 году ученые объявили о последовательности Денисовой 25, которая находилась в слое, датированном 200 тыс. лет назад. [11] В ходе секвенирования ДНК было обнаружено, что небольшая часть геномов Денисовой 2, Денисовой 4 и Денисовой 8 выжила, но большая часть геномов Денисовой 3 и Денисовой 25 осталась неповрежденной. [10] [12] [11] Образец Денисовой 3 был разрезан на две части, и первоначальное секвенирование ДНК одного фрагмента позже было независимо подтверждено секвенированием мтДНК из второго. [13]

Денисова пещера содержала единственные известные экземпляры денисовцев до 2019 года, когда исследовательская группа под руководством Фаху Чена , Донджу Чжана и Жан-Жака Юблина описала частичную нижнюю челюсть, обнаруженную в 1980 году буддийским монахом в карстовой пещере Байшия на Тибетском нагорье в Китай. Известная как нижняя челюсть Сяхэ , окаменелость стала частью коллекции Университета Ланьчжоу , где оставалась неизученной до 2010 года. [14] было установлено, С помощью анализа древнего белка что он содержит коллаген , который по последовательностям оказался близким к коллагену денисовцев из Денисовой пещеры, а распада урана датировка карбонатной коры, окружающей образец, показала, что ему было более 160 000 лет. [15] Идентичность этой популяции была позже подтверждена посредством исследования ДНК окружающей среды , в ходе которого была обнаружена денисовская мтДНК в слоях отложений, датируемых от 100 000 до 60 000 лет назад, а, возможно, и позже. [16]

В 2018 году группа лаосских, французских и американских антропологов, которая с 2008 года занималась раскопками пещер в лаосских джунглях Аннамитских гор , была направлена ​​местными детьми на участок Там Нгу Хао 2 («Пещера кобры»), где они восстановил человеческий зуб. Зуб (каталожный номер TNH2-1) по развитию соответствует возрасту от 3,5 до 8,5 лет, а отсутствие амелогенина ( белка Y-хромосомы ) позволяет предположить, что он принадлежал девочке, если не считать сильной деградации белка в течение длительного периода времени. Анализ дентального протеома для этого образца оказался безрезультатным, но команда обнаружила, что он анатомически сопоставим с нижней челюстью Сяхэ, и поэтому предварительно отнесла его к денисовцу, хотя и не могла исключить, что это неандерталец. Зуб, вероятно, датируется 164 000–131 000 лет назад. [17]

В 2024 году анализ ZooMS более 2500 костей, найденных в карстовой пещере Байсия, выявил еще один фрагмент кости; реберная кость, датируемая периодом от 48 000 до 32 000 лет назад. Вывод анализа ZooMS заключался в том, что не было никаких доказательств того, что какая-либо другая группа людей занимала пещеру. Другие фрагменты костей включали большое количество голубых овец , диких яков , шерстистого носорога , пятнистой гиены , сурков , других мелких млекопитающих и птиц. Исследование поверхностей костей животных показывает, что денисовцы удаляли из костей мясо и костный мозг, а также показывает, что люди использовали их в качестве сырья для изготовления инструментов. В каждом раскопанном слое также были обнаружены каменные артефакты. [18] [19]

Некоторые более старые находки могут принадлежать или не принадлежать денисовской линии, но Азия плохо картирована с точки зрения эволюции человека . К таким находкам относятся череп Дали , [20] человекообразный человек Сюйцзяяо , [21] Человек-Маба , человек- джинниушан и человек-нармада . [22] Нижняя челюсть Сяхэ демонстрирует морфологическое сходство с некоторыми более поздними окаменелостями Восточной Азии, такими как Пэнху 1 , [15] [23] но и к китайскому H. erectus . [13] В 2021 году китайский палеоантрополог Цян Цзи предположил, что его недавно созданный вид, H. longi , может представлять денисовцев на основании сходства между коренными зубами типового образца и нижней челюстью Сяхэ. [24]

Имя Ископаемые элементы Возраст Открытие Место Пол и возраст Публикация Изображение Присоединение к Генбанку
Denisova 3
(также известный как X Woman ) [25] [13] [2] 		Дистальная фаланга пятого пальца 76,2–51,6 тыс. лет назад [8] 2008 Denisova cave (Russia) девочка-подросток 13,5 лет. 2010
Реплика части фаланги.
Replica of part of the phalanx.
NC013993
Denisova 4 [25] [20] Постоянные верхние 2-й или 3-й моляр 84,1–55,2 тыс. лет назад [8] 2000 Denisova cave (Russia) Взрослый мужчина 2010
Реплика моляра Денисовой. Часть корней была уничтожена для изучения мтДНК. Их размер и форма указывают на то, что это не неандерталец и не сапиенс.
Replica of the molar of Denisova. Part of the roots was destroyed to study the mtDNA. Their size and shape indicate it is neither neanderthal nor sapiens.
FR695060
Denisova 8 [12] Постоянный верхний третий моляр 136,4–105,6 тыс. лет назад [8] 2010 Denisova cave (Russia) Взрослый мужчина 2015 КТ780370
Denisova 2 [10] Временной второй нижний моляр 194,4–122,7 тыс. лет назад [8] 1984 Denisova cave (Russia) Девочка-подросток 2017 KX663333
Сяхэ нижняя челюсть [15] Частичная нижняя челюсть > 160 дней 1980 Пещера Байсия (Китай) 2019
Denisova 11
(также известный как Денни , гибрид денисовца и неандертальца)
[26] 		Фрагмент кости руки или ноги 118,1–79,3 тыс. лет назад [8] 2012 Denisova cave (Russia) девочка-подросток 13 лет 2016

КУ131206

Denisova 13 [27] теменной кости Фрагмент Найден в слое 22. [27] который датируется ~285±39 тыс. лет назад [9] 2019 Denisova cave (Russia) в ожидании
ТНХ2-1 [17] Постоянный нижний левый 1-й или 2-й моляр 164–131 г. 2018 Пещера Там Нгу Хао 2 (Лаос) девочка от 3,5 до 8,5 лет. 2022
BSY-19-B896-1 (Сяхэ 2) Дистальный фрагмент ребра 48–32 г. 1980 Пещера Байсия (Китай) Неизвестный 2024
Denisova 25 [11] Моляр 200 раз 2024 Denisova cave (Russia) Мужской в ожидании

Эволюция

[ редактировать ]
Эволюция и географическое распространение денисовцев в сравнении с неандертальцами , Homo heidelbergensis и Homo erectus.

Секвенированная митохондриальная ДНК (мтДНК), сохраненная благодаря прохладному климату пещеры (средняя температура находится на уровне точки замерзания), была извлечена из Денисовой 3 группой ученых под руководством Йоханнеса Краузе и Сванте Паабо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциг , Германия. МтДНК Денисовой 3 отличается от таковой современного человека на 385 оснований ( нуклеотидов ) из примерно 16 500, тогда как разница между современным человеком и неандертальцами составляет около 202 оснований. Для сравнения, разница между шимпанзе и современным человеком составляет примерно 1462 пары оснований мтДНК. Это позволило предположить, что денисовская мтДНК отличалась от мтДНК современных людей и неандертальцев около 1 313 500–779 300 лет назад; тогда как мтДНК современного человека и неандертальца разошлись 618 000–321 200 лет назад. Затем Краузе и его коллеги пришли к выводу, что денисовцы были потомками более ранней миграции H. erectus из Африки и совершенно отличались от современных людей и неандертальцев. [2]

Однако, согласно ядерной ДНК (нДНК) Денисовой 3, которая имела необычную степень сохранности ДНК при лишь низком уровне загрязнения, денисовцы и неандертальцы были более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми. Используя процентное расстояние от последнего общего предка человека и шимпанзе , денисовцы/неандертальцы отделились от современных людей около 804 000 лет назад и друг от друга 640 000 лет назад. [25] Используя частоту мутаций 1 × 10 −9 или 0,5 × 10 −9 на пару оснований (п.н.) в год раскол неандертальцев и денисовцев произошел примерно 236–190 000 или 473–381 000 лет назад соответственно. [28] Использование 1,1 × 10 −8 на поколение, новое поколение каждые 29 лет, время — 744 000 лет назад. Использование 5 × 10 −10 нуклеотидного сайта в год, это 616 000 лет назад. Если использовать последние даты, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминиды распространились по Европе. [29] H. heidelbergensis обычно считается прямым предком денисовцев и неандертальцев, а иногда и современных людей. [30] Из-за сильного расхождения в анатомии зубов они могли разделиться до того, как около 300 000 лет назад появился характерный для неандертальцев зубной ряд. [25]

Более дивергентная денисовская мтДНК была интерпретирована как свидетельство примеси денисовцев и неизвестной архаичной человеческой популяции. [31] возможно, реликтовая H. erectus или популяция, подобная H. erectus, около 53 000 лет назад. [28] С другой стороны, дивергенция мтДНК могла также возникнуть в результате существования древней линии мтДНК, которая вымерла у современных людей и неандертальцев только в результате генетического дрейфа . [25] Современные люди внесли мтДНК в неандертальскую линию, но не в денисовские митохондриальные геномы, которые еще не секвенированы. [32] [33] [34] [35] Последовательность мтДНК бедренной кости H. heidelbergensis возрастом 400 000 лет из пещеры Сима-де-лос-Уэсос в Испании оказалась родственной последовательности мтДНК неандертальцев и денисовцев, но ближе к денисовцам. [36] [37] и авторы предположили, что эта мтДНК представляет собой архаичную последовательность, которая впоследствии была утеряна у неандертальцев из-за замены последовательностью, родственной современному человеку. [38]

Демография

[ редактировать ]
Смотрите также: Архаичные люди Юго-Восточной Азии.
Денисовцы, судя по всему, перешли « линию Уоллеса» . [22]

Известно, что денисовцы жили в Сибири, Тибете и Лаосе. [17] Нижняя челюсть Сяхэ — самое раннее зарегистрированное присутствие человека на Тибетском нагорье. [15] Хотя их останки были идентифицированы только в этих трех местах, следы денисовской ДНК у современных людей позволяют предположить, что они обитали по всей Восточной Азии . [39] [40] и потенциально западная Евразия. [41] В 2019 году генетик Гай Джейкобс и его коллеги определили три отдельные популяции денисовцев, ответственных за интрогрессию в современные популяции, которые сейчас являются коренными жителями соответственно: Сибирь и Восточная Азия; Новая Гвинея и близлежащие острова; и Океании и, в меньшей степени, по всей Азии. Используя объединенное моделирование , денисовцы Денисовой пещеры отделились от второй популяции около 283 000 лет назад; и из третьей популяции около 363 000 лет назад. Это указывает на значительную репродуктивную изоляцию между денисовскими популяциями. [42]

Судя по высокому проценту денисовской ДНК у современных папуасов и австралийцев, денисовцы, возможно, пересекли линию Уоллеса в эти регионы (с небольшой обратной миграцией на запад), став вторым известным человеческим видом, сделавшим это. [22] наряду с более ранним Homo floresiensis . Следуя этой логике, они могли также проникнуть на Филиппины, живя рядом с H. luzonensis , который, если это так, может представлять тот же или близкородственный вид. [43] Этим денисовцам, возможно, приходилось пересекать большие водоемы. [42] С другой стороны, высокая примесь денисовской ДНК в современных папуасских популяциях может просто отражать более высокое смешение среди первоначальных предков папуасов до пересечения линии Уоллеса. Исландцы также обладают аномально высоким уровнем денисовского наследия, которое могло происходить от денисовского населения, находящегося далеко к западу от Алтайских гор. Генетические данные показывают, что неандертальцы часто совершали длительные переходы между Европой и Алтайскими горами, особенно ближе к моменту своего вымирания. [41]

Используя экспоненциального распределения анализ длин гаплотипов , Джейкобс рассчитал, что интрогрессия к современным людям произошла около 29 900 лет назад с денисовской популяцией, являющейся предком жителей Новой Гвинеи; и 45 700 лет назад, когда население было предковым как жителям Новой Гвинеи, так и жителям Океании. Такая поздняя дата существования новогвинейской группы может указывать на выживание денисовцев еще 14 500 лет назад, что делает их последним из сохранившихся архаичных видов человека. Третья волна, судя по всему, проникла в Восточную Азию, но данных ДНК недостаточно, чтобы определить точные временные рамки. [42]

МтДНК Денисовой 4 имела большое сходство с мтДНК Денисовой 3, что указывает на их принадлежность к одной и той же популяции. [25] Генетическое разнообразие денисовцев из Денисовой пещеры находится на нижнем уровне того, что наблюдается у современных людей, и сравнимо с таковым у неандертальцев. Однако возможно, что обитатели Денисовой пещеры были более или менее репродуктивно изолированы от других денисовцев и что на всем их ареале генетическое разнообразие денисовцев могло быть намного выше. [10]

Денисова пещера с течением времени обитания постоянно менялась от достаточно теплого и умеренно влажного сосново-березового леса к тундровому или лесотундровому ландшафту. [9] И наоборот, карстовая пещера Байсия расположена на большой высоте, в районе, характеризующемся низкой температурой, низким содержанием кислорода и плохой доступностью ресурсов. Ранее предполагалось, что колонизация высокогорных регионов из-за таких суровых условий была под силу только современным людям. [15] Денисовцы, похоже, также населяли джунгли Юго-Восточной Азии. [40] Участок Там Нгу Хао 2 мог представлять собой замкнутый лесной массив. [17]

Анатомия

[ редактировать ]

О точных анатомических особенностях денисовцев известно мало, поскольку единственными физическими останками, обнаруженными до сих пор, являются кость пальца, четыре зуба, фрагменты длинных костей , частичная челюстная кость, [14] [17] фрагмент теменной кости черепа , [27] и реберная кость. [18] [19] Кость пальца находится в пределах современного человеческого диапазона вариаций у женщин. [13] что контрастирует с большими и крепкими коренными зубами, которые больше похожи на коренные зубы архаичных людей среднего и позднего плейстоцена. Третий моляр находится за пределами ареала любого вида Homo , кроме H. habilis и H. rudolfensis , и больше похож на таковой у австралопитеков . Второй коренной зуб крупнее, чем у современных людей и неандертальцев, и больше похож на таковые у H. erectus и H. habilis . [25] Как и у неандертальцев, нижняя челюсть имела щель за коренными зубами, а передние зубы были уплощены; но у денисовцев отсутствовало высокое тело нижней челюсти, а нижнечелюстной симфиз на средней линии челюсти был более отступающим. [15] [23] Теменная кость напоминает таковую у H. erectus . [44]

Реконструкция лица была создана путем сравнения метилирования в отдельных генетических локусах, связанных со структурой лица. [45] Этот анализ показал, что денисовцы, как и неандертальцы, имели длинное, широкое и выступающее лицо; большой нос; покатый лоб; выступающая челюсть; удлиненный и уплощенный череп; и широкая грудь и бедра. денисовцев Зубной ряд был длиннее, чем у неандертальцев и анатомически современных людей. [46]

Тюбетейки архаичных людей Восточной Азии среднего и позднего плейстоцена обычно имеют общие черты с неандертальцами. Тюбетейки из Сюйчана имеют выступающие надбровные дуги, как у неандертальцев, хотя затылочные и угловые торы у основания черепа либо уменьшены, либо отсутствуют, а задняя часть черепа закруглена, как у ранних современных людей . Сюйчан 1 имел большой объем мозга, примерно 1800 куб.см, что было самым высоким показателем для неандертальцев и ранних современных людей и намного превышало средний показатель современного человека. [47]

Геном денисовцев из Денисовой пещеры содержит варианты генов, которые у современных людей связаны с темной кожей, каштановыми волосами и карими глазами. [48] Геном денисовцев также содержит вариантную область вокруг гена EPAS1 , которая у тибетцев помогает адаптироваться к низким уровням кислорода на большой высоте. [49] [15] и в регионе, содержащем локусы WARS2 и TBX15 , которые влияют на распределение жира в организме инуитов . [50] У папуасов интрогрессированные аллели неандертальцев наиболее часто встречаются в генах, экспрессируемых в головном мозге, тогда как аллели денисовцев имеют самую высокую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях. [51]

Культура

[ редактировать ]

Denisova Cave

[ редактировать ]
Некоторые украшения (вверху), а также кости животных и каменные орудия (внизу) найдены в Денисовой пещере. Обратите внимание: украшения могли быть созданы современными людьми.

Каменные орудия раннего среднего палеолита из Денисовой пещеры характеризовались дискоидными (дискообразными) нуклеусами и нуклеусами комбевы , но леваллуазские нуклеусы и отщепы присутствовали также находились скребки , зубчатые . В Главном зале пещеры и зубчатые орудия, заложенные около 287±41 тыс. лет назад; и около 269±97 тыс. лет назад в Южной камере; до 170±19 тыс. и 187±14 тыс. лет назад в Главной и Восточной камерах соответственно. [9]

В среднепалеолитических комплексах преобладают плоские, дискоидальные и леваллуазские ядра, встречаются единичные субпризматические ядра. Преобладали скребки (скребок, которым скребли только бока), но также и зубчато-зубчатые орудия, концевые скребки (скребок, с помощью которого скребли только концы), резцы , долотообразные орудия и усеченные отщепы. Они датированы 156±15 тыс. лет назад в Главной камере, 58±6 тыс. лет назад в Восточной камере и 136±26–47±8 тыс. лет назад в Южной камере. [9]

Артефакты раннего верхнего палеолита датируются 44±5 тыс. лет назад в Главной камере, 63±6 тыс. лет назад в Восточной камере и 47±8 тыс. лет назад в Южной камере, хотя некоторые слои Восточной камеры, по-видимому, имеют был потревожен. Существовало производство лезвий и леваллуа, но снова преобладали скребки. Около 36±4 тыс. лет назад в Главной камере начала накапливаться хорошо развитая каменная пластинчатая технология верхнего палеолита, отличная от предшествующих скребков. [9]

В слоях верхнего палеолита обнаружено также несколько костяных орудий и украшений: мраморное кольцо, кольцо из слоновой кости, подвеска из слоновой кости, подвеска из зуба благородного оленя , подвеска из зуба лося , браслет из хлоритолита , костяная игла. Однако подтверждено, что денисовцы населяли пещеру только до 55 тыс. лет назад; датировка верхнепалеолитических артефактов совпадает с датировкой современной миграции человека в Сибирь (хотя на Алтае находок нет); ДНК единственного экземпляра в пещере, датируемого этим временным интервалом (Денисова 14), слишком деградировала, чтобы подтвердить видовую принадлежность, поэтому атрибуция этих артефактов неясна. [52] [9]

Тибет

[ редактировать ]

В 1998 году пять детских отпечатков рук и ног были обнаружены в травертиновом комплексе Кесанг возле горячих источников в Тибете; в 2021 году их датировали от 226 до 169 тысяч лет назад с использованием датировки распада урана. Это старейшее свидетельство пребывания человека на Тибетском нагорье, и поскольку нижняя челюсть Сяхэ является старейшей человеческой окаменелостью в этом регионе (хотя и моложе, чем отпечатки Кесанга), возможно, она была сделана денисовскими детьми. Отпечатки были напечатаны на небольшой панели пространства, и между всеми отпечатками мало перекрытия, поэтому, похоже, они позаботились о том, чтобы оставить новые отпечатки в неиспользуемом пространстве. Если считать их искусством, то они являются старейшими известными образцами наскального искусства . Подобные ручные трафареты и отпечатки снова не появляются в археологических записях примерно 40 000 лет назад. [53]

Следы представляют собой четыре правых отпечатка и один левый, наложенный на один из правых. Вероятно, их оставили два человека. Следы человека, который наложил левую руку на правую, возможно, сморщили пальцы ног и покачивали ими в грязи или впились пальцами в отпечатки пальцев. Средняя длина следов составляет 192,3 мм (7,57 дюйма), что по современным темпам роста человека примерно соответствует 7 или 8-летнему ребенку. Есть два набора отпечатков ладоней (левой и правой руки), которые могли быть созданы ребенком старшего возраста, если только у одного из первых двух человек не были длинные пальцы. Отпечатки ладоней в среднем составляют 161,1 мм (6,34 дюйма), что примерно соответствует 12-летнему современному человеческому ребенку, а длина среднего пальца соответствует 17-летнему современному человеку. На одном из отпечатков ладоней виден отпечаток предплечья: человек шевелил большим пальцем по грязи. [53]

Скрещивание

[ редактировать ]
Смотрите также: Скрещивание архаичных и современных людей.

Анализ геномов современного человека указывает на скрещивание в прошлом по крайней мере двух групп архаичных людей, неандертальцев. [54] и денисовцы, [25] [55] и что такие события скрещивания происходили неоднократно. Сравнение геномов денисовца, неандертальца и современного человека выявило доказательства сложной сети скрещивания между этими линиями. [54]

Архаичные люди

[ редактировать ]

Целых 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры представляет собой ДНК местной неандертальской популяции. [54] Денисова 11 представляла собой гибрид денисовца и неандертальца F1 (первого поколения); тот факт, что такая особь была найдена, может указывать на то, что скрещивание было здесь обычным явлением. [56] Геном денисовца имеет больше общих производных аллелей с геномом алтайских неандертальцев из Сибири, чем с геномом неандертальцев из пещеры Виндия из Хорватии или геномом неандертальцев из Мезмайской пещеры с Кавказа, что позволяет предположить, что поток генов произошел из популяции, которая была более тесно связана с местной Алтайские неандертальцы. [57] Однако у денисовского отца Денни была типичная интрогрессия алтайских неандертальцев , в то время как ее мать-неандерталец представляла популяцию, более тесно связанную с неандертальцами Виндия. [58] Денисова 25, датируемый 200 тыс. лет, по оценкам, унаследовал 5% своего генома от ранее неизвестной популяции неандертальцев и происходил из другой популяции денисовцев, чем более молодые образцы. [11]

Около 4% денисовского генома происходит от неопознанного архаичного гоминина. [54] возможно, это источник аномальной древней мтДНК, указывающий на то, что этот вид отделился от неандертальцев и людей более миллиона лет назад. Единственными идентифицированными Homo видами в позднеплейстоценовой Азии являются H. erectus и H. heidelbergensis , [57] [59] хотя в 2021 году экземпляры, отнесенные к последнему виду, были реклассифицированы как H. longi и H. daliensis . [60]

Прежде чем отделиться от неандертальцев, их предки («неандерсовцы»), мигрировавшие в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархаичным» человеческим видом, уже присутствовавшим там; эти суперархаики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. [61]

Современные люди

[ редактировать ]

Исследование 2011 года показало, что денисовская ДНК распространена у папуасов , австралийских аборигенов , жителей Ближней Океании , полинезийцев , фиджийцев , восточных индонезийцев и аэта (из Филиппин); но не у жителей Восточной Азии , западных индонезийцев, народа Джахай (из Малайзии) или Онге (с Андаманских островов ). Это может свидетельствовать о том, что денисовская интрогрессия произошла в Тихоокеанском регионе, а не на материковой части Азии, и что предки последних групп в то время не присутствовали в Юго-Восточной Азии. [40] [62] В геноме меланезийцев около 4–6% [25] или 1,9–3,4% приходится на денисовскую интрогрессию. [63] До 2021 года сообщалось, что жители Новой Гвинеи и австралийские аборигены имели наиболее интрогрессированную ДНК. [22] но у австралийцев их меньше, чем у жителей Новой Гвинеи. [64] Исследование 2021 года обнаружило на 30–40% больше денисовских предков у народа аэта на Филиппинах, чем у папуасов , что, по оценкам, составляет около 5% генома. У аэта магбукон на Лусоне самая высокая известная доля денисовского происхождения среди всех народов мира. [43] наблюдается меньше денисовского происхождения, У папуасов в Х-хромосоме чем в аутосомах , а некоторые аутосомы (например, хромосома 11 ) также имеют меньшее денисовское происхождение, что может указывать на гибридную несовместимость . Первое наблюдение также можно объяснить меньшей интрогрессией денисовских женщин в современных людей или большим количеством женщин-иммигрантов современных людей, которые разбавили предков денисовцев по Х-хромосоме. [48]

Напротив, 0,2% происходят от денисовского происхождения у жителей материковой Азии и коренных американцев . [65] жителей Южной Азии уровни денисовской примеси аналогичны тем, которые наблюдаются у жителей Восточной Азии. Было обнаружено, что у [66] Открытие 40 000-летнего современного китайского человека Тяньюань, у которого отсутствует денисовская ДНК, значительно отличающаяся от уровней у современных жителей Восточной Азии, опровергает гипотезу о том, что иммигранты современных людей просто разбавили денисовское происхождение, тогда как меланезийцы жили в репродуктивной изоляции. [67] [22] Исследование геномов ханьцев, японцев и дайцев , проведенное в 2018 году , показало, что современные жители Восточной Азии имеют ДНК двух разных денисовских популяций: одна похожа на денисовскую ДНК, обнаруженную в геномах папуасов, а вторая ближе к денисовскому геному из Денисовой пещеры. Это может указывать на два отдельных события интрогрессии с участием двух разных денисовских популяций. В геномах Южной Азии ДНК произошла только в результате той же единственной денисовской интрогрессии, что и у папуасов. [66] Исследование 2019 года выявило третью волну денисовцев, которые проникли в жители Восточной Азии. Интрогрессия также могла произойти не сразу, когда современные люди иммигрировали в этот регион. [42]

Время интрогрессии в популяции Океании, вероятно, произошло после того, как евразийцы и жители Океании разделились примерно 58 000 лет назад, и до того, как папуасы и аборигены Австралии отделились друг от друга примерно 37 000 лет назад. Учитывая нынешнее распространение денисовской ДНК, это могло произойти в Уоллесе, хотя обнаружение 7200-летней тоалианской девочки (теснородственной папуасам и австралийским аборигенам) из Сулавеси, несущей денисовскую ДНК, делает Сундаленд еще одним потенциальным кандидатом. Другие ранние охотники-собиратели из Сунда, секвенированные на данный момент, несут очень мало денисовской ДНК, что либо означает, что событие интрогрессии не произошло в Сундаланде, либо денисовское происхождение было разбавлено потоком генов из материковой азиатской хоабинской культуры и последующих неолитических культур. [68]

В других регионах мира архаическая интрогрессия в человека происходит от группы неандертальцев, родственных тем, что населяли пещеру Виндия в Хорватии, в отличие от архаики, связанной с сибирскими неандертальцами и денисовцами. Однако около 3,3% архаической ДНК в современном исландском геноме происходит от денисовцев, и такой высокий процент может указывать на западно-евразийскую популяцию денисовцев, которая интрогрессировала либо в родственных с Виндией неандертальцев, либо в иммигрировавших современных людей. [41]

Гены денисовцев, возможно, помогли ранним современным людям, мигрировавшим из Африки, акклиматизироваться. [ нужна ссылка ] . Хотя HLA-B*73 не присутствует в секвенированном геноме денисовцев, характер распределения и отличие HLA-B*73 от других аллелей HLA (участвующих в иммунной системы ) рецепторах естественных клеток-киллеров привели к предположению, что он интрогрессировал от денисовцев в современных людей. в Западной Азии . В исследовании 2011 года было показано, что половина аллелей HLA современных евразийцев представляют собой архаичные гаплотипы HLA и были сделаны выводы о денисовском или неандертальском происхождении. [69] Гаплотип EPAS1 у современных тибетцев, который позволяет им жить на больших высотах в среде с низким содержанием кислорода, вероятно, произошел от денисовцев. [49] [15] Гены, связанные с переносчиками фосфолипидов (которые участвуют в жировом обмене ) и рецепторами, связанными с аминами (участвующими в обонянии), более активны у людей с более денисовским происхождением. [70] Гены денисовцев, возможно, обеспечивали определенную степень иммунитета против мутации G614 SARS-CoV-2 . [71] Денисовские интрогрессии, возможно, повлияли на иммунную систему современных папуасов и потенциально способствовали «вариантам иммунозависимых фенотипов» и «адаптации к местной среде». [72]

В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены, унаследованные современным человеком от неандертальцев и денисовцев, могут биологически влиять на распорядок дня современного человека. [73]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Циммер, Карл (2 марта 2024 г.). «По следам денисовцев ДНК показало, что вымершие люди процветали по всему миру, от холодной Сибири до высокогорного Тибета — возможно, даже на островах Тихого океана» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 2 марта 2024 года . Проверено 2 марта 2024 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Краузе, Дж.; Фу, К.; Хорошо, Дж. М.; Виола, Б.; и др. (2010). «Полный геном митохондриальной ДНК неизвестного гоминина из южной Сибири» . Природа . 464 (7290): 894–897. Бибкод : 2010Natur.464..894K . дои : 10.1038/nature08976 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   10152974 . ПМИД   20336068 . S2CID   4415601 .
  3. ^ Дуглас, ММ; Дуглас, Дж. М. (2016). Изучение биологии человека в лаборатории . Издательство Мортон. п. 324. ИСБН  9781617313905 .
  4. ^ Зубова А.; Чикишева Т.; Шунков, М.В. (2017). «Морфология постоянных коренных зубов из палеолитических слоев Денисовой пещеры» . Археология, этнология и антропология Евразии . 45 : 121–134. дои : 10.17746/1563-0110.2017.45.1.121-134 .
  5. ^ Маккай, Робин (30 марта 2024 г.). «Ученые связывают неуловимую человеческую группу с китайским «человеком-драконом» возрастом 150 000 лет » . Наблюдатель . ISSN   0029-7712 . Проверено 31 марта 2024 г.
  6. ^ Оводов, Н.Д.; Крокфорд, С.Дж.; Кузьмин Ю.В.; Хайэм, штат Техас; и др. (2011). «33 000-летняя зарождающаяся собака из Алтайских гор Сибири: свидетельства самого раннего одомашнивания, прерванного последним ледниковым максимумом» . ПЛОС ОДИН . 6 (7): e22821. Бибкод : 2011PLoSO...622821O . дои : 10.1371/journal.pone.0022821 . ПМК   3145761 . ПМИД   21829526 .
  7. ^ Райх, Д. (2018). Кто мы и как мы сюда попали . Издательство Оксфордского университета . п. 53. ИСБН  978-0-19-882125-0 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Дука, К. (2019). «Оценка возраста окаменелостей гомининов и начало верхнего палеолита в Денисовой пещере» . Природа . 565 (7741): 640–644. Бибкод : 2019Natur.565..640D . дои : 10.1038/s41586-018-0870-z . ПМИД   30700871 . S2CID   59525455 . Архивировано из оригинала 6 мая 2020 года . Проверено 7 декабря 2019 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Джейкобс, Зенобия; Ли, Бо; Шунков Михаил Владимирович; Козликин Максим Борисович; и др. (январь 2019 г.). «Время заселения архаичными человекообразными Денисовой пещеры на юге Сибири» . Природа . 565 (7741): 594–599. Бибкод : 2019Natur.565..594J . дои : 10.1038/s41586-018-0843-2 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   30700870 . S2CID   59525956 . Архивировано из оригинала 7 мая 2020 года . Проверено 29 мая 2020 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б с д Слон, В. ; Виола, Б.; Рено, Г.; Гансоге, М.-Т.; и др. (2017). «Четвертый денисовский индивидуум» . Достижения науки . 3 (7): e1700186. Бибкод : 2017SciA....3E0186S . дои : 10.1126/sciadv.1700186 . ПМК   5501502 . ПМИД   28695206 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Гиббонс, Энн (11 июля 2024 г.). «Самый древний геном человека секвенирован — и это геном денисовца» . Наука . дои : 10.1126/science.zi9n4zp .
  12. ^ Перейти обратно: а б Сойер, С.; Рено, Г.; Виола, Б.; Хаблин, Ж.-Ж.; и др. (2015). «Последовательности ядерной и митохондриальной ДНК двух денисовцев» . Труды Национальной академии наук . 112 (51): 15696–700. Бибкод : 2015PNAS..11215696S . дои : 10.1073/pnas.1519905112 . ПМЦ   4697428 . ПМИД   26630009 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д Беннетт, Э.А.; Кревкер, И.; Виола, Б.; и др. (2019). «Морфология денисовской фаланги ближе к современному человеку, чем к неандертальцу» . Достижения науки . 5 (9): eaaw3950. Бибкод : 2019SciA....5.3950B . дои : 10.1126/sciadv.aaw3950 . ПМК   6726440 . ПМИД   31517046 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Гиббонс, Энн (2019). «Первая ископаемая челюсть денисовцев наконец-то открыла лицо неуловимым родственникам человека». Наука . doi : 10.1126/science.aax8845 . S2CID   188493848 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Чен, Ф .; Велкер, Ф.; Шен, К.-К.; и др. (2019). «Денисовская нижняя челюсть позднего среднего плейстоцена с Тибетского нагорья» (PDF) . Природа . 569 (7756): 409–412. Бибкод : 2019Natur.569..409C . дои : 10.1038/s41586-019-1139-x . ПМИД   31043746 . S2CID   141503768 . Архивировано (PDF) из оригинала 13 декабря 2019 года . Проверено 7 декабря 2019 г.
  16. ^ Шан, Д.; и др. (2020). «Денисовская ДНК в отложениях позднего плейстоцена из карстовой пещеры Байшия на Тибетском нагорье». Наука . 370 (6516): 584–587. дои : 10.1126/science.abb6320 . ПМИД   33122381 . S2CID   225956074 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и Деметра, Ф.; Занолли, К.; Вестэуэй, Кентукки; и др. (2022). «Коренной зуб денисовского периода среднего плейстоцена из цепи Аннамит на севере Лаоса» . Природные коммуникации . 13 (2557): 2557. Бибкод : 2022NatCo..13.2557D . дои : 10.1038/s41467-022-29923-z . ПМЦ   9114389 . ПМИД   35581187 .
  18. ^ Перейти обратно: а б «Вымершие люди выживали на Тибетском плато 160 000 лет» . ScienceDaily . 3 июля 2024 г. Проверено 5 июля 2024 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б Ся, Хуань, Ван, Цзян; Ли, Юаньсинь; Троше, Годри; В. (3 июля 2024 г.). в карстовой пещере Байшия» . « Жизнеобеспечение денисовцев среднего и позднего Юаньюань; Олсен, Джеспер Шен, Сюкэ ; плейстоцена Хан , ISSN   1476-4687 . ПМИД   38961285 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Каллауэй, Юэн (2010). «Ископаемый геном раскрывает родовую связь» . Природа . 468 (7327): 1012. Бибкод : 2010Natur.468.1012C . дои : 10.1038/4681012а . ПМИД   21179140 .
  21. ^ Ао, Х.; Лю, Ч.-Р.; Робертс, AP (2017). «Обновленный возраст гоминина Сюйцзяяо из бассейна Нихэвань, Северный Китай: последствия для эволюции человека среднего плейстоцена в Восточной Азии» . Журнал эволюции человека . 106 : 54–65. Бибкод : 2017AGUFMPP13B1080A . дои : 10.1016/j.jhevol.2017.01.014 . hdl : 1885/232536 . ПМИД   28434540 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д и Купер, А.; Стрингер, CB (2013). «Пересекли ли денисовцы линию Уоллеса?». Наука . 342 (6156): 321–23. Бибкод : 2013Sci...342..321C . дои : 10.1126/science.1244869 . ПМИД   24136958 . S2CID   206551893 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Уоррен, М. (2019). «Самая большая денисовская окаменелость, раскрывающая тайны древнего человека» . Новости природы . 569 (7754): 16–17. Бибкод : 2019Natur.569...16W . дои : 10.1038/d41586-019-01395-0 . ПМИД   31043736 .
  24. ^ Цзи, Цян; У, Вэньшэн; Джи, Яннан; Ли, Цян; и др. (25 июня 2021 г.). «Череп Харбина позднего среднего плейстоцена представляет собой новый вид Homo» . Инновация . 2 (3): 100132. Бибкод : 2021Innov...200132J . дои : 10.1016/j.xinn.2021.100132 . ISSN   2666-6758 . ПМЦ   8454552 . ПМИД   34557772 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Райх, Д .; Зеленый, RE; Кирхер, М.; и др. (2010). «Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири» (PDF) . Природа . 468 (7327): 1053–60. Бибкод : 2010Natur.468.1053R . дои : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . ПМК   4306417 . ПМИД   21179161 . Архивировано из оригинала 17 мая 2020 года . Проверено 29 июля 2018 г.
  26. ^ Браун, С.; Хайэм, Т.; Слон, В.; Паабо, С. (2016). «Идентификация новой кости гоминина из Денисовой пещеры, Сибирь, с помощью дактилоскопии коллагена и анализа митохондриальной ДНК» . Научные отчеты . 6 : 23559. Бибкод : 2016NatSR...623559B . дои : 10.1038/srep23559 . ПМЦ   4810434 . ПМИД   27020421 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с Виола, БТ; Гунц, П.; Нойбауэр, С. (2019). «Теменной фрагмент из Денисовой пещеры» . 88-е ежегодное собрание Американской ассоциации физических антропологов . Архивировано из оригинала 26 сентября 2019 года . Проверено 18 января 2020 г.
  28. ^ Перейти обратно: а б Лао, О.; Бертранпети, Ж.; Мондал, М. (2019). «Приблизительные байесовские вычисления с глубоким обучением поддерживают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании» . Природные коммуникации . 10 (1): 246. Бибкод : 2019NatCo..10..246M . дои : 10.1038/s41467-018-08089-7 . ISSN   2041-1723 . ПМК   6335398 . ПМИД   30651539 .
  29. ^ Роджерс, Арканзас; Болендер, Р.Дж.; Хафф, компакт-диск (2017). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев» . Труды Национальной академии наук . 114 (37): 9859–9863. Бибкод : 2017PNAS..114.9859R . дои : 10.1073/pnas.1706426114 . ПМК   5604018 . ПМИД   28784789 .
  30. ^ Хо, К.К. (2016). «Скрещивание гомининов и эволюция человеческих вариаций» . Журнал биологических исследований-Салоники . 23:17 . дои : 10.1186/s40709-016-0054-7 . ПМЦ   4947341 . ПМИД   27429943 .
  31. ^ Малярчук, Б.А. (2011). «Адаптивная эволюция митохондриального генома Homo ». Молекулярная биология . 45 (5): 845–850. дои : 10.1134/S0026893311050104 . ПМИД   22393781 . S2CID   43284294 .
  32. ^ Паабо, С. ; Келсо, Дж.; Райх, Д .; Слаткин, М.; и др. (2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P . дои : 10.1038/nature12886 . ISSN   1476-4687 . ПМК   4031459 . ПМИД   24352235 .
  33. ^ Кульвильм, М.; Гронау, И.; Хубиш, MJ; де Филиппо, К.; и др. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам» . Природа . 530 (7591): 429–433. Бибкод : 2016Natur.530..429K . дои : 10.1038/nature16544 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   4933530 . ПМИД   26886800 .
  34. ^ Пост, К.; Виссинг, К.; Китагава, К.; Пагани, Л.; и др. (2017). «Глубоко расходящийся архаичный митохондриальный геном обеспечивает нижнюю временную границу для потока африканских генов в неандертальцев» . Природные коммуникации . 8 : 16046. Бибкод : 2017NatCo...816046P . дои : 10.1038/ncomms16046 . ISSN   2041-1723 . ПМК   5500885 . ПМИД   28675384 .
  35. ^ Бертранпети, Ж.; Маджумдер, ПП; Ли, К.; Лааюни, Х.; и др. (2016). «Геномный анализ андаманцев дает представление о миграции древних людей в Азию и их адаптации». Природная генетика . 48 (9): 1066–1070. дои : 10.1038/ng.3621 . hdl : 10230/34401 . ISSN   1546-1718 . ПМИД   27455350 . S2CID   205352099 .
  36. ^ Каллауэй, Э. (2013). «ДНК гоминина ставит в тупик экспертов» . Природа . 504 (7478): 16–17. Бибкод : 2013Natur.504...16C . дои : 10.1038/504016а . ПМИД   24305130 .
  37. ^ Таттерсолл, И. (2015). Странная история шаткого казака и другие поучительные истории из эволюции человека . Пэлгрейв Макмиллан . п. 200. ИСБН  978-1-137-27889-0 .
  38. ^ Мейер, М.; Арсуага, Ж.-Л.; и др. (2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M . дои : 10.1038/nature17405 . ПМИД   26976447 . S2CID   4467094 .
  39. ^ Каллауэй, Э. (2011). «Первое секвенирование генома аборигенов». Новости природы . дои : 10.1038/news.2011.551 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кирхер, Мартин; Дельфин, Фредерик; и др. (2011). «Денисова примесь и первое расселение современного человека в Юго-Восточную Азию и Океанию» . Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–28. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . ПМК   3188841 . ПМИД   21944045 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с Сков, Л.; Масия, MC; Свейнбьёрнссон, Г.; и др. (2020). «Природа интрогрессии неандертальцев раскрыта на основе 27 566 исландских геномов». Природа . 582 (7810): 78–83. Бибкод : 2020Natur.582...78S . дои : 10.1038/s41586-020-2225-9 . ПМИД   32494067 . S2CID   216076889 .
  42. ^ Перейти обратно: а б с д Джейкобс, Г.С.; Худжашов Г.; Сааг, Л.; Кусума, П.; и др. (2019). «Множественные глубоко расходящиеся денисовские предки у папуасов» . Клетка . 177 (4): 1010–1021.e32. дои : 10.1016/j.cell.2019.02.035 . hdl : 1983/7df38af7-d075-4444-9111-b859650f6d38 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   30981557 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Ларена, Максимилиан; Маккенна, Джеймс; Санчес-Кинто, Федерико; Бернхардссон, Каролина; и др. (август 2021 г.). «Филиппинский Айта обладает самым высоким уровнем денисовского происхождения в мире» . Современная биология . 31 (19): 4219–4230.e10. Бибкод : 2021CBio...31E4219L . дои : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . ПМЦ   8596304 . ПМИД   34388371 . S2CID   236994320 .
  44. ^ Каллауэй, Э. (2019). «Древний клан призраков Сибири начинает раскрывать свои секреты» . Новости природы . 566 (7745): 444–446. Бибкод : 2019Natur.566..444C . дои : 10.1038/d41586-019-00672-2 . ПМИД   30814723 .
  45. ^ Гохман, Д.; Лави, Э.; Прюфер, К.; Фрага, МФ; и др. (2014). «Реконструкция карт метилирования ДНК неандертальца и денисовца» . Наука . 344 (6183): 523–27. Бибкод : 2014Sci...344..523G . дои : 10.1126/science.1250368 . ПМИД   24786081 . S2CID   28665590 .
  46. ^ Гохман, Д.; Мишол, Н.; де Мануэль, М.; Маркес-Боне, Т.; и др. (2019). «Реконструкция денисовской анатомии с использованием карт метилирования ДНК» . Клетка . 179 (1): 180–192. дои : 10.1016/j.cell.2019.08.035 . ПМИД   31539495 . S2CID   202676502 .
  47. ^ Ли, З.-Ю.; Ву, X.-J.; Чжоу, Л.-.П; и др. (2017). «Архаические человеческие черепа позднего плейстоцена из Сюйчана, Китай». Наука . 355 (6328): 969–972. Бибкод : 2017Sci...355..969L . дои : 10.1126/science.aal2482 . ПМИД   28254945 . S2CID   206654741 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Мейер, М.; Кирхер, М.; Гансоге, М.-Т.; и др. (2012). «Последовательность генома с высоким уровнем покрытия архаичного денисовского человека» . Наука . 338 (6104): 222–226. Бибкод : 2012Sci...338..222M . дои : 10.1126/science.1224344 . ПМК   3617501 . ПМИД   22936568 .
  49. ^ Перейти обратно: а б Уэрта-Санчес, Э.; Джин, X.; и др. (2014). «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» . Природа . 512 (7513): 194–97. Бибкод : 2014Natur.512..194H . дои : 10.1038/nature13408 . ПМЦ   4134395 . ПМИД   25043035 .
  50. ^ Расимо, Фернандо; Гохман, Дэвид; Фумагалли, Маттео; Ко, Эми; и др. (2017). «Архаичная адаптивная интрогрессия в TBX15/WARS2» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (3): 509–524. дои : 10.1093/molbev/msw283 . ПМЦ   5430617 . ПМИД   28007980 .
  51. ^ Аккуратов Евгений Евгеньевич; Гельфанд Михаил С.; Храмеева, Екатерина Евгеньевна (2018). «Неандертальское и денисовское происхождение папуасов: функциональное исследование». Журнал биоинформатики и вычислительной биологии . 16 (2): 1840011. doi : 10.1142/S0219720018400115 . ПМИД   29739306 .
  52. ^ Деннелл, Р. (2019). «Датировка находок гоминидов в Денисовой» . Новости природы . 565 (7741): 571–572. Бибкод : 2019Natur.565..571D . дои : 10.1038/d41586-019-00264-0 . ПМИД   30700881 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Чжан, Д.Д.; Беннетт, MR; Ченг, Х.; Ван, Л.; и др. (2021). «Самое раннее теменное искусство: следы рук и ног гомининов из среднего плейстоцена Тибета» . Научный вестник . 66 (24): 2506–2515. Бибкод : 2021SciBu..66.2506Z . дои : 10.1016/j.scib.2021.09.001 . ISSN   2095-9273 . ПМИД   36654210 . S2CID   239102132 .
  54. ^ Перейти обратно: а б с д Пенниси, Э. (2013). «Еще геномы из Денисовой пещеры показывают смешение групп раннего человека». Наука . 340 (6134): 799. Бибкод : 2013Sci...340..799P . дои : 10.1126/science.340.6134.799 . ПМИД   23687020 .
  55. ^ Грин Р.Э., Краузе Дж., Бриггс А.В. и др. (2010). «Проект последовательности генома неандертальца» (PDF) . Наука . 328 (5979): 710–22. Бибкод : 2010Sci...328..710G . дои : 10.1126/science.1188021 . ПМК   5100745 . ПМИД   20448178 . Архивировано (PDF) из оригинала 13 августа 2012 года . Проверено 3 мая 2013 г.
  56. ^ Уоррен, М. (2018). «Мама — неандерталец, папа — денисовец: первое открытие гибрида древнего человека. Генетический анализ обнаруживает прямого потомка двух разных групп ранних людей» . Природа . 560 (7719): 417–418. Бибкод : 2018Natur.560..417W . дои : 10.1038/d41586-018-06004-0 . ПМИД   30135540 .
  57. ^ Перейти обратно: а б Прюфер, К.; Расимо, Фернандо; Паттерсон, Н.; Джей, Ф.; Шанкарараман, С.; Сойер, С.; и др. (2013). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P . дои : 10.1038/nature12886 . ПМК   4031459 . ПМИД   24352235 .
  58. ^ Уоррен, Мэтью (2018). «Мама — неандерталец, папа — денисовец: первое открытие гибрида древнего человека» . Природа . 560 (7719): 417–18. Бибкод : 2018Natur.560..417W . дои : 10.1038/d41586-018-06004-0 . ПМИД   30135540 .
  59. ^ Вольф, АБ; Эйки, Дж. М. (2018). «Нерешенные вопросы изучения примеси архаичных человекообразных» . ПЛОС Генетика . 14 (5): e1007349. дои : 10.1371/journal.pgen.1007349 . ПМЦ   5978786 . ПМИД   29852022 .
  60. ^ Ни, Х.; Джи, К.; Ву, В.; и др. (2021). «Массивный череп из Харбина на северо-востоке Китая устанавливает новую человеческую линию среднего плейстоцена» . Инновации . 2 (3): 100130. Бибкод : 2021Innov...200130N . дои : 10.1016/j.xinn.2021.100130 . ISSN   2666-6758 . ПМЦ   8454562 . ПМИД   34557770 . S2CID   236784246 .
  61. ^ Роджерс, Арканзас; Харрис, Н.С.; Ахенбах, А.А. (2020). «Предки неандертальцев-денисовцев скрещивались с дальним родственником гоминина» . Достижения науки . 6 (8): eaay5483. Бибкод : 2020SciA....6.5483R . дои : 10.1126/sciadv.aay5483 . ПМК   7032934 . ПМИД   32128408 .
  62. ^ Ян, Мелинда А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и примеси в Азии» . Популяционная генетика и геномика человека . 2 (1): 1–32. дои : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN   2770-5005 .
  63. ^ Верно, Б.; и др. (2016). «Раскопки ДНК неандертальцев и денисовцев из геномов меланезийцев» . Наука . 352 (6282): 235–239. Бибкод : 2016Sci...352..235В . дои : 10.1126/science.aad9416 . ПМК   6743480 . ПМИД   26989198 .
  64. ^ Расмуссен, М.; Го, Сяосэнь; Ван, Юн; Ломюллер, Кирк Э.; Расмуссен, Саймон; и др. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии» . Наука . 334 (6052): 94–98. Бибкод : 2011Sci...334...94R . дои : 10.1126/science.1211177 . ПМЦ   3991479 . ПМИД   21940856 .
  65. ^ Прюфер, К.; Расимо, Ф.; Паттерсон, Н.; Джей, Ф.; и др. (2013). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P . дои : 10.1038/nature12886 . ПМК   4031459 . ПМИД   24352235 .
  66. ^ Перейти обратно: а б Браунинг, СР ; Браунинг, БЛ; Чжоу, И.; Туччи, С.; и др. (2018). «Анализ данных о последовательностях человека выявил два импульса архаичной денисовской примеси» . Клетка . 173 (1): 53–61.e9. дои : 10.1016/j.cell.2018.02.031 . ISSN   0092-8674 . ПМЦ   5866234 . ПМИД   29551270 .
  67. ^ Фу, К.; Мейер, М.; Гао, X.; и др. (2013). «Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай» . Труды Национальной академии наук . 110 (6): 2223–2227. Бибкод : 2013PNAS..110.2223F . дои : 10.1073/pnas.1221359110 . ПМК   3568306 . ПМИД   23341637 .
  68. ^ Карлхофф, Селина (2021). «Геном охотника-собирателя среднего голоцена из Уоллеса» . Природа . 596 (7873): 543–547. Бибкод : 2021Natur.596..543C . дои : 10.1038/s41586-021-03823-6 . ПМЦ   8387238 . ПМИД   34433944 .
  69. ^ Аби-Рачед, Л.; Джобин, MJ; Кулкарни, С.; МакВинни, А.; и др. (2011). «Формирование иммунной системы современного человека путем межрегионального смешения с архаичным человеком» . Наука . 334 (6052): 89–94. Бибкод : 2011Sci...334...89A . дои : 10.1126/science.1209202 . ПМЦ   3677943 . ПМИД   21868630 .
  70. ^ Шанкарараман, С.; Маллик, С.; Паттерсон, Н.; Райх, Д. (2016). «Объединенный ландшафт денисовского и неандертальского происхождения у современных людей» . Современная биология . 26 (9): 1241–1247. Бибкод : 2016CBio...26.1241S . дои : 10.1016/j.cub.2016.03.037 . ПМЦ   4864120 . ПМИД   27032491 .
  71. ^ Маскат, барон Ю. (2021). «Могли ли денисовские гены обеспечить повышенный иммунитет против мутации G614 SARS-CoV-2?» . Эволюция человека . 36 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2021 года . Проверено 19 июля 2021 г.
  72. ^ Веспасиани, Давиде М.; Джейкобс, Гай С.; Кук, Лаура Э.; Брукато, Николас; Ливсли, Мэтью; Кинипи, Кристофер; Рико, Франсуа-Ксавье; Кокс, Мюррей П.; Гальего Ромеро, Ирен (8 декабря 2022 г.). «Денисовская интрогрессия сформировала иммунную систему современных папуасов» . ПЛОС Генетика . 18 (12): e1010470. дои : 10.1371/journal.pgen.1010470 . ISSN   1553-7390 . ПМЦ   9731433 . ПМИД   36480515 .
  73. ^ Циммер, Карл (14 декабря 2023 г.). «Утренний человек? Возможно, вам нужно благодарить неандертальские гены. - Сотни генетических вариантов, переносимых неандертальцами и денисовцами, разделяются людьми, которые любят рано вставать» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 14 декабря 2023 года . Проверено 14 декабря 2023 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Denisovan&oldid=1236569309"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 96c4c1b31f5989666382158e16207489__1721897640
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/96/89/96c4c1b31f5989666382158e16207489.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Denisovan - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)