Гипотеза саванны
Гипотеза саванны (или гипотеза саванны ) — это гипотеза человека о том, что прямохождение развилось как прямой результат предков человека перехода от древесного образа жизни к образу жизни, обитающему в саваннах . Согласно гипотезе, миллионы лет назад гоминины покинули лесные массивы , которые ранее были их естественной средой обитания, и адаптировались к новой среде обитания, прямоходя.
Идея о том, что вызванное климатом сокращение тропических лесов вынудило ранних человекообразных перейти на прямохождение, существует уже давно, часто неявно. Некоторые ранние авторы рассматривали саванны как открытые луга, в то время как другие видели мозаику окружающей среды от лесов до лугов. Гипотеза подвергается растущей критике, по крайней мере, с конца 1960-х годов. [1] : 98 Версия об открытых лугах в основном отвергается; напротив, мозаичная версия по-прежнему пользуется относительно широкой поддержкой. Однако переход от леса к саванне, вероятно, был более постепенным, чем считалось ранее.
История
[ редактировать ]Фундаментальные идеи, лежащие в ее основе, восходят к Ламарку , Дарвину и Уоллесу . [2] [3] [4] Также Густав Штайнманн считал сокращение тропических лесов из-за изменения климата важным фактором развития прямохождения. [5] Осборн считал, что человек, вероятно, произошел из лесов и пойм Южной Азии. [6] Хильцхаймер заявил, что именно открытые ландшафты стимулируют развитие. [7]
Однако впервые эта гипотеза стала известна после открытия австралопитека африканского Раймондом Дартом в 1924 году. В статье об открытии, опубликованной в журнале Nature , Дарт написал:
Для производства человека требовалось иное обучение, чтобы обострить ум и ускорить высшие проявления интеллекта — более открытая страна вельда, где конкуренция между быстротой и скрытностью была острее и где ловкость мышления и движений играла решающую роль в сохранении человека. вида. Дарвин сказал: «Ни одна страна в мире не изобилует в большей степени опасными животными, чем Южная Африка». и, по моему мнению, Южная Африка, предоставив обширную открытую страну с редкими лесистыми полосами и относительной нехваткой воды, а также жестокую и ожесточенную конкуренцию среди млекопитающих, предоставила лабораторию, столь необходимую для этой предпоследней фазы человеческой эволюции.
- Раймонд Дарт, Африканский австралопитек: человекообезьяна Южной Африки. [8]
Вайнерт заявил, что обезьяны очень неохотно покидают безопасные деревья, а предки современного человека не покидали деревья, а деревья покидали их. [9] Грабау повторил это, сказав: «Вместо того, чтобы обезьяны покинули деревья, деревья покинули обезьян». [10]
Не все согласились с этой гипотезой, например Вайденрайх , но он пришел к выводу, что это «широко распространенное убеждение». [11]
Работы Роберта Ардри помогли популяризировать идеи, разработанные Дартом, среди широкой аудитории.
В течение десятилетий после открытия Дарта в Восточной и Южной Африке было обнаружено больше окаменелостей гоминидов, что привело исследователей к выводу, что они также были обитателями саванны. Большая часть академических дискуссий в то время считала само собой разумеющимся, что переход к саваннам был ответственен за появление прямохождения, и вместо этого сосредоточивалась на определении конкретных механизмов, с помощью которых это произошло. [12]
Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на костяшках пальцев ; утверждение, что ранние предки человека ходили на четвереньках, когда впервые вышли в саванны. Это было основано на наблюдениях за морфологическими характеристиками, обнаруженными у Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis что ходьба на костяшках пальцев была примером конвергентной эволюции шимпанзе , и предполагало , и горилл , которая затем была утрачена родом Homo . [13] Палеоантропологи также утверждали, что вертикальная поза была бы выгодна обитающим в саванне гоминидам, поскольку позволяла им выглядывать из-за высокой травы в поисках хищников или в поисках добычи. [14] П. Е. Уилер предположил, что еще одно преимущество заключается в уменьшении количества кожи, подвергающейся воздействию солнца, что помогает регулировать температуру тела. [15] Гипотеза оборотного импульса , впервые описанная Элизабет Врба, по-видимому, подкрепляла гипотезу саванны, предполагая, что изменения климата , приводящие к сокращению лесных площадей, вынуждают животных выходить на открытые луга. [12]
Робинсон исследовал адаптивную радиацию австралопитеков и увидел , как в это время расширяются травяные саванны и другие более засушливые среды, предоставляя тем самым больше возможностей животным, способным адаптироваться к таким условиям. [16] Моно исследовал роль Сахары в эволюции человека во влажные периоды как места, покрытого степями, саваннами и озерами. Он видел преимущества процесса гоминизации в лесистой саванне. [17]
По аналогии с геладой Джолли предположил, что «[у] базальных гоминидов специализация гелады будет накладываться на поведенческий репертуар и посткраниальную структуру, уже настроенную на некоторую степень прямохождения туловища». Переход к прямохождению был спровоцирован поеданием семян и «вероятно произошел в среде, подобной дамбо , а затем переместился в более широкие поймы рек». [18]
Одним из первых критиков гипотезы саванны был Лавджой в 1981 году. Он заявил, что «более вероятно, что гоминиды, отправляющиеся в открытые места обитания, уже были двуногими и что их регулярное заселение саванн было невозможно до тех пор, пока не было хорошо развито усиленное социальное поведение». [19]
Кортландт искал барьер, необходимый для географического видообразования . По его словам, Великая рифтовая долина , Нил и Замбези период высыхания действовали как двойной барьер, когда в Восточной Африке наступил . Это «должно было превратить последнюю выжившую там обезьяну -дриопитецина ( Proconsul ) в прямоходящего, приспособленного к засухе и «гуманоидного» типа кустарниковых и луговых обезьян, то есть, по всей вероятности, в Homininae, строго говоря». [20] Это соответствовало местоположению некоторых важных окаменелостей, которые были обнаружены до того времени, например, Australopithecus afarensis в Лаэтоли Людвигом Коль-Ларсеном и Paranthropus boisei в Олдувайском ущелье в 1959 году Мэри Лики . Эта теория Рифт-Валли стала известна как « Истсайдская история» Ива Коппенса . [21]
Изменение консенсуса
[ редактировать ]Во второй половине 20-го века начали появляться новые ископаемые свидетельства, которые поставили под сомнение гипотезу саванны. Эти недавно обнаруженные останки показали, что они все еще были хорошо приспособлены к лазанию по деревьям, даже после того, как начали прямоходить. [22] И люди, и шимпанзе склонны ходить прямо, передвигаясь по длинным ветвям деревьев, что увеличивает их охват. [23]
обнаружила ископаемые зубы возрастом 4,4 миллиона лет, В 1993 году в Арамисе, Эфиопия , группа под руководством Тима Д. Уайта отнесенные к новому виду, Australopithecus ramidus , позже названному Ardipithecus ramidus . Таким образом, этот вид был на полмиллиона лет старше ранее известного A. afarensis и имел более обезьяний вид. [24] После обширных исследований в 2009 году в серии из одиннадцати статей в журнале Science об Арди было опубликовано еще больше. Он пришел к выводу, что Ар. ramidus предпочитал более лесистые районы вместо открытых лугов, что не подтверждало гипотезу саванны, обусловленной климатом. [25]
Год спустя эти выводы были подвергнуты сомнению: «Напротив, мы обнаруживаем, что экологический контекст Ar. ramidus в Арамисе представлен тем, что обычно называют «древесной или кустарниковой саванной» с 25% или менее древесным покровом. Задействованные среды обитания, вероятно, варьировались от прибрежных лесов до лугов». [26]
По мнению Филлипа Тобиаса , находка в 1994 году Little Foot , коллекции костей стопы австралопитека африканского , демонстрирующая черты, соответствующие лазанию по деревьям, а также вертикальной походке, способствовала признанию гипотезы саванны устаревшей, заявив: « Открой окно и выбрось гипотезу саванны». ; он мертв, и нам нужна новая парадигма. [27]
В 2000 году Бриджит Сенут и Мартин Пикфорд возрастом 6 миллионов лет обнаружили в Кении Orrorin tugenensis . Скелет, кажется, указывает как на прямохождение, так и на хорошие навыки лазания. Последнее указывает на лесистую среду, как и находка черно-белых колобусов . Обнаружение импал больше указывает на более открытый ландшафт. [28] Позже это привело Сенута к выводу, что гипотеза о саванне больше несостоятельна. [29] Если эти окаменелости действительно являются ранними предками современного человека, то среда обитания более поздних австралопитеков менее важна.
был обнаружен семимиллионный вид Sahelanthropus tchadensis В 2001 году в Чаде . Судя по находкам животных в окрестностях, это предполагает мозаику окружающей среды: от галерейного леса на краю озера до преобладания больших саванн и лугов , хотя для точного определения этого потребовались дополнительные исследования. [30] возрастом 5,6 миллиона лет Ardipithecus kadabba , обнаруженный в 1997 году, был найден в аналогичной местности. [31]
Определение саванны
[ редактировать ]Не все были готовы списать со счетов гипотезу саванны. Этому способствовало плохое определение того, что такое саванна на самом деле. Критики гипотезы часто рассматривали саванну как открытые луга со спорадическим ростом деревьев. Однако саванны могут иметь высокую плотность деревьев, а также быть влажными. Большим отличием саванн от лесов является отсутствие в последних трав. Туре Э. Серлинг разработал метод определения лесистости древних ландшафтов, благодаря чему больше не требуется определения того, что такое саванна. Различая C 3 растения тропических лесов и смесь деревьев и C 4 трав саванны , они исследовали стабильный изотоп углерода в палеопочвах некоторых участков Восточной Африки. ландшафты, варьирующиеся от леса, лесистой местности / кустарниковой Они описывали местности , лесистых лугов до лугов . Они пришли к выводу, что ранние человекообразные жили в более открытой среде, чем австралопитеки , что делает гипотезу о саванне все еще правдоподобной. [32]
Вслед за Серлингом Мануэль Домингес-Родриго заявил, что обычное деление ландшафтов на травянистые, лесистые и лесистые малополезно, поскольку ничего не говорит об эволюционном давлении на млекопитающих. Например, давление отбора травяных полей тропических лесов несравнимо с лугами саванн. В тропических лесах также много разных видов деревьев, а в саваннах - всего несколько видов, которые почти не приносят плодов. Еще одним фактором является масштаб. Палеонтологи часто исследуют только само место, площадью от нескольких сотен до тысяч метров. Эти среды обитания называются биомами , однако этот последний термин включает в себя многие сотни километров. По мнению Домингеса-Родриго, гипотеза саванны все еще может дать хорошее объяснение, хотя изменение окружающей среды, вероятно, было менее резким, чем думали некоторые более ранние авторы. [33]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ричмонд, ГБ, Бегун, Р.Д., и Стрейт, Д.С. (2001): «Происхождение человеческого прямохождения: пересмотр гипотезы о ходьбе на костяшках пальцев» в Ежегоднике физической антропологии
- ^ Ламарк, Дж. Б. де (1809): Зоологическая философия, или Изложение соображений, касающихся естественной истории животных , Dentu
- ^ Дарвин, CR (1871): Происхождение человека и отбор в отношении пола , Джон Мюррей
- ^ Уоллес, AR (1889): Дарвинизм «Изложение теории естественного отбора с некоторыми из ее приложений» , Macmillan and Co.
- ^ Штайнманн, Г. (1908): Геологические основы теории происхождения , В. Энгельманн.
- ^ Осборн, HF (1915): Люди старого каменного века "Их окружающая среда, жизнь и искусство" , Сыновья Чарльза Скрибнера
- ^ Хильцхаймер, OJM (1921): «Афористические мысли о связи между историей Земли, биологией, историей человечества и историей культуры» в Журнале морфологии и антропологии , 21, стр. 185-208.
- ^ Дарт, Раймонд (7 февраля 1925 г.). «Африканский австралопитек: человекообезьяна Южной Африки» (PDF) . Природа . 115 (2884): 195–199. Бибкод : 1925Natur.115..195D . дои : 10.1038/115195a0 . S2CID 4142569 . Проверено 26 сентября 2017 г.
- ^ Вайнерт, Х. (1932): Происхождение человечества. О более тесной связи между человеческим родом и человекообразными обезьянами , Фердинанд Энке
- ^ Грабау, AW (1961): Мир, в котором мы живем. Новая интерпретация истории Земли , Геологическое общество Китая
- ^ Вайденрайх, Ф. (1939): «Шесть лекций по Sinanthropus Pekinensis и связанным с ними проблемам» в Бюллетене Геологического общества Китая , том 19, стр. 1-92.
- ^ Jump up to: а б Шрив, Джеймс (1 июля 1996 г.). «Закат в саванне» . Обнаружить . 17 (7). Архивировано из оригинала 28 сентября 2017 года . Проверено 26 сентября 2017 г.
- ^ Ричмонд, Брайан; Стрейт, Дэвид (23 марта 2000 г.). «Доказательства того, что люди произошли от предка, ходящего на костяшках пальцев». Природа . 404 (6776): 382–385. Бибкод : 2000Natur.404..382R . дои : 10.1038/35006045 . ПМИД 10746723 . S2CID 4303978 .
- ^ Фальк, Дин (22 февраля 2000 г.). Разнообразие приматов (2-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0393974287 . Проверено 26 сентября 2017 г.
- ^ Уилер, ЧП (1 января 1984 г.). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминид». Журнал эволюции человека . 13 (1): 91–98. Бибкод : 1984JHumE..13...91W . дои : 10.1016/S0047-2484(84)80079-2 .
- ^ Робинсон Дж. Т. (1963): «Адаптивная радиация у австралопитеков и происхождение человека» в Хауэлле, Флорида; Бурльер, Ф. Африканская экология и эволюция человека, Альдин , стр. 385-416.
- ^ Моно, Т. (1963): «Поздний третичный период и плейстоцен в Сахаре» в Хауэлле; Бурльер, стр. 117–229.
- ^ Джолли, CJ (1970): «Пожиратели семян: новая модель дифференциации гоминидов, основанная на аналогии с павианами» в журнале Man , Volume 5, стр. 5–26.
- ^ Лавджой, Колорадо (1981): «Происхождение человека» в журнале Science , том 211, номер 4480, стр. 341-350.
- ^ Кортландт, А. (1972): Новые перспективы эволюции обезьян и человека , Фонд психобиологии.
- ^ Коппенс, Ю. (1994): «Истсайдская история: происхождение человечества» в журнале Scientific American , том 270, вып. 5, стр. 88-95.
- ^ Грин, Дэвид Дж.; Алемсегед, Зересенай (26 октября 2012 г.). « Австралопитек афарский Онтогенез лопатки, функции и роль скалолазания в эволюции человека». Наука . 338 (6106): 514–517. Бибкод : 2012Sci...338..514G . дои : 10.1126/science.1227123 . ПМИД 23112331 . S2CID 206543814 .
- ^ Торп, СК; Холдер, РЛ; Кромптон, Р.Х. (2007). «Происхождение прямохождения человека как приспособления к передвижению по гибким ветвям». Наука . 316 (5829): 1328–31. Бибкод : 2007Sci...316.1328T . дои : 10.1126/science.1140799 . ПМИД 17540902 . S2CID 85992565 .
- ^ Уайт, ТД; Вор, Г.; Асфау, Б. (1994): «Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия» в журнале Nature , том 371, стр. 306–312
- ^ Уайт, ТД; Асфау, Б.; Бейен, Ю.; Хайле Селассие, Ю.; Лавджой, Колорадо; Вор, Г.; ВольдеГабриэль, Г. (2009): « Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминид» в журнале Science , том 326, стр. 107-1. 75-8
- ^ Серлинг, TE; Левин, штат Невада; Куэйд, Дж.; Винн, Дж. Г.; Фокс, ДЛ; Кингстон, JD; Кляйн, Р.Г.; Браун, Ф.Х. (2010): «Комментарий к палеосреде Ardipithecus ramidus» в журнале Science , том 328, 1105.
- ^ Ваничаутт, М.; Кулюкас, А.; Верхаген, М. (2011): Был ли человек в прошлом более водным? Пятьдесят лет спустя Алистера Харди: прибрежные гипотезы эволюции человека , Bentham Science Publishers
- ^ Пикфорд, М.; Сенут, Б. (2001): «Геологический и фаунистический контекст останков гоминид позднего миоцена из Лукейно, Кения» в Comptes Rendus de l'Academie des Sciences , Серия IIA, Науки о Земле и планетах, Том 332, № 2, стр. .145-152
- ^ Сенут, Б. (2015): «Морфология и окружающая среда некоторых ископаемых гоминоидов и педетид (млекопитающих)» в журнале анатомии , том 228, выпуск 4.
- ^ Виньо, П. и др. (2002): «Геология и палеонтология верхнемиоценового местонахождения гоминид Торос-Меналла, Чад» в журнале Nature , том 418, стр. 152–155
- ^ Су, DF; Амвросий, Ш.; ДеГуста, Д.; Хайле-Селассие, Ю. (2009): «Палеосреда» в Хайле-Селассие, Ю.; ВольдеГабриэль, Г. Ардипитек Кадабба: свидетельства позднего миоцена из Среднего Аваша, Эфиопия , University of California Press
- ^ Серлинг, TE; Винн, Дж. Г.; Анданье, ЮАР; Бёрд, Мичиган; Корир, ДК; Левин, штат Невада; Мейс, В.; Махария, АН; Куэйд, Дж.; Ремиен, CH (2011): «Древесный покров и среда обитания гоминидов за последние 6 миллионов лет» в журнале Nature , том 476, стр. 51–56.
- ^ Домингес-Родриго, М. (2014): «Является ли «гипотеза саванны» мертвой концепцией для объяснения появления самых ранних гомининов?» в современной антропологии , том 55, номер 1, стр. 59-81.