Jump to content

Мужчина из Гейдельберга

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Мужчина из Гейдельберга
Типовой экземпляр Мауэр 1
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Приматы
Подотряд: Хаплорини
Инфрапорядок: Симииформы
Семья: Гоминиды
Подсемейство: Люди
Племя: Люди
Род: гомо
Разновидность:
H. heidelbergensis
Биномиальное имя
Человек из Гейдельберга
Шетензак , 1908 год.
Синонимы

Homo heidelbergensis (также H. erectus heidelbergensis , [1] H. sapiens heidelbergensis [2] ) — вымерший вид или подвид архаичного человека , существовавший в среднем плейстоцене . В 1950 году он был отнесен к подвиду H. erectus как H. e. heidelbergensis , но к концу века его стали более широко классифицировать как отдельный вид. Спорится о том, следует ли ограничивать H. heidelbergensis только Европой или включать также африканские и азиатские экземпляры, и это еще больше усложняется тем, что типовым экземпляром ( Mauer 1 ) является челюстная кость, поскольку челюстные кости имеют мало диагностических признаков и обычно отсутствуют. среди экземпляров среднего плейстоцена. Таким образом, ведутся споры о том, можно ли выделить некоторые из этих экземпляров в отдельные виды или подвиды H. erectus . Поскольку классификация настолько спорна, средний плейстоцен часто называют «путаницей в середине».

H. heidelbergensis рассматривается как хроновид , произошедший от африканской формы H. erectus (иногда называемой H. ergaster ). По соглашению H. heidelbergensis считается самым последним общим предком современных людей ( H. sapiens или H. s. sapiens ) и неандертальцев ( H. neanderthalensis или H. s. neanderthalensis ). Многие экземпляры, отнесенные к H. heidelbergensis, вероятно, существовали задолго до разделения современного человека и неандертальца. В среднем плейстоцене размер мозга составлял в среднем около 1200 кубических сантиметров (см3), что сопоставимо с размером мозга современного человека. Рост в среднем плейстоцене можно оценить только на основе останков из трех мест: Сима-де-лос-Уэсос , Испания, 169,5 см (5 футов 7 дюймов) для мужчин и 157,7 см (5 футов 2 дюйма) для женщин; 165 см (5 футов 5 дюймов) у женщины из Цзиннюшаня , Китай; и 181,2 см (5 футов 11 дюймов) для экземпляра из Кабве , Замбия; примерно так же, как современные люди . Как и неандертальцы, они имели широкую грудь и в целом были крепкими.

Средний плейстоцен Африки и Европы характеризуется появлением позднеашельской технологии , отличающейся от технологии более раннего и современного H. erectus и, вероятно, возникшей в результате растущего интеллекта. Огонь, вероятно, стал неотъемлемой частью повседневной жизни после 400 000 лет назад, и это примерно совпадает с более постоянным и широким распространением оккупации Европы (выше 45° с.ш. ) и появлением технологии изготовления копий. [3] H. heidelbergensis , возможно, были способны применять скоординированные стратегии охоты, и, следовательно, они, по-видимому, имели более высокую зависимость от мяса.

Таксономия

[ редактировать ]

История исследований

[ редактировать ]
Типовой экземпляр Мауэр 1

Первое ископаемое, Мауэр 1 (челюстная кость), было обнаружено рабочим в Мауэре , к юго-востоку от Гейдельберга , Германия, в 1907 году. В следующем году оно было официально описано немецким антропологом Отто Шетензаком , который сделал его типовым экземпляром нового вид Homo heidelbergensis . [4] Он выделил ее как новый вид в первую очередь из-за архаичности нижней челюсти — в частности, из-за ее огромных размеров — и на тот момент это была самая старая человеческая челюсть в европейской летописи окаменелостей, возраст которой составлял 640 000 лет. Нижняя челюсть хорошо сохранилась, отсутствуют только левые премоляры , часть первого левого моляра , верхушка левого венечного отростка (у шарнира челюсти) и фрагменты средней части, поскольку челюсть была обнаружена в двух частях и имела чтобы быть склеенными. Судя по небольшому износу третьего моляра, он мог принадлежать молодому человеку. [5] В 1921 году череп Кабве 1 был обнаружен швейцарским шахтером Томом Цвиглааром в Кабве , Замбия (в то время Брокен-Хилл, Северная Родезия отнес его к новому виду, « H. rhodesiensis » ), и английский палеонтолог Артур Смит Вудворд . [6] Это были два из многих предполагаемых видов среднеплейстоценового Homo , которые были описаны на протяжении первой половины 20 века. В 1950-х годах Эрнст Майр вошел в область антропологии и, исследуя «ошеломляющее разнообразие названий», решил определить только три вида Homo : « H. transvaalensis » ( австралопитеки ), H. erectus (включая мауэров). нижняя челюсть и различные предполагаемые африканские и азиатские таксоны) и Homo sapiens (включая всех, кто моложе H. erectus , например, современных людей и неандертальцев ). Майр определил их как последовательную линию, в которой каждый вид развивается в следующий ( хроновид ). Хотя позже Майр изменил свое мнение об австралопитеках (признав австралопитеков ), его более консервативный взгляд на архаичное человеческое разнообразие получил широкое распространение в последующие десятилетия. [7]

Хотя H. erectus по-прежнему считается весьма изменчивым, широко распространенным и долговечным видом, до сих пор ведутся серьезные споры о том, оправдано ли погружение в него всех остатков среднего плейстоцена. Впервые против объединения Майра H. heidelbergensis выступил американский антрополог Фрэнсис Кларк Хауэлл в 1960 году. В 1974 году британский физический антрополог Крис Стрингер указал на сходство черепов Кабве 1 и греческой Петралоны с черепами современных людей ( H. sapiens или H. . s. sapiens ) и неандертальцев ( H. neanderthalensis или H. s. neanderthalensis ). Итак, Стрингер отнес их к Homo sapiens sensu lato («в широком смысле»), как предков современных людей и неандертальцев. В 1979 году Стрингер и финский антрополог Бьорн Куртен обнаружили, что черепа Кабве и Петралоны связаны с кромерской индустрией, как и нижняя челюсть Мауэра, и таким образом предположили, что эти три популяции могут быть связаны друг с другом. Хотя эти окаменелости плохо сохранились и не дают многих сопоставимых возможных диагностических признаков (и аналогичным образом в то время было трудно правильно определить уникальный вид), они утверждали, что, по крайней мере, эти образцы среднего плейстоцена следует отнести к H. (s.?) heidelbergensis или « H. (s.?) rhodesiensis » (в зависимости соответственно от включения или исключения мауэровской нижней челюсти) для формального признания их сходства. [8]

Дальнейшая работа, наиболее влиятельная из Стрингера, палеоантрополога Яна Таттерсолла и биолога-эволюциониста человека Филиппа Райтмайра, сообщила о дальнейших различиях между афроевропейскими образцами среднего плейстоцена и H. erectus sensu stricto («в строгом смысле слова», в данном случае, образцами из Восточной Азии). . [9] Следовательно, афроевропейские останки от 600 до 300 тысяч лет назад — особенно из Кабве, Петралоны, Бодо и Араго — часто классифицируются как H. heidelbergensis . В 2010 году американские физические антропологи Джеффри Х. Шварц и Таттерсолл предложили классифицировать все европейские, а также азиатские экземпляры среднего плейстоцена, а именно из Дали и Джинниушана в Китае, как H. heidelbergensis . [7] Эта модель не является общепринятой. После идентификации в 2010 году генетического кода некоторых уникальных архаичных видов человека в Сибири, названных « денисовцами », в ожидании диагностических находок окаменелостей было высказано предположение, что азиатские останки могут представлять тот же самый вид. [8] Таким образом, азиатские экземпляры среднего плейстоцена, такие как человек Дали или индийский человек Нармада , остаются загадочными. [10] Институт палеонтологии Гейдельбергского университета , где нижняя челюсть Мауэра хранится с 1908 года, изменил этикетку с H. e. heidelbergensis к H. heidelbergensis в 2015 г. [11]

Отливка черепа Сима де лос Уэсос 5 (« Мигелон ») в Музее естественной истории в Лондоне.

В 1976 году в Сима-де-лос-Уэсос (SH) в Сьерра-де-Атапуэрка , Испания, испанские палеонтологи Эмилиано Агирре , Хосе Мария Басабе и Тринидад Торрес начали раскопки архаичных человеческих останков. Их исследование этого места было вызвано обнаружением с начала 20-го века спелеологами-любителями нескольких останков медведя ( Ursus deningeri ) (что впоследствии уничтожило некоторые человеческие останки в этом участке). К 1990 году было зарегистрировано около 600 человеческих останков, а к 2004 году их число увеличилось примерно до 4000. Это как минимум 28 человек, из которых, возможно, только один ребенок, а остальные подростки и молодые люди. Комплекс окаменелостей исключительно полон: целые трупы были быстро захоронены, и все элементы тела представлены. [12] В 1997 году испанский палеоантрополог Хуан Луис Арсуага отнес их к H. heidelbergensis , но в 2014 году он отказался от этого, заявив, что неандертальские черты, присутствующие в нижней челюсти Мауэра, отсутствуют у людей SH . [13]

Классификация

[ редактировать ]

В палеоантропологии средний плейстоцен часто называют «путаницей посередине», поскольку видовая классификация архаических человеческих останков этого периода активно обсуждается. Предки современных людей ( Homo sapiens или H. s. sapiens ) и неандертальцев ( H. neanderthalensis или H. s. neanderthalensis ) разошлись в этот период времени, и, по соглашению, H. heidelbergensis обычно считается последним общим предком ( H. s. neanderthalensis). ДМС). Это сделало бы H. heidelbergensis членом хроновида . [14] [10] Многие спорят, можно ли распространить название H. heidelbergensis на людей среднего плейстоцена по всему Старому Свету или лучше ограничить его только Европой. В последнем случае африканские останки среднего плейстоцена можно разделить на « H. rhodesiensis ». [15] [16] [17] [18] Согласно последней точке зрения, « H. rhodesiensis » можно рассматривать либо как прямого предка современного человека, либо как « H. helmei », который эволюционировал в современных людей. [19]

Что касается европейских останков среднего плейстоцена, некоторые из них более четко отнесены к линии неандертальцев (а именно SH , Понтневидд , Стейнхайм и Суонскомб ), тогда как другие, похоже, имеют мало уникальных неандертальских черт ( Таутавель во Франции, Чепрано в Италии, Вертессолёш в Венгрии, Билцингслебен в Германии, Мала Баланица в Сербии и Ароэйра в Португалии). Из-за этого предполагается, что в этом регионе и в этот период времени существовало несколько линий (или видов), но французский палеоантрополог Жан-Жак Юблин считает это неоправданной экстраполяцией, поскольку они, возможно, просто были разными, но все же взаимосвязанными популяциями одной, сильно изменчивые виды. [20] В 2015 году Мария-Антуанетта де Ламли предположила, что менее производный материал также можно разделить на отдельные виды или подвиды H. erectus sl (например, материал Араго как « H. e. tautavelensis »). [9] В 2018 году Мирьяна Роксандич и ее коллеги пересмотрели гиподигму H. heidelbergensis , включив в нее только экземпляры без признаков неандертальцев (а именно Мауэр, Мала Баланика , Чепрано, Хазореа и Надауийе Айн Аскар ). [21] Не существует четкого различия между новейшим потенциальным H. heidelbergensis материалом – в частности, Штейнхаймом и SH – и самыми ранними неандертальскими образцами – Биаш , Франция; Эрингсдорф , Германия; или Саккопасторе , Италия. [22] Использование нижней челюсти Мауэра, изолированной челюстной кости, в качестве типового образца для этого вида было проблематичным, поскольку она не имеет многих диагностических признаков и, кроме того, отсутствует в нескольких образцах среднего плейстоцена. Антрополог Уильям Штраус сказал по этому поводу: «Хотя череп — творение Бога, челюсть — дело рук дьявола». Если нижняя челюсть Мауэра на самом деле принадлежит к другому виду, чем череп Кабве и большинство других афроевропейских архаичных людей среднего плейстоцена, то « H. rhodesiensis » будет иметь приоритет в качестве названия LCA. [10]

В 2021 году канадский антрополог Мирьяна Роксандич и ее коллеги рекомендовали полностью ликвидировать H. heidelbergensis и H. rhodesiensis , поскольку название rhodesiensis дано в честь английского алмазного магната Сесила Роудса , лишившего гражданских прав чернокожее население на юге Африки. Они классифицировали всех европейских H. heidelbergensis как H. neanderthalensis и синонимизировали H. rhodesiensis с новым видом, который они назвали « H. bodoensis », который включает в себя все африканские экземпляры и, возможно, некоторые из Леванта и Балкан, которые не имеют черт, заимствованных у неандертальцев. (а именно Чепрано, Мала Баланика, ХаЗореа и Надауйе Айн Аскар). Предполагается, что H. bodoensis представляет собой непосредственного предка современных людей, но не включает LCA современных людей и неандертальцев. Они предположили, что запутанная морфология среднего плейстоцена была вызвана периодическими H. bodoensis в Европу после коллапса популяции после ледниковых циклов, скрещивания с выжившими коренными популяциями. миграциями [23] Их таксономические рекомендации были отвергнуты Стрингером и другими, поскольку они не смогли объяснить, как именно их предложения что-либо решат, помимо нарушения номенклатурных правил. [24] [25]

Эволюция

[ редактировать ]

H. heidelbergensis Считается, что произошел от африканского H. erectus — иногда классифицируемого как Homo ergaster — во время первых ранних расселений гоминидов из Африки, начавшихся примерно 2 миллиона лет назад. Те, которые распространились по Европе и остались в Африке, превратились в H. heidelbergensis или видообразовались в H. heidelbergensis в Европе и « H. rhodesiensis » в Африке, а те, которые распространились по Восточной Азии, превратились в H. erectus ss. [5] Точное происхождение от вида-предка неясно из-за большого пробела в летописи окаменелостей человека ближе к концу раннего плейстоцена . [19] В 2016 году Антонио Профико и его коллеги предположили, что материалы черепа возрастом 875 000 лет из участка Гомборе II формации Мелка Кунтуре в Эфиопии представляют собой переходную морфу между H. ergaster и H. heidelbergensis , и, таким образом, предположили, что H. heidelbergensis. H. heidelbergensis произошел от в Африке, а не в Европе. [19]

Видообразование современных людей и неандертальцев с использованием Sima de los Huesos остается.

По данным генетического анализа, ЛКА современного человека и неандертальца разделилась на линию современного человека и линию неандертальцев/денисовцев, причем последняя позже разделилась на неандертальцев и денисовцев. Согласно анализу ядерной ДНК , 430 000-летние люди SH более тесно связаны с неандертальцами, чем с денисовцами (и что неандерталец/денисовец и, таким образом, раскол современного человека/неандертальца уже произошел), что позволяет предположить, что современный человек/неандерталец LCA существовал задолго до того, как появились многие европейские образцы, обычно относимые к H. heidelbergensis , такие как материалы Араго и Петралона. [26]

В 1997 году испанский археолог Хосе Мария Бермудес де Кастро возрастом примерно миллион лет , Арсуага и его коллеги описали H. antecessor из Гран-Долины , Сьерра-де-Атапуэрка, и предложили заменить этот вид на место H. heidelbergensis для LCA между современные люди и неандертальцы, от которых произошел H. heidelbergensis и который является строго европейским видом, предком только неандертальцев. [27] Позже они отказались. [28] В 2020 году голландский молекулярный палеоантрополог Фридо Велкер и его коллеги проанализировали древние белки, собранные из зуба H. antecessor, и обнаружили, что он был членом сестринской линии LCA, а не самим LCA (то есть H. heidelbergensis не произошел от Х. предшественник ). [29]

Расселение человека за пределы 45° с.ш., по-видимому, было весьма ограниченным в период нижнего палеолита , причем свидетельства кратковременного расселения на север начались после миллиона лет назад. Начиная с 700 000 лет назад, более постоянные популяции, по-видимому, сохранились по ту сторону линии, что совпало с распространением технологии ручных топоров по Европе, что, возможно, связано с распространением H. heidelbergensis и изменениями в поведении, чтобы справиться с холодным климатом. Такое заселение стало гораздо более частым после 500 000 лет назад. [30]

В 2023 году геномный анализ более 3000 живых особей показал, что предковая популяция Homo sapiens сократилась до менее чем 1300 особей в период от 800 000 до 900 000 лет назад. Профессор Джорджио Манци, антрополог из Римского университета Сапиенца, предположил, что это узкое место могло спровоцировать эволюцию Homo heidelbergensis . [31] [32]

Анатомия

[ редактировать ]
Актерский состав Кабве 1 в Музее естественной истории, Лондон

По сравнению с раннеплейстоценовым H. erectus / ergaster , люди среднего плейстоцена имеют гораздо более современное человеческое лицо. Носовое отверстие расположено в черепе полностью вертикально, а передняя порога носа может иметь гребень, а иногда и выступающий шип. Резцовые каналы (на нёбе ) открываются возле зубов и ориентированы так же, как у более поздних видов человека. Лобная кость широкая, теменная кость может быть расширена, а плоская часть височной кости высокая и изогнутая, что может быть связано с увеличением размера мозга. Клиновидная кость имеет позвоночник, идущий вниз, а суставной бугорок на нижней стороне черепа может заметно выступать, поскольку поверхность за шарниром челюсти в остальном довольно плоская. [33]

В 2004 году Райтмайр оценил объемы мозга десяти людей среднего плейстоцена, по-разному относящихся к H. heidelbergensis — из Кабве, Бодо, Ндуту, Дали, Джинниушана, Петралоны, Штайнхейма, Араго и двух из SH. Этот комплект дает средний объем около 1206 куб.см в диапазоне от 1100 до 1390 куб.см. Он также усреднил объемы мозга 30 экземпляров H. erectus / ergaster , охватывающих почти 1,5 миллиона лет со всей Восточной Азии и Африки, как 973 куб. От 727 до 1231 куб.см в зависимости от периода времени, географического региона и даже между особями одной и той же популяции (последнее, вероятно, связано с заметным половым диморфизмом, когда самцы намного крупнее самок). [33] Для сравнения, у современных людей размер мозга составляет в среднем 1270 см3 у мужчин и 1130 см3 у женщин; [34] а у неандертальцев 1600 куб.см для мужчин и 1300 куб.см для женщин. [35] [36] [37]

Бюст H. heidelbergensis в Музее естественной истории, Лондон.

В 2009 году палеонтологи Орельен Мунье, Франсуа Маршаль и Сильвана Кондеми опубликовали первый дифференциальный диагноз H. heidelbergensis с использованием нижней челюсти Мауэра, а также материала из Тигеннифа, Алжир; СХ, Испания; Араго, Франция; и Монморен , Франция. Они перечислили диагностические признаки: уменьшенный подбородок, выемка в подбородочном пространстве (около горла), параллельные верхняя и нижняя границы нижней челюсти при виде сбоку, несколько подбородочных отверстий (небольших отверстий для кровеносных сосудов) возле щечных зубов. , горизонтальное ретромолярное пространство (промежуток за коренными зубами), желоб между молярами и ветвью (который выступает вверх, соединяясь с черепом), общая длинная челюсть, глубокая ямка (впадина) для жевательной мышцы (которая смыкает челюсть), небольшой гониальный угол (угол между телом нижней челюсти и ветвью челюсти), обширное плоскость альвеолы ​​(расстояние от лунки переднего зуба до задней части челюсти), развитое плоскость треугольной кости (около нижней челюсти). шарнир челюсти) и челюстно-подъязычная линия берущий начало на уровне третьего моляра. [5]

Тенденции изменения размеров тела в среднем плейстоцене неясны из-за общего отсутствия костей конечностей и остатков черепа (посткраниальных). Судя по длине различных длинных костей , люди SH в среднем составляли примерно 169,5 см (5 футов 7 дюймов) для мужчин и 157,7 см (5 футов 2 дюйма) для женщин, с максимумами соответственно 177 см (5 футов 10 дюймов) и 160 см. см (5 футов 3 дюйма). По оценкам, высота частичного скелета женщины из Цзиннюшаня при жизни была довольно высокой - примерно 165 см (5 футов 5 дюймов), что намного выше, чем у женщин SH . Размер голени из Кабве обычно оценивается в 181,2 см (5 футов 11 дюймов) и является одним из самых высоких экземпляров среднего плейстоцена, но возможно, что этот человек был либо необычно большим, либо имел гораздо большее соотношение голени и бедренной кости , чем ожидалось.

Если эти образцы являются репрезентативными для своих континентов, они позволяют предположить, что люди выше среднего и высокого роста были распространены во всем Среднем плейстоцене Старого Света. Если это так, то рост большинства всех популяций любого архаичного вида человека обычно составлял бы 165–170 см (5 футов 5 дюймов – 5 футов 7 дюймов). Ранние современные люди были заметно выше: останки Схула и Кафзе имели средний рост 185,1 см (6 футов 1 дюйм) для мужчин и 169,8 см (5 футов 7 дюймов) для женщин, в среднем 177,5 см (5 футов 10 дюймов), возможно, повысить энергоэффективность путешествий на дальние расстояния за счет более длинных ног. [38]

Заметно массивная проксимальная часть (верхняя половина) бедренной кости была обнаружена на шахте Берг Аукас, Намибия, примерно в 20 км (12 милях) к востоку от Хрутфонтейна . Первоначально предполагалось, что он принадлежал мужчине весом 93 кг (205 фунтов) при жизни, но теперь предполагается, что его непомерный размер является следствием чрезвычайно активного уровня активности в раннем возрасте, когда обычный человек взрослел. Если бы это было так, то человек из шахты Берг Аукас, вероятно, имел бы пропорции, подобные Кабве 1. [39]

Homo heidelbergensis - судебно-медицинская реконструкция лица

Строение человеческого тела развилось у H. ergaster и характеризует все более поздние виды Homo , но среди более производных представителей есть две отдельные морфы: узкогрудое и изящное телосложение, как у современных людей, и более широкогрудое и крепкое телосложение, как у современных людей. Неандертальцы. Когда-то предполагалось, что телосложение неандертальца было уникальным для неандертальцев на основе изящного частичного скелета H. ergaster «KNM WT-15000» (« Мальчик Туркана »), но открытие некоторых элементов скелета среднего плейстоцена (хотя, как правило, фрагментарных и немногочисленных) далеко между ними), по-видимому, позволяет предположить, что люди среднего плейстоцена в целом имели более неандертальскую морфу. Таким образом, морф современного человека может быть уникальным для современных людей, возникших совсем недавно. Наиболее ярко это демонстрирует исключительно хорошо сохранившийся комплекс SH . На основании прочности черепа предполагалось, что люди среднего плейстоцена характеризуются высокой степенью полового диморфизма , но люди SH демонстрируют современный человекоподобный уровень. [40]

Люди SH и другие Homo среднего плейстоцена имеют более базальный таз и бедренную кость (больше похожи на более ранних Homo, чем на неандертальцев). Общий широкий и эллиптический таз шире, выше и толще (расширен в переднезаднем направлении), чем у неандертальцев или современных людей, и сохраняет расположенный спереди вертлужно-кристальный контрфорс (который поддерживает гребни подвздошных костей во время отведения бедра), хорошо выраженную супраацетабулярную борозду (между тазобедренная впадина и подвздошная кость), а также тонкая и прямоугольная верхняя ветвь лобковой кости (в отличие от толстой и толстой у современных людей). Стопа всех архаичных людей имеет более высокий блок лодыжки , что делает лодыжку более гибкой (особенно тыльное и подошвенное сгибание). [40]

Патология

[ редактировать ]

На левой стороне лица череп SH ( Череп 5 ) представляет собой самый старый из известных случаев орбитального целлюлита (инфекции глаз, развившейся из абсцесса во рту). Вероятно, это вызвало сепсис , убивший человека. [41] [42] [43]

Мужской таз SH (Pelvis 1), основанный на дегенерации суставов, мог прожить более 45 лет, что делает его одним из старейших примеров этой демографической группы в летописи окаменелостей человека. Частота особей старше 45 лет постепенно увеличивается со временем, но в целом оставалась довольно низкой на протяжении всего палеолита. У него также были возрастные заболевания: поясничный кифоз (чрезмерное искривление поясничных позвонков нижней части спины), спондилолистез L5–S1 (смещение последнего поясничного позвонка с первым крестцовым позвонком ) и болезнь Бааструпа на L4 и 5 (увеличение остистых отростков). Это могло вызвать боль в пояснице, существенно ограничивающую движения, и может быть свидетельством группового ухода. [44]

У подростка SH черепа (череп 14) был диагностирован лямбдоидный одношовный краниосиностоз (незрелое закрытие левого лямбдоидного шва , приводящее к деформациям черепа по мере продолжения развития). Это редкое заболевание, встречающееся менее чем у 6 из каждых 200 000 человек современного человека. Человек умер примерно в возрасте 10 лет, что позволяет предположить, что его не бросили из-за уродства, как это было в исторические времена, и ему оказали такую ​​​​же качественную помощь, как и любому другому ребенку. [45]

Гипоплазия эмали на зубах используется для определения приступов пищевого стресса. При показателе 40% для людей SH это значительно выше, чем у более раннего южноафриканского гоминина Paranthropus Robustus в Сварткрансе (30,6%) или Стеркфонтейне (12,1%). Тем не менее, неандертальцы страдали от еще более высоких показателей и более интенсивных приступов гипоплазии, но неясно, связано ли это с тем, что неандертальцы были менее способны к эксплуатации природных ресурсов, или с тем, что они жили в более суровых условиях. Пик в возрасте 3,5 лет может коррелировать с возрастом отлучения от груди. У неандертальцев этот пик приходился на 4 года, да и многие современные охотники-собиратели также отлучаются от груди примерно в 4-летнем возрасте. [46]

Культура

[ редактировать ]
1922 г. восстановление племени H. rhodesiensis Амеде Форестье.

Сообщества среднего плейстоцена в целом, похоже, употребляли в пищу крупную дичь чаще, чем их предшественники, при этом мясо стало важным компонентом рациона. [47] Известно , что в Европе Homo heidelbergensis поедал самый крупный вид мегафауны , присутствующий в регионе, слона с прямыми бивнями (который был обнаружен во многих местах со следами порезов и/или каменными орудиями, указывающими на бойню). [48] и носороги, принадлежащие к роду Stephanorhinus . [49] На горизонте копья Шёнинген в Германии имеются обширные свидетельства резни лошадей. [50] На территории Боксгроув в Англии есть свидетельства забоя косуль , лошадей и носорогов. [49] Жители Терра Амата во Франции, судя по всему, питались в основном оленями, а также слонами, кабанами, горными козлами, носорогами и зубрами . На африканских стоянках обычно добывают бычьи и конские кости. Хотя трупы могли быть просто выловлены, на некоторых афроевропейских участках наблюдается специфическое нацеливание на один вид, что, скорее всего, указывает на активную охоту; например: Олоргесайли , Кения, где было обнаружено от 50 до 60 особей павианов ( Theropithecus oswaldi ); и Торральба и Амброна в Испании, где имеется множество костей слона (хотя также есть кости носорога и крупных копытных млекопитающих). Увеличение мясного пропитания может указывать на развитие стратегий групповой охоты в среднем плейстоцене. Например, в Торральбе и Амброне животные могли быть загнаны в болота, а затем убиты, что повлекло за собой окружение и изгнание большой группой охотников в ходе скоординированной и организованной атаки. Использование водной среды, как правило, практически отсутствует, несмотря на то, что некоторые участки находятся в непосредственной близости от океана, озер или рек. [47]

Растения, вероятно, также часто употреблялись в пищу, в том числе сезонно доступные, но степень их использования неясна, поскольку они не окаменевают так же, как кости животных. По оценкам, на территории Шёнингена в Германии более 200 видов растений поблизости были съедобны либо в сыром виде, либо в приготовленном виде, хотя на самом участке на самом деле было обнаружено относительно немного видов растений. [51]

Искусство

[ редактировать ]
слона возрастом от 400 000 до 350 000 лет Вырезанная голень из Бильцингслебена , Германия.

Современные люди эпохи верхнего палеолита хорошо известны своими гравюрами, которые, по-видимому, имеют символическое значение. По состоянию на 2018 год было постулировано, что только 27 объектов среднего и нижнего палеолита имеют символическую гравировку, из которых было опровергнуто, что некоторые из них были вызваны естественными или иным образом несимволическими явлениями (такими как процессы окаменения или раскопок). К нижнему палеолиту относятся: кость возрастом от 400 000 до 350 000 лет из Бильцингслебена , Германия; три гальки возрастом 380 000 лет с Терра Амата; камешек возрастом 250 000 лет из Марклеберга , Германия; 18 гальки возрастом примерно 200 000 лет из Лазарета (недалеко от Терра Амата); каменный камень возрастом примерно 200 000 лет из Грот-де-л'Обсерватории в Монако и галька возрастом от 200 до 130 тысяч лет из Бауме-Бонн во Франции. [52]

В середине 19-го века французский археолог Жак Буше де Кревекёр де Пертес начал раскопки в Сен-Ашеле, Амьен , Франция (район, где был определен ашельский период), и, помимо ручных топоров, сообщил о окаменелостях перфорированной губки ( Porosphaera). globularis ), которые он считал декоративными бусинами. Это требование было полностью проигнорировано. В 1894 году английский археолог Уортингтон Джордж Смит обнаружил 200 подобных перфорированных окаменелостей в Бедфордшире , Англия, а также предположил, что их функцией были бусины, хотя он не упомянул о находке Буше де Пертеса, возможно, потому, что не знал о ней. В 2005 году Роберт Беднарик повторно исследовал материал и пришел к выводу, что, поскольку все окаменелости Бедфордширского P. globularis имеют субсферическую форму и имеют диаметр 10–18 мм (0,39–0,71 дюйма), несмотря на то, что этот вид имеет очень изменчивую форму, они были выбраны сознательно. Похоже, что они были полностью или почти полностью просверлены каким-то паразитическим существом (то есть в результате естественных процессов), а затем их ударяли по тому, что должно было быть более закрытым концом, чтобы полностью открыть отверстие. Он также обнаружил грани износа, которые, как он предположил, возникли в результате стука о другие бусины, когда их нанизывали вместе и носили как ожерелье. [53] В 2009 году Соланж Риго, Франсиско д'Эррико и их коллеги заметили, что измененные участки светлее, чем немодифицированные, что позволяет предположить, что они были созданы гораздо позже, например, во время раскопок. Они также не были убеждены в том, что окаменелости могут быть уверенно связаны с ашельскими артефактами из этих мест, и предположили, что - в качестве альтернативы архаичной человеческой деятельности - очевидный выбор размера мог быть вызван либо естественными геологическими процессами, либо коллекционерами 19-го века, отдававшими предпочтение эту конкретную форму. [54]

Ранние современные люди и поздние неандертальцы (последние особенно после 60 000 лет назад) широко использовали красную охру в предположительно символических целях, поскольку она придает цвет, похожий на кровь, хотя охра также может иметь функциональное медицинское применение. Помимо этих двух видов, использование охры зарегистрировано в ущелье Олдувай в Танзании, где были найдены два куска красной охры; Амброна, где плите охры придали определенную форму; и Терра Амата, где 75 кусочков охры были нагреты для достижения широкого цветового диапазона от желтого до красно-коричневого и красного. Это может служить примером ранних и единичных случаев цветового предпочтения и цветовой категоризации, и такая практика, возможно, еще не нормализована. [55]

Сима де лос Уэсос Ручной топор
15,5 см (6 дюймов) в высоту [56]

В 2006 году Эудальд Карбонелл и Марина Москера предположили, что гоминины Сима де лос Уэсос (SH) были похоронены людьми, а не стали жертвами какого-то катастрофического события, такого как обвал, поскольку маленькие дети и младенцы отсутствуют, что было бы неожиданным, если бы это была единая и полноценная семья. Люди SH явно ассоциируются только с одним каменным инструментом, тщательно изготовленным ручным топором, сделанным из высококачественного кварцита (редко используемого в этом регионе), и поэтому Карбонелл и Москера постулировали, что он был намеренно и символически помещен вместе с телами как своего рода серьезного добра. Предполагаемые свидетельства существования символических могил появятся только через 300 000 лет. [56]

Технология

[ редактировать ]

Каменные орудия

[ редактировать ]

Нижний палеолит (ранний каменный век) включает олдован , который был заменен ашельским периодом , для которого характерно производство в основном симметричных ручных топоров . Ашельский период длится около миллиона лет, и такой технологический застой обычно приписывают сравнительно ограниченным когнитивным способностям, которые значительно снижают инновационный потенциал, например, дефициту когнитивной текучести, рабочей памяти или социальной системы, совместимой с ученичеством. Тем не менее, ашельский период, похоже, со временем слегка меняется и обычно делится на ранний ашельский и поздний ашельский, причем последний становится особенно популярным после 600–500 тысяч лет назад. Позднеашельские технологии никогда не пересекали восточную часть линии Мовиуса в Восточную Азию, что, как обычно полагают, связано либо с каким-то серьезным дефицитом в передаче культуры (а именно с меньшей численностью населения на Востоке), либо с каким-то серьезным дефицитом в передаче культуры (а именно с меньшей численностью населения на Востоке). [57] или просто предвзятость к сохранению , поскольку к востоку от линии обнаружено гораздо меньше каменных орудий. [58]

Один из сотен ручных топоров, найденных в Боксгроув , Англия.

На переход указывает производство меньших, более тонких и более симметричных ручных топоров (хотя более толстые и менее совершенные топоры все еще производились). в Англии, возрастом 500 000 лет На стоянке Боксгроув — исключительно хорошо сохранившемся участке с обилием останков инструментов — прореживание могло быть произведено ударами по ручному топору почти перпендикулярно мягким молотком , что стало возможным благодаря изобретению подготовленных платформ для изготовление инструментов. Мастера Боксгроува также оставили после себя большие каменные отщепы, оставшиеся от изготовления ручных топоров, возможно, с намерением позже переработать их в другие инструменты. На стоянках позднеашельского периода в других местах каменные керны («Большие чешуйчатые заготовки», LFB) предварительно подготавливались различными способами, прежде чем придавать им форму инструментов, что делало подготовленные платформы ненужными. LFB Ашельский язык распространился из Африки в Западную и Южную Азию около миллиона лет назад и присутствует в Южной Европе после 600 000 лет назад, но Северная Европа (и Левант после 700 000 лет назад) использовала мягкие молотки, поскольку они в основном использовали маленький, толстый кремневые узелки. Первые подготовленные платформы в Африке происходят из 450-тысячелетней Форсмитской промышленности , переходной между ранним каменным веком ( ашельским ) и средним каменным веком . [57]

При использовании любого метода кнепперам (изготовителям инструментов) пришлось бы производить какой-то предмет, косвенно связанный с созданием желаемого продукта (иерархическая организация), что могло бы представлять собой важное когнитивное развитие. Эксперименты с современными людьми показали, что подготовке к платформе нельзя научиться посредством обучения исключительно через наблюдение, в отличие от более ранних методов, и это может свидетельствовать о хорошо развитых методах обучения, а также о саморегулируемом обучении . В Боксгроуве каменщики использовали не только камень, но также кость и рога для изготовления молотков, и использование такого широкого спектра сырьевых материалов может говорить о расширенных возможностях планирования, поскольку обработка камня требует совершенно другого набора навыков для работы и сбора материалов, чем обработка кости. . [57]

В формации Каптурин в Кении обнаружены самые древние свидетельства использования технологии пластинок и пластинок, датируемые 545–509 тысячами лет назад. Эта технология редка даже в среднем палеолите и обычно связана с современными людьми верхнего палеолита . Неясно, является ли это частью давней традиции изготовления клинков, или же технология изготовления клинков была утрачена и изобреталась заново несколько раз разными видами людей. [59]

Пожар и строительство

[ редактировать ]

Несмотря на очевидное перемещение в более холодный климат, археологические данные свидетельствуют о том, что пожары, существовавшие 400–300 тысяч лет назад, скудны. Хотя вполне возможно, что остатки пожара просто деградировали, в длительных и в целом нетронутых процессах оккупации, таких как Араго или Гран-Долина, явно отсутствуют убедительные доказательства использования огня. Эта закономерность, возможно, могла указывать на изобретение технологии зажигания или усовершенствованных методов поддержания огня в то время, и что до этого в Европе огонь не был неотъемлемой частью жизни людей. С другой стороны, в Африке люди, возможно, уже 1,6 миллиона лет назад могли часто добывать огонь в результате естественных лесных пожаров, которые происходят в Африке гораздо чаще, поэтому, возможно (более или менее) регулярно используя огонь. возрастом 780 000 лет Самым старым установленным объектом непрерывных пожаров за пределами Африки является Гешер Бенот Яаков в Израиле. [60]

В Европе свидетельства построенных жилых построек, классифицируемых как хижины с твердой поверхностью и прочным фундаментом, построенные в районах, в основном защищенных от непогоды, были зарегистрированы со времен Кромерского межледниковья , самый ранний пример - каменный фундамент возрастом 700 000 лет из Пржезлетице , Чешская Республика. . Это жилище, вероятно, имело сводчатую крышу из толстых ветвей или тонких шестов, поддерживаемую фундаментом из больших камней и земли. Предполагается, что другие подобные жилища существовали во время или после голштинского межледниковья (которое началось 424 000 лет назад) в Билцингслебене, Германия; Терра Амата , Франция; и Ферманвиль и Сен-Жермен-де-Во в Нормандии . Вероятно, они были заняты зимой, и, имея в среднем площадь всего 3,5 × 3 м (11,5 × 9,8 футов), они, вероятно, использовались только для сна, в то время как другие действия (включая ведение пожара), похоже, проводились снаружи. Менее устойчивая технология палаток, возможно, присутствовала в Европе в нижнем палеолите. [61]

Раскопки Шёнингенских копий

Появление повторного использования огня - самое раннее в Европе из Бичес-Пит, Англия, и Шенингена, Германия - примерно совпадает с технологией рукояток (прикрепление каменных наконечников к копьям), лучше всего иллюстрируемой копьями Шёнингена . [60] Эти девять деревянных копий и фрагменты копий, а также копье и двусторонняя палка датируются 300 000 лет назад и сохранились на берегу озера. Копья варьируются от 2,9–4,7 см (1,1–1,9 дюйма) в диаметре и могут иметь длину 210–240 см (7–8 футов), что в целом похоже на современные дротики для соревнований. Копья были изготовлены из мягкой ели , за исключением копья 4, которое также было изготовлено из мягкой сосны . [3] Это контрастирует с наконечником копья Клактона из Клактона-он-Си , Англия, возможно, примерно на 100 000 лет старше, которое было сделано из твердого тиса . Шёнингенские копья могли иметь дальность действия до 35 м (115 футов). [3] хотя они были бы более эффективными на коротких дистанциях в пределах примерно 5 м (16 футов), что делает их эффективным оружием на расстоянии как против добычи, так и против хищников. Помимо этих двух мест, единственным другим местом, которое предоставляет убедительные доказательства европейской технологии копья, является 120 000-летняя стоянка Леринген , район Ферден , в Нижней Саксонии , Германия, где, по-видимому, было застряло тисовое копье длиной 238 см (8 футов). в слоне. [62] В Африке острия возрастом 500 000 лет из Кату Пан 1 , Южная Африка, возможно, были насажены на копья. Судя по косвенным данным, на лошадиной лопатке из Самшитовой рощи возрастом 500 000 лет видна колотая рана, соответствующая ране от копья. Свидетельства черенков (как в Европе, так и в Африке) становятся гораздо более распространенными через 300 000 лет. [63]

У людей SH была современная человекоподобная подъязычная кость (которая поддерживает язык) и кости среднего уха, способные тонко различать частоты в диапазоне нормальной человеческой речи. Судя по бороздкам зубов, они, по-видимому, были преимущественно правшами, а праворукость связана с латерализацией функций мозга , обычно связанных с речевой обработкой у современных людей. Итак, предполагается, что это население говорило на какой-то ранней форме языка . [56] [64] [65] Тем не менее, эти черты не доказывают абсолютно существование языка и человеческой речи, и против их присутствия в столь ранние времена, несмотря на такие анатомические аргументы, в первую очередь выступал ученый-когнитивист Филип Либерман . [64]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ например, Теодор Ч. Коул, Словарь названий животных: латинско-немецко-английский / немецко-латино-английский , 2-е изд., Spinger: Heidelberg, 2015, стр. 210: « Homo heidelbergensis (Homo erectus heidelbergensis) Heidelbergmensch Гейдельбергский человек»; Манфред Эйххорн (редактор), Langenscheidt Routledge: Немецкий биологический словарь / Биологический словарь английского языка: Том / Группа 2: англо-немецкий / англо-немецкий , 2-е изд., Langenscheidt: Berlin / Routledge: Лондон и Нью-Йорк, 1999, п. 373: « Гейдельбергский человек (Эвол) Homo erectus heidelbergensis, Heidelbergmensch m »
  2. ^ «Доисторические культуры. Homo sapiens heidelbergensis» . Университет Миннесоты в Дулуте . 2016-12-02 . Проверено 23 сентября 2023 г.
  3. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Введение в антропологию (1-е изд.). openstax (опубликовано в 2022 г.). 2023. с. 153. ИСБН  978-1-951693-99-2 .
  4. ^ Харвати, К. (2007). «100 лет Homo heidelbergensis – жизнь и времена спорного таксона» (PDF) . Объявления Общества предыстории . 16 : 85. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г.
  5. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Мунье, А.; Маршал, Ф.; Кондеми, С. (2009). «Является ли Homo heidelbergensis отдельным видом? Новый взгляд на нижнюю челюсть Мауэра». Журнал эволюции человека . 56 (3): 219–246. Бибкод : 2009JHumE..56..219M . дои : 10.1016/j.jhevol.2008.12.006 . ПМИД   19249816 .
  6. ^ Бегун, Дэвид Р., изд. (2012). «Африканское происхождение человека разумного » . Компаньон палеоантропологии . Джон Уайли и сыновья . ISBN  9781118332375 .
  7. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Шварц, Дж. Х .; Таттерсолл, И. (2010). «Ископаемые свидетельства происхождения Homo sapiens ». Американский журнал физической антропологии . 143 (С51): 96–98, 101–103. дои : 10.1002/ajpa.21443 . ПМИД   21086529 . S2CID   25601948 .
  8. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Стрингер, CB (2012). «Статус Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)». Эволюционная антропология . 21 (3): 101–104. дои : 10.1002/evan.21311 . ПМИД   22718477 . S2CID   205826399 .
  9. Перейти обратно: Перейти обратно: а б де Ламли, М.-А. (2015). «Таутавельный человек. Homo erectus Развитый европейский . Homo erectus tautavelensis ». Антропология . 119 (3): 344–346. дои : 10.1016/j.anthro.2015.06.001 .
  10. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Бак, Лейтенант; Стрингер, CB (2014). « Гейдельбергский человек » . Современная биология . 24 (6): Р214–Р215. Бибкод : 2014CBio...24.R214B . дои : 10.1016/j.cub.2013.12.048 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   24650901 .
  11. ^ «Homo heidelbergensis» (на немецком языке). Коллекция Института геологических наук . Проверено 29 ноября 2015 г. В 2010 году сюда также вошел Геолого-палеонтологический институт Гейдельбергского университета, который хранил нижнюю челюсть с 1908 года и идентифицировал ее как Homo erectus heidelbergensis . Однако теперь в Гейдельберге его также называют Homo heidelbergensis , см . [В 2010 году сюда входил и Геолого-палеонтологический институт Гейдельбергского университета, который хранил нижнюю челюсть с 1908 года и идентифицировал ее как Homo erectus heidelbergensis . его также называют Homo heidelbergensis , см.] Между тем, в Гейдельберге
  12. ^ де Кастро, JMB; Мартинес, И.; Грасия-Теллес, А.; Мартинон-Торрес, М.; Арсуага, JL (2020). «Стоянка гоминидов среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос (Бургос, Испания). Оценка численности особей» . Анатомическая запись . 304 (7): 1463–1477. дои : 10.1002/ar.24551 . ПМИД   33099880 . S2CID   225069666 .
  13. ^ Мейер, М.; Арсуага, Ж.-Л. ; де Филиппо, К.; и др. (2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M . дои : 10.1038/nature17405 . ПМИД   26976447 . S2CID   4467094 .
  14. ^ Стрингер, Крис (2012). «Комментарий: Что делает современного человека» . Природа . 485 (7396): 33–35 [34]. Бибкод : 2012Natur.485...33S . дои : 10.1038/485033а . ПМИД   22552077 . S2CID   4420496 .
  15. ^ Грюн, Райнер; Пайк, Алистер; Макдермотт, Фрэнк; Эггинс, Стивен; Мортимер, Грэм; Обер, Максим; Кинсли, Лесли; Жоан-Бойо, Рено; Рамси, Майкл; Денис, Кристиана; Бринк, Джеймс; Кларк, Тара; Стрингер, Крис (1 апреля 2020 г.). «Датировка черепа из Брокен-Хилла, Замбия, и его место в эволюции человека» (PDF) . Природа . 580 (7803): 372–375. Бибкод : 2020Natur.580..372G . дои : 10.1038/s41586-020-2165-4 . ПМИД   32296179 . S2CID   214736650 .
  16. ^ Уайт, Тим Д .; Асфау, Б.; ДеГуста, Д.; Гилберт, Х.; Ричардс, Джорджия; Сува, Г.; Хауэлл, ФК (2003). «Плейстоценовый Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6491): 742–747. Бибкод : 2003Natur.423..742W . дои : 10.1038/nature01669 . ПМИД   12802332 . S2CID   4432091 .
  17. ^ Асфау, Берхане (2005). «Новый теменный гоминид из Бодо, Средняя долина Аваш, Эфиопия» Американский журнал физической антропологии . 61 (3): 367–371. дои : 10.1002/ajpa.1330610311 . ПМИД   6412559 .
  18. ^ Райтмайр, Дж. Филип (2005). «Череп озера Ндуту и ​​ранний Homo sapiens в Африке». Американский журнал физической антропологии . 61 (2): 245–254. дои : 10.1002/ajpa.1330610214 . ПМИД   6410925 .
  19. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Профико, А.; де Винченцо, Ф.; и др. (2016). «Заполнение пробела. Останки человеческого черепа из Гомборе II (Мелка-Кунтуре, Эфиопия; ок. 850 г. до н.э.) и происхождение Homo heidelbergensis » (PDF ) Журнал антропологических наук . 94 (94): 1–24. doi : 10.4436/JASS.94019 (неактивен 15 февраля 2024 г.). ПМИД   26583275 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2024 г. ( ссылка ) ( Удобная ссылка )
  20. ^ де Кастро, JMB; Мартинон-Торрес, М.; Арсуага, JL ; Карбонелл, Э. (2017). «Двадцатая годовщина Homo antecessor (1997–2017): обзор». Эволюционная антропология . 26 (4): 164. дои : 10.1002/evan.21540 . ПМИД   28815959 . S2CID   11442202 .
  21. ^ Роксандич, Мирьяна; Радович, Предраг; Линдал, Джошуа (февраль 2018 г.). «Пересмотр гиподигмы Homo heidelbergensis : взгляд из Восточного Средиземноморья» . Четвертичный интернационал . 466 : 66–81. Бибкод : 2018QuInt.466...66R . дои : 10.1016/j.quaint.2017.10.013 .
  22. ^ Райтмайр, Дж. Филип (1998). «Эволюция человека в среднем плейстоцене: роль Homo heidelbergensis » (PDF) . Эволюционная антропология . 6 (6): 218–227. doi : 10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:6<218::AID-EVAN4>3.0.CO;2-6 . S2CID   26701026 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 октября 2015 года.
  23. ^ Роксандич, М.; Радович, П.; Ву, X.-J.; Бэ, CJ (2021). «Разрешение «путаницы посередине»: случай Homo bodoensis sp. nov» . Эволюционная антропология . 31 (1): 20–29. дои : 10.1002/evan.21929 . ПМЦ   9297855 . ПМИД   34710249 .
  24. ^ Делсон, Э.; Стрингер, К. (2022). «Название Homo bodoensis Роксандиком и его коллегами не решает проблем, связанных с эволюцией человека среднего плейстоцена» . Письма по биологии . 17 (1). дои : 10.1098/rsbl.2020.0754 . ПМЦ   7876604 . PMID   33465331 .
  25. ^ Сармьенто, Э.; Пикфорд, М. (2022). «Еще больше запутывает путаницу посередине» . Эволюционная антропология . 31 (5): 237–239. дои : 10.1002/evan.21952 . PMID   35758530 . S2CID   250071605 .
  26. ^ Мейер, М.; Арсуага, Дж.; де Филиппо, К.; Нагель, С. (2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M . дои : 10.1038/nature17405 . ПМИД   26976447 . S2CID   4467094 .
  27. ^ Бермудес де Кастро, JM; Арсуага, JL ; Карбонелл, Э.; Росас, А.; Мартинес, И.; Москера, М. (1997). «Гоминид из нижнего плейстоцена Атапуэрки, Испания: возможный предок неандертальцев и современных людей» (PDF) . Наука . 276 (5317): 1392–1395. дои : 10.1126/science.276.5317.1392 . ПМИД   9162001 . S2CID   31088294 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 февраля 2020 года.
  28. ^ де Кастро, Ж.-МБ (23 мая 2015 г.). « Homo antecessor : современное состояние восемнадцать лет спустя». Четвертичный интернационал . 433 : 22–31. дои : 10.1016/j.quaint.2015.03.049 . ... событие видообразования могло произойти в Африке/Западной Евразии, в результате чего возникла новая клада Homo [...] Homo antecessor [...] могла быть боковой ветвью этой клады, расположенной в самом западном регионе Евразийского континента.
  29. ^ Велкер, Ф.; Рамос-Мадригал, Дж.; Гутенбруннер, П.; и др. (1 апреля 2020 г.). «Дентальный протеом Homo antecessor» . Природа . 580 (7802): 235–238. Бибкод : 2020Natur.580..235W . дои : 10.1038/s41586-020-2153-8 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   7582224 . ПМИД   32269345 . S2CID   214736611 .
  30. ^ Хосфилд, Р.; Коул, Дж. (2018). «Ранние гоминиды на северо-западе Европы: длинная и длинная хронология?» . Четвертичные научные обзоры . 190 : 148–160. Бибкод : 2018QSRv..190..148H . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.04.026 .
  31. ^ Девлин, Ханна (31 августа 2023 г.). «Коллапс населения почти уничтожил предков человека, говорят ученые» . Хранитель . ISSN   0261-3077 . Архивировано из оригинала 1 сентября 2023 года . Проверено 1 сентября 2023 г.
  32. ^ Ху, Ванцзе; Хао, Цзыцянь; Ду, Пэнъюань; Ди Винченцо, Фабио; Манци, Джорджио; Цуй, Цзялун; Фу, Юнь-Синь; Пан, И-Сюань; Ли, Хайпэн (31 августа 2023 г.). «Геномный вывод о серьезном узком месте человека во время перехода от раннего к среднему плейстоцену» . Наука . 381 (6661): 979–984. Бибкод : 2023Sci...381..979H . дои : 10.1126/science.abq7487 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   37651513 . S2CID   261396309 .
  33. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Райтмайр, Р.П. (2004). раннего и среднего плейстоцена «Размер мозга и энцефализация у человека ». Американский журнал физической антропологии . 124 (2): 109–123. дои : 10.1002/ajpa.10346 . ПМИД   15160365 .
  34. ^ Аллен, Дж. С.; Дамасио, Х.; Грабовски, Т.Дж. (2002). «Нормальные нейроанатомические изменения в мозге человека: объемное МРТ-исследование». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 341–358. дои : 10.1002/ajpa.10092 . ПМИД   12124914 . S2CID   21705705 .
  35. ^ Стрингер, К. (1984). «Эволюция человека и биологическая адаптация в плейстоцене». В Фоли, Р. (ред.). Эволюция гоминидов и экология сообщества . Академическая пресса. ISBN  978-0-12-261920-5 .
  36. ^ Холлоуэй, РЛ (1985). «Бедный мозг Homo sapiens neanderthalensis : смотрите, что хотите». В Делсоне, Э. (ред.). Предки: неопровержимые доказательства . Алан Р. Лисс. ISBN  978-0-471-84376-4 .
  37. ^ Амано, Х.; Кикучи, Т.; Морита, Ю.; Кондо, О.; Сузуки, Х.; и др. (2015). «Виртуальная реконструкция черепа неандертальца Амуда 1» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 158 (2): 185–197. дои : 10.1002/ajpa.22777 . hdl : 10261/123419 . ПМИД   26249757 . S2CID   36974955 .
  38. ^ Карретеро, Хосе-Мигель; Родригес, Лаура; Гарсиа-Гонсалес, Ребека; Арсуага, Хуан-Луис; Гомес-Оливенсия, Азиер; Лоренцо, Карлос; Бонмати, Алехандро; Грейс, Анна; Мартинес, Игнасио (2012). «Оценка роста по целым длинным костям людей среднего плейстоцена из Сима-де-лос-Уэсос, Сьерра-де-Атапуэрка (Испания)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 62 (2): 242–255. Бибкод : 2012JHumE..62..242C . дои : 10.1016/j.jhevol.2011.11.004 . ПМИД   22196156 .
  39. ^ Черчилль, SE; Бергер, ЛР ; Хартстон-Роуз, А.; Зондо, Б.Х. (2012). «17 – Размер тела африканского человека среднего плейстоцена ». В Рейнольдсе, Салли К.; Галлахер, Эндрю (ред.). Часть III – Происхождение современного человека: закономерности и процессы . Африканский генезис. Том. III §17. стр. 325–326. дои : 10.1017/CBO9781139096164.021 . ISBN  9781139096164 .
  40. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Арсуага, JL ; Карретеро, Ж.-М.; Лоренцо, К.; и др. (2015). «Посткраниальная морфология людей среднего плейстоцена из Сима-де-лос-Уэсос, Испания» . ПНАС . 112 (37): 11524–11529. Бибкод : 2015PNAS..11211524A . дои : 10.1073/pnas.1514828112 . ПМЦ   4577189 . ПМИД   26324920 .
  41. ^ ДеКроос, ФК; Ляо, JC; Рэми, Северная Каролина; Ли, И. (15 августа 2011 г.). «Лечение одонтогенного орбитального целлюлита» . Журнал медицины и жизни . 4 (3): 314–317. ISSN   1844-122X . ПМК   3168817 . ПМИД   22567060 .
  42. ^ Аскасо, Ф.; Адьего, Мичиган (14 сентября 2016 г.). «Homo heidelbergensis: старейший случай одонтогенного орбитального целлюлита?» . Акта офтальмологическая . 94 . дои : 10.1111/j.1755-3768.2016.0022 . ISSN   1755-375X .
  43. ^ Грасиа-Теллес, Ана; Арсуага, Хуан-Луис; Мартинес, Игнасио; Мартин-Френч, Лаура; Мартинон-Торрес, Мария; Бермудес Де Кастро, Хосе-Мария; Доброе утро, Александр; Лира, Хайме (8 мая 2013 г.). «Орофациальная патология у Homo heidelbergensis: случай Черепа 5 из стоянки Сима-де-лос-Уэсос (Атапуэрка, Испания)». Четвертичный интернационал . 295 : 83–93. Бибкод : 2013QuInt.295...83G . дои : 10.1016/j.quaint.2012.02.005 . ISSN   1040-6182 .
  44. ^ Бонмати, А.; Гомес-Оливенсия, А.; Арсуага, JL ; и др. (2010). «Поясница и таз среднего плейстоцена пожилого человека из стоянки Сима-де-лос-Уэсос, Испания» . Труды Национальной академии наук . 107 (43): 18386–18391. Бибкод : 2010PNAS..10718386B . дои : 10.1073/pnas.1012131107 . ПМК   2973007 . ПМИД   20937858 .
  45. ^ Гарсия, А.; Арсуага, JL ; Мартинес, И.; и др. (2009). «Краниосиностоз в черепе человека 14 среднего плейстоцена из Сима-де-лос-Уэсос, Атапуэрка, Испания» . Труды Национальной академии наук . 106 (16): 6573–6578. дои : 10.1073/pnas.0900965106 . ПМЦ   2672549 . ПМИД   19332773 .
  46. ^ Бермудес де Кастро, JM; Перес, П.Дж. (1995). «Гипоплазия эмали у гоминид среднего плейстоцена из Атапуэрки (Испания)». Американский журнал физической антропологии . 96 (3): 301–314. дои : 10.1002/ajpa.1330960307 . ПМИД   7785727 .
  47. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Исаак, Г. (1971). «Диета раннего человека: аспекты археологических свидетельств из памятников нижнего и среднего плейстоцена в Африке». Мировая археология . 2 (3): 279–299. дои : 10.1080/00438243.1971.9979481 . ПМИД   16468210 .
  48. ^ Конидарис, Джордж Э.; Турлукис, Вангелис (14 апреля 2021 г.). «Взаимодействие хоботков и Homo на открытых площадках в раннем и среднем плейстоцене Западной Евразии: палеонтологическая и археологическая перспектива» . Взаимодействие человека и слона: от прошлого к настоящему . doi : 10.15496/публикация-55599 .
  49. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Белло, Сильвия М.; Парфитт, Саймон А.; Стрингер, Крис (сентябрь 2009 г.). «Количественный микроморфологический анализ следов порезов древних и современных ручных топоров» . Журнал археологической науки . 36 (9): 1869–1880. Бибкод : 2009JArSc..36.1869B . дои : 10.1016/j.jas.2009.04.014 .
  50. ^ Урбан, Бриджит; Кран, Ким Дж.; Каспер, Томас; Гарсиа-Морено, Алехандро; Хатсон, Джарод М.; Вильялуэнга, Арица; Тернер, Элейн; Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Фаргалы, Далия; Туччи, Марио; Швальб, Антье (июль 2023 г.). «Пространственная интерпретация экологических прокси-данных высокого разрешения по месту убийства фауны палеолита среднего плейстоцена Шёнинген 13 II-4, Германия» . Борей . 52 (3): 440–458. Бибкод : 2023Борея..52..440U . дои : 10.1111/bor.12619 . ISSN   0300-9483 .
  51. ^ Бигга, Г.; Шох, штат Вашингтон; Урбан, Б. (2015). «Палеосреда и возможности эксплуатации растений в среднем плейстоцене Шёнингена (Германия). Данные по ботаническим макроостаткам и пыльце». Журнал эволюции человека . 89 : 92–104. Бибкод : 2015JHumE..89...92B . дои : 10.1016/j.jhevol.2015.10.005 . ПМИД   26596728 .
  52. ^ Майкич, А.; д'Эррико, Ф.; Степанчук, В. (2018). «Оценка значения палеолитических гравированных корок. На примере мустьерской стоянки Киик-Коба, Крым» . ПЛОС ОДИН . 13 (5): e0195049. Бибкод : 2018PLoSO..1395049M . дои : 10.1371/journal.pone.0195049 . ПМЦ   5931501 . ПМИД   29718916 .
  53. ^ Беднарик, Р.Г. (2005). «Подробнее об ашельских бусинах» (PDF) . Исследование наскального искусства . 22 (2): 210–212. ( Удобная ссылка)
  54. ^ Риго, С.; д'Эррико, Ф.; Ванхаерен, М.; Нойманн, К. (2009). «Критическая переоценка предполагаемых ашельских бусинок Porosphaera globularis ». Журнал археологической науки . 36 (1): 25–34. Бибкод : 2009JArSc..36...25R . дои : 10.1016/j.jas.2008.07.001 .
  55. ^ Решнер, Э.Э.; Болтон, Р.; и др. (1980). «Красная охра и эволюция человека: повод для обсуждения» (PDF) . Современная антропология . 21 (5): 631–632. дои : 10.1086/202541 . JSTOR   2741829 . S2CID   88099778 .
  56. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Карбонелл, Э.; Москера, М. (2006). «Появление символического поведения: могильная яма Сима-де-лос-Уэсос, Сьерра-де-Атапуэрка, Бургос, Испания». Аккаунты Палевол . 5 (1–2): 155–160. Бибкод : 2006CRPal...5..155C . дои : 10.1016/j.crpv.2005.11.010 .
  57. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Стаут, Д.; Апель, Дж.; Командир Дж.; Робертс, М. (2014). «Позднеашельские технологии и познание в Боксгроуве, Великобритания». Журнал археологической науки . 41 : 576–590. Бибкод : 2014JArSc..41..576S . дои : 10.1016/j.jas.2013.10.001 .
  58. ^ Деннел, Р. (2020). «Жизнь без линии Мовиуса: структура раннего палеолита Восточной и Юго-Восточной Азии» . Четвертичный интернационал . 400 : 14–22. дои : 10.1016/j.quaint.2015.09.001 . ( Удобная ссылка)
  59. ^ Джонсон, ЧР; МакБрарти, С. (2010). «Лезвия возрастом 500 000 лет из формации Каптурин, Кения». Журнал эволюции человека . 58 (2): 193–200. Бибкод : 2010JHumE..58..193J . дои : 10.1016/j.jhevol.2009.10.001 . ПМИД   20042224 .
  60. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Робрукс, В.; Вилла, П. (2011). «О самых ранних свидетельствах привычного использования огня в Европе» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5209–5214. Бибкод : 2011PNAS..108.5209R . дои : 10.1073/pnas.1018116108 . ПМК   3069174 . ПМИД   21402905 .
  61. ^ Скленарж, К. (1987). «Жилищное сооружение нижнего палеолита в Пржезлетице и его значение». Антропология . 25 (2): 101–103. JSTOR   26294864 .
  62. ^ Шох, штат Вашингтон; Бигга, Г.; Бёнер, У.; Рихтер, П.; Тербергер, Т. (2015). «Новые сведения о деревянном оружии из палеолитической стоянки Шёнинген». Журнал эволюции человека . 89 : 214–225. Бибкод : 2015JHumE..89..214S . дои : 10.1016/j.jhevol.2015.08.004 . ПМИД   26442632 .
  63. ^ Уилкинс, Джейн; Шовилл, Бенджамин Дж.; Браун, Кайл С.; Чазан, Майкл (2012). «Свидетельства использования ранних охотничьих технологий» (PDF) . Наука . 338 (6109): 942–6. Бибкод : 2012Sci...338..942W . дои : 10.1126/science.1227608 . ПМИД   23161998 . S2CID   206544031 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 февраля 2019 года.
  64. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мартинес, И.; Арсуага, JL ; Куам, Р.; и др. (2008). «Подъязычные кости человека из стоянки среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 54 (1): 118–124. Бибкод : 2008JHumE..54..118M . дои : 10.1016/j.jhevol.2007.07.006 . ПМИД   17804038 .
  65. ^ Лозано, ВМФ; Москера, ВМС; Де Кастро, Хосе Мария Бермудес; Арсуага, Джон Луи; Карбонелл, Эудальд (2009). «Правша Homo heidelbergensis из Сима-де-лос-Уэсос (Атапуэрка, Испания) 500 000 лет назад» Эволюция и поведение человека . 30 (5): 369–76. Бибкод : 2009EHumB..30..369L . doi : 10.1016/j.evolhumbe.2009.03.001 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6eb8e266a03e32c866c6ec8e969817f6__1720698660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6e/f6/6eb8e266a03e32c866c6ec8e969817f6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Homo heidelbergensis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)