Изменения скелета человека из-за прямохождения
Эволюция человека прямохождения , начавшаяся у приматов примерно четыре миллиона лет назад, [1] или еще семь миллионов лет назад с Сахелантропом , [2] [3] или примерно двенадцать миллионов лет назад с Danuvius guggenmosi , привел к морфологическим изменениям человеческого скелета, включая изменения в расположении, форме и размере костей стопы, бедра , колена , голени и позвоночного столба . Эти изменения позволили сделать прямохождение более энергоэффективным по сравнению с четвероногими . Эволюционные факторы , вызвавшие эти изменения, стали предметом нескольких теорий , связанных с изменениями окружающей среды в глобальном масштабе. [4]
Энергоэффективность
[ редактировать ]Ходьба человека примерно на 75% менее затратна, чем ходьба на четвероногих и двуногих шимпанзе. Некоторые гипотезы подтверждают, что прямохождение увеличивает энергетическую эффективность путешествия и что это было важным фактором в возникновении двуногого передвижения. Люди экономят больше энергии, чем четвероногие, при ходьбе, но не при беге. Бег человека на 75% менее эффективен, чем ходьба. Исследование 1980 года показало, что ходьба живых двуногих гоминидов заметно более эффективна, чем ходьба современных четвероногих гоминидов, но затраты на путешествие на четвероногих и двуногих одинаковы. [5]
Ступня
[ редактировать ]На ногах человека появились увеличенные каблуки. [6] Человеческая ступня развилась как платформа, поддерживающая весь вес тела, а не как хватательная структура (например, руки ), как это было у ранних гоминидов . Поэтому у людей пальцы на ногах меньше, чем у их двуногих предков. Сюда входит непротивостоящий большой палец стопы , который перемещается вровень с другими пальцами ног. [7] Для отталкивания также потребуется слегка согнуть все пальцы ног. [8]
стопы, У людей свод а не плоскостопие. [7] Когда человекообразные ходят прямо, вес передается от пятки вдоль внешней стороны стопы, а затем через средние пальцы ног, в то время как человеческая ступня передает вес от пятки вдоль внешней стороны стопы через подушечку стопы . стопу и, наконец, через большой палец. Такое перемещение веса способствует сохранению энергии во время передвижения . [1] [9] Мышцы, которые работают вместе с большим пальцем, эволюционировали, чтобы обеспечить эффективный отталкивание. Длинная арка также была усовершенствована, чтобы обеспечить эффективный отталкивание. Для походки вверх потребуется усиление свода стопы, при этом считается, что современное прямохождение не включает в себя хватание ветвей деревьев, что также объясняет, что большой палец эволюционирует, чтобы выровняться с остальными пальцами ног. [8]
Колено
[ редактировать ]суставы человека Коленные увеличены по той же причине, что и тазобедренные – чтобы лучше выдерживать увеличенный вес тела. [7] Степень разгибания колена (угол между бедром и голенью при ходьбе) уменьшилась. Характер изменения угла коленного сустава у людей показывает небольшой пик разгибания, называемый «двойным действием колена», в средней фазе положения. Двойное колено уменьшает потери энергии при вертикальном перемещении центра тяжести. [1] Люди ходят с прямыми коленями и согнутыми внутрь бедрами , так что колени находятся почти прямо под телом, а не в стороны, как это было у предков гоминид. Этот тип походки также помогает сохранять равновесие. [7]
Конечности
[ редактировать ]Увеличение длины ног с развитием прямохождения изменило функционирование мышц ног при прямохождении. У людей толчок при ходьбе исходит от мышц ног, действующих в области лодыжки. Более длинная нога позволяет использовать естественный поворот конечности, поэтому при ходьбе человеку не нужно задействовать мышцы, чтобы переместить другую ногу вперед для следующего шага. [7] Как следствие, поскольку передние конечности человека не нужны для передвижения, они оптимизированы для переноски, удержания и манипулирования объектами с большой точностью. [10] Это приводит к уменьшению силы передних конечностей по сравнению с размером тела у людей по сравнению с обезьянами. [11]
Наличие длинных задних конечностей и коротких передних конечностей позволяет людям ходить прямо, в то время как орангутанги и гиббоны адаптировали более длинные руки, чтобы качаться на ветвях. [12] Обезьяны могут стоять на задних конечностях, но не могут делать это в течение длительного времени, не уставая. Это потому, что их бедренные кости не приспособлены к прямохождению. У обезьян бедренные кости вертикальные, а у людей бедренные кости слегка наклонены медиально от бедра к колену, что делает колени человека ближе друг к другу и под центром тяжести тела. Эта адаптация позволяет людям сгибать колени и стоять прямо в течение длительного времени без особых усилий со стороны мышц. [13] Большая ягодичная мышца играет важную роль при ходьбе и является одной из крупнейших мышц человека. У шимпанзе эта мышца намного меньше, что показывает, что она играет важную роль в прямохождении на ногах. Когда люди бегут, наша прямая осанка имеет тенденцию сгибаться вперед, когда каждая ступня касается земли, создавая импульс вперед. Ягодичная мышца помогает предотвратить «наклон вперед» или падение верхней части туловища. [14]
Бедро и таз
[ редактировать ]современного человека Тазобедренные суставы больше, чем у четвероногих предков , чтобы лучше выдерживать большую массу тела, проходящую через них. [7] Они также имеют более короткую и широкую форму. Это изменение формы приблизило позвоночный столб к тазобедренному суставу, обеспечив стабильную основу для поддержки туловища при прямохождении. [15] Поскольку при ходьбе на двух ногах люди должны балансировать на относительно нестабильном шаровидном суставе , расположение позвоночного столба ближе к тазобедренному суставу позволяет людям затрачивать меньше мышечных усилий на балансирование . [7]
Изменение формы бедра могло привести к уменьшению степени разгибания бедра , что является энергосберегающей адаптацией. [1] [14] Форма подвздошной кости изменилась с длинной и узкой на короткую и широкую, а стенки таза модернизировались и стали обращены латерально. Эти комбинированные изменения обеспечивают увеличение площади прикрепления ягодичных мышц; это помогает стабилизировать туловище, стоя на одной ноге. Крестец также стал более широким, что увеличило диаметр родовых путей и облегчило роды . Чтобы увеличить поверхность прикрепления связок и помочь поддерживать внутренние органы брюшной полости во время вертикального положения, седалищные ости стали более выступающими и сместились к середине тела. [16]
Позвоночник
[ редактировать ]Позвоночник человека принимает изгиб вперед в поясничном (нижнем) отделе и изгиб назад в грудном (верхнем) отделе. Без поясничного изгиба позвоночный столб всегда был бы наклонен вперед, и это положение требует гораздо больших мышечных усилий для двуногих животных. При наклоне вперед люди затрачивают меньше мышечных усилий, чтобы стоять и ходить прямо. [15] Вместе поясничные и грудные изгибы переносят центр тяжести тела прямо над ступнями. [7] В частности, S-образный изгиб позвоночника приближает центр тяжести к бедрам, отводя туловище назад. Баланс всего позвоночника над тазобедренными суставами является важным вкладом в эффективное прямохождение. [17] Степень эрекции тела (угол наклона тела к вертикали при ходьбе) значительно меньше. [1] для сохранения энергии.
Угол сакрального падения — это концепция, разработанная Ж. Дювалем-Бопером и его командой в Университете Рене Декарта. Он сочетает в себе наклон таза и наклон крестца, чтобы примерно определить, какой лордоз необходим для прямохождения, чтобы устранить напряжение и усталость туловища. Лордоз , то есть искривление позвоночника внутрь, является нормальным для прямохождения, если он не слишком чрезмерен или минимален. Если внутреннего искривления позвоночника недостаточно, центр равновесия будет смещен, в результате чего тело по существу наклонится вперед, поэтому некоторым обезьянам, способным передвигаться на двух ногах, требуется большое количество энергии, чтобы встать. Помимо крестцовых углов, крестец также стал более гибким по сравнению с жестким крестцом, которым обладают обезьяны. [17]
Череп
[ редактировать ]Череп человека сбалансирован на позвоночнике. Большое затылочное отверстие расположено внизу под черепом, поэтому большая часть веса головы приходится на позвоночник. Плоское человеческое лицо помогает сохранять равновесие на затылочных мыщелках . Благодаря этому прямое положение головы возможно без выступающих надбровных дуг и сильных мышечных прикреплений, присущих, например, обезьянам. В результате у человека мышцы лба ( затылочно-лобная мышца ) используются только для мимики. [10]
Увеличение размера мозга также сыграло важную роль в эволюции человека. Он начал увеличиваться примерно 2,4 миллиона лет назад, но современный уровень размера мозга был достигнут лишь 500 000 лет назад. Зоологический анализ показал, что размер человеческого мозга значительно больше, чем ожидали анатомы от его размера. Человеческий мозг в три-четыре раза больше, чем у его ближайшего родственника — шимпанзе. [16]
Значение
[ редактировать ]Даже после значительных модификаций некоторые особенности человеческого скелета остаются плохо адаптированными к прямохождению, что приводит к негативным последствиям, преобладающим сегодня у людей. Поясница и коленные суставы страдают от остеологических нарушений, боли в пояснице являются основной причиной потери рабочих дней. [18] потому что суставы выдерживают больший вес. Артрит стал препятствием с тех пор, как гоминиды стали двуногими: ученые обнаружили его следы в позвонках доисторических охотников-собирателей. [18] Физические ограничения затруднили модификацию суставов для обеспечения большей стабильности при сохранении эффективности передвижения. [7]
Было множество теорий относительно того, почему предпочтение отдавалось прямохождению, что приводило к изменениям в скелете, которые способствовали походке вверх. Гипотеза саванны описывает, как переход от древесных привычек к образу жизни в саванне способствовал прямоходящей и двуногой походке. Это также изменит рацион гомининов, точнее, переход от преимущественно растительной диеты к диете с более высоким содержанием белка и мяса. В конечном итоге это приведет к увеличению размера мозга и изменению скелетной структуры черепа. [19] Переход от лесов к саванне означал, что солнечный свет и жара потребуют серьезных изменений в образе жизни. Быть двуногим на открытом поле также является преимуществом из-за рассеивания тепла. Ходьба в вертикальном положении уменьшает количество прямых солнечных лучей и радиации по сравнению с четвероногими животными, у которых верхняя поверхность тела больше, на которую попадает солнце. [20] Повышенные возможности постурально-локомоторного нейронного контроля - это гипотеза, предполагающая, что переход от четвероногого к привычному вертикальному двуногому локомоции был вызван качественными изменениями в нервной системе, которые позволили контролировать более требовательный тип позы/движения. Только после того, как в результате изменений в нервной системе появилась более сложная поза, можно было использовать преимущества двуногого передвижения по сравнению с четвероногим, включая лучшее сканирование окружающей среды, переноску еды и младенцев, одновременные движения верхних конечностей и наблюдение за окружающей средой, безграничные манипуляции с телом. объекты с верхними конечностями и меньшим пространством для вращения вокруг оси Z. [21]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Кондо С (1985). Морфофизиология приматов, локомоторный анализ и прямохождение человека . Токио: Издательство Токийского университета. ISBN 978-4-13-066093-8 . [ нужна страница ]
- ^ Дэйвер, Г.; Гай, Ф.; Маккей, ХТ; Ликиус, А.; Буассери, Ж.-Р.; Мусса, А.; Паллас, Л.; Виньо, П.; Кларисса, Северная Дакота (24 августа 2022 г.). «Посткраниальные свидетельства прямохождения гомининов позднего миоцена в Чаде» (PDF) . Природа . 609 (7925). ООО «Спрингер Сайенс и Бизнес Медиа»: 94–100. Бибкод : 2022Natur.609...94D . дои : 10.1038/s41586-022-04901-z . ISSN 0028-0836 . ПМИД 36002567 . S2CID 234630242 .
- ^ Персонал (14 августа 2016 г.). «Что значит быть человеком? – Прямохождение» . Смитсоновский институт . Проверено 14 августа 2016 г.
- ^ Ко К.Х. (2015). «Истоки прямохождения» . Бразильский архив биологии и технологий . 58 (6): 929–34. arXiv : 1508.02739 . дои : 10.1590/S1516-89132015060399 . S2CID 761213 .
- ^ Родман П.С., МакГенри Х.М. (январь 1980 г.). «Биоэнергетика и происхождение прямохождения гоминид». Американский журнал физической антропологии . 52 (1): 103–106. дои : 10.1002/ajpa.1330520113 . ПМИД 6768300 .
- ^ Харкорт-Смит WE, Айелло LC (май 2004 г.). «Окаменелости, ступни и эволюция двуногого передвижения человека» . Журнал анатомии . 204 (5): 403–416. дои : 10.1111/j.0021-8782.2004.00296.x . ПМЦ 1571304 . ПМИД 15198703 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Айелло Л., Дин С. (1990). Введение в эволюционную анатомию человека . Оксфорд: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-045591-1 . [ нужна страница ]
- ^ Перейти обратно: а б Фаррис DJ, Келли Л.А., Cresswell AG, Lichtwark GA (январь 2019 г.). «Функциональное значение мышц стопы человека для двуногого передвижения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (5): 1645–1650. Бибкод : 2019PNAS..116.1645F . дои : 10.1073/pnas.1812820116 . ПМК 6358692 . ПМИД 30655349 .
- ^ Латимер Б., Лавджой, Колорадо (март 1989 г.). «Пяточная кость Australopithecus afarensis и ее значение для эволюции прямохождения». Американский журнал физической антропологии . 78 (3): 369–386. дои : 10.1002/ajpa.1330780306 . ПМИД 2929741 .
- ^ Перейти обратно: а б Саладин КС (2003). Анатомия и физиология: единство формы и функции (3-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 286–87 . ISBN 978-0-07-110737-2 .
- ^ Рафф С. (октябрь 2003 г.). «Онтогенетическая адаптация к прямохождению: возрастные изменения пропорций длины и силы бедренных и плечевых костей у людей по сравнению с бабуинами». Журнал эволюции человека . 45 (4): 317–349. Бибкод : 2003JHumE..45..317R . дои : 10.1016/j.jhevol.2003.08.006 . ПМИД 14585245 .
- ^ Торп С.К., Холдер Р.Л., Кромптон Р.Х. (июнь 2007 г.). «Происхождение прямохождения человека как приспособления к передвижению по гибким ветвям». Наука . 316 (5829): 1328–1331. Бибкод : 2007Sci...316.1328T . дои : 10.1126/science.1140799 . ПМИД 17540902 . S2CID 85992565 .
- ^ Саладин КС (2010). «Глава 8.». Анатомия и физиология: единство формы и функции (5-е изд.). Дубьюк: Высшее образование Макгроу-Хилла. п. 281. ИСБН 978-0-07-727620-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Лавджой, Колорадо (ноябрь 1988 г.). «Эволюция ходьбы человека». Научный американец . 259 (5): 118–125. Бибкод : 1988SciAm.259e.118L . дои : 10.1038/scientificamerican1188-118 . ПМИД 3212438 .
- ^ Перейти обратно: а б Ван В., Кромптон Р.Х., Кэри Т.С., Гюнтер ММ, Ли Ю, Сэвидж Р., Селлерс Висконсин (декабрь 2004 г.). «Сравнение мышечно-скелетных моделей обратной динамики AL 288-1 Australopithecus afarensis и KNM-WT 15000 Homo ergaster с современными людьми, с последствиями для эволюции прямохождения». Журнал эволюции человека . 47 (6): 453–478. Бибкод : 2004JHumE..47..453W . дои : 10.1016/j.jhevol.2004.08.007 . ПМИД 15566947 .
- ^ Перейти обратно: а б Виттман А.Б., Уолл Л.Л. (ноябрь 2007 г.). «Эволюционные истоки затрудненных родов: прямохождение, энцефализация и акушерская дилемма человека». Акушерско-гинекологический осмотр . 62 (11): 739–748. дои : 10.1097/01.ogx.0000286584.04310.5c . ПМИД 17925047 . S2CID 9543264 .
- ^ Перейти обратно: а б Тардье С., Хасегава К., Хойслер М. (май 2017 г.). «Как таз и позвоночник стали функциональной единицей при переходе от периодического прямохождения к постоянному?» . Анатомическая запись . 300 (5): 912–931. дои : 10.1002/ar.23577 . ПМИД 28406566 . S2CID 3645143 .
- ^ Перейти обратно: а б Коэлла Дж.К., Стернс С.К. (2008). Эволюция в области здоровья и болезней . США: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-920746-6 . [ нужна страница ]
- ^ Дэвис Т.Дж., Дару Б.Х., Безенг Б.С., Шарль-Доминик Т., Хемпсон Г.П., Кабонго Р.М. и др. (июль 2020 г.). «Эволюционный возраст саванн дает информацию о реконструкции палеосреды наших предков-гоминидов» . Научные отчеты . 10 (1): 12430. Бибкод : 2020NatSR..1012430D . дои : 10.1038/s41598-020-69378-0 . ПМК 7381606 . ПМИД 32709951 .
- ^ Уиллер PE (август 1991 г.). «Терморегуляторные преимущества прямохождения гоминид в открытых экваториальных средах: вклад увеличенных конвективных потерь тепла и кожного испарительного охлаждения». Журнал эволюции человека . 21 (2): 107–115. Бибкод : 1991JHumE..21..107W . дои : 10.1016/0047-2484(91)90002-D .
- ^ Секулич С., Подгорач Дж., Кекович Г., Жарков М., Копитович А. (ноябрь 2012 г.). «Значение адекватного постурального контроля в появлении привычного прямохождения на двух ногах». Медицинские гипотезы . 79 (5): 564–571. дои : 10.1016/j.mehy.2012.07.019 . ПМИД 22883956 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Грабовски М.В., Полк Дж.Д., Роузман К.С. (май 2011 г.). «Различные модели интеграции и уменьшение ограничений в бедре человека и истоки прямохождения» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 65 (5): 1336–1356. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01226.x . ПМИД 21521191 .
- Кромптон Р.Х., Селлерс Висконсин, Торп С.К. (октябрь 2010 г.). «Древесность, наземность и прямохождение» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1556): 3301–3314. дои : 10.1098/rstb.2010.0035 . ПМК 2981953 . ПМИД 20855304 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Хронология человечества (интерактивная) – Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
−10 — – −9 — – −8 — – −7 — – −6 — – −5 — – −4 — – −3 — – −2 — – −1 — – 0 — | ( О. praegens ) ( О. тугененсис ) ( Ар. кадабба ) ( Ар. ramidus ) |
| ||||||||||||||||||||||||||||