Люди
| Люди Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Два гоминина: человек держит шимпанзе ( Джозеф В. Брейди и шимпанзе Хэм ) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Приматы |
| Подотряд: | Хаплорини |
| Инфрапорядок: | Симииформы |
| Семья: | Гоминиды |
| Подсемейство: | Люди |
| Племя: | Люди Арамбург , 1948 год. [1] |
| Типовой род | |
| гомо Линней, 1758 г. | |
| Роды | |
| |
Hominini ( гоминины (гоминины) образуют таксономическое трибу подсемейства Homininae ). Они включают в себя два современных рода: Homo ( люди ) и Pan ( шимпанзе и бонобо ), но в стандартном использовании исключают род Gorilla ( гориллы ), который сгруппирован отдельно в подсемействе Homininae.
Термин «гоминины» первоначально был введен Камиллой Арамбургом (1948), который объединил категории гоминина и симиины в соответствии с . классификацией Грея (1825)
Традиционно шимпанзе , гориллы и орангутанги группировались вместе, исключая человека, как понгиды . Со времени классификаций Грея данные, накопленные в ходе генетической филогении, подтвердили, что люди, шимпанзе и гориллы более тесно связаны друг с другом, чем с орангутанами. [3] Орангутангов отнесли к семейству Hominidae ( человекообразные обезьяны ), в которое уже входил человек; а гориллы были объединены в отдельное племя (Gorillini) подсемейства Homininae. [3] Тем не менее, детали этого перемещения остаются спорными, а с тех пор (о племени Гоминини) не все источники исключают горилл и не все источники включают шимпанзе.
Человек — единственный сохранившийся вид в ветви (подтрибе) австралопитеков , в которую также входят многие вымершие близкие родственники человека.
Терминология и определение
[ редактировать ]Что касается членства, когда Хоминини исключает Пана , Панини («панины») [4] может относиться к племени, содержащему Пана , как к своему единственному роду. [5] [6] Или, возможно, поместите Пана с другими родами дриопитецинов , составив вместе целое племя или подтрибу Панини или Панина. Номенклатуры несогласных меньшинств включают Гориллу в Hominini и Пана в Homo (Goodman et al. 1998), или и Пана , и Гориллу в Homo (Watson et al. 2001).
По соглашению прилагательный термин «гоминины» (или номинальные «гоминины») относится к трибе Hominini, тогда как члены подтрибы Hominina (и, следовательно, все архаичные человеческие виды) называются «гомининанами» («гомининами»). [7] [8] [9] Это соответствует предложению Манна и Вайса (1996), согласно которому триба Hominini включает в себя как Пана , так и Homo , помещенных в отдельные подтрибы. Род Pan отнесен к подтрибе Panina , а род Homo включен в подтрибу Hominina (см. ниже ). [10]
Альтернативная конвенция использует слово «гоминин» для исключения членов Панины: для Homo; или для видов человека и австралопитеков. Это альтернативное соглашение упоминается, например, в Coyne (2009). [11] и в Данбаре (2014). [6] Поттс (2010) кроме того использует название Hominini в другом смысле, исключая Пана , и использует для этого «гомининов», при этом для шимпанзе вводится отдельное племя (а не подтриба) под названием Панини. [5] В этой недавней конвенции, против Арамбурга, термин «гоминин» применяется к Homo , австралопитекам , ардипитекам и другим видам, которые возникли после отделения от линии, ведущей к шимпанзе (см. кладограмму ниже); [12] [13] то есть они различают ископаемых членов на человеческой стороне раскола как «гомининов» от ископаемых членов на стороне шимпанзе как «не-гомининов» (или «нечеловекообразных гоминидов »). [11]
Кладограмма
[ редактировать ]На этой кладограмме показаны клады надсемейства . Hominoidea и его потомки, сосредоточенные на разделении Hominini (опуская детали о кладах, не являющихся предками Hominini) Семейство трибы Hominidae («гоминиды») включает Ponginae (включая орангутанов ), Gorillini (включая горилл ) и Hominini, причем два последних образуют подсемейство Homininae. Человекообразные делятся на панин ( шимпанзе ) и австралопитеков (австралопитеков). Обычно считается, что гоминины ( люди ) возникли в составе австралопитеков (что примерно соответствует альтернативному определению гоминини согласно альтернативному определению, исключающему Пана ).
Генетический анализ в сочетании с данными окаменелостей показывает, что гоминоиды отделились от обезьян Старого Света около 25 миллионов лет назад (млн лет назад), недалеко от границы олигоцена и миоцена. [14] Самые последние общие предки (MRCA) подсемейств Homininae и Ponginae жили около 15 миллионов лет назад. Самый известный ископаемый род Ponginae — Sivapithecus , состоящий из нескольких видов от 12,5 до 8,5 миллионов лет назад. Он отличается от орангутанов зубным рядом и посткраниальной морфологией. [15] На следующей кладограмме приблизительное время, когда клады дали начало новым кладам, указано в миллионах лет назад (млн лет назад).
| Гоминодея (20,4 млн лет назад) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционная история
[ редактировать ]−10 — – −9 — – −8 — – −7 — – −6 — – −5 — – −4 — – −3 — – −2 — – −1 — – 0 — | ( О. praegens ) ( О. тугененсис ) ( Ар. кадабба ) ( Ар. ramidus ) |
| ||||||||||||||||||||||||||||
И Сахелантроп , и Оррорин существовали во время предполагаемой продолжительности событий видообразования предков шимпанзе и человека, в пределах восьми-четырех миллионов лет назад (млн лет назад). Было обнаружено очень мало ископаемых экземпляров, которые можно считать прямыми предками рода Pan . Сведения о первом ископаемом шимпанзе, найденном в Кении, были опубликованы в 2005 году. Однако они датированы совсем недавним временем — между 545 и 284 тысячами лет назад. [16] Дивергенция «проточеловеческой» или «дочеловеческой» линии, отделенной от Пана , по-видимому, была процессом сложного видообразования – гибридизации, а не чистого разделения, имевшего место где-то между 13 млн лет назад (близко к возраст самого племени Гоминини) и около 4 млн лет назад. По данным Patterson et al., разные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, причем широкомасштабная гибридизационная активность произошла между двумя возникшими линиями уже в период от 6,3 до 5,4 млн лет назад. (2006), [17] Эта исследовательская группа отметила, что один гипотетический период поздней гибридизации был основан, в частности, на сходстве Х-хромосом у проточеловека и стволовых шимпанзе, предполагая, что окончательное расхождение произошло даже недавно, около 4 млн лет назад. Уэйкли (2008) отверг эти гипотезы; он предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в предковых популяциях, предшествовавших последнему общему предку шимпанзе и человека (CHLCA). [18]
Большинство исследований ДНК показывают, что люди и Пан идентичны на 99%. [19] [20] но одно исследование выявило только 94% сходства, причем некоторые различия наблюдаются в некодирующей ДНК . [21] Наиболее вероятно, что австралопитеки, датируемые 4,4–3 млн лет назад, превратились в самых ранних представителей рода Homo . [22] [23] В 2000 году открытие Orrorin tugenensis , датируемое 6,2 млн лет назад, на короткое время поставило под сомнение критические элементы этой гипотезы. [24] поскольку это предполагало, что Homo на самом деле не произошел от предков австралопитеков. [25]
Все перечисленные ископаемые роды оцениваются по двум признакам, которые позволяют идентифицировать их как гомининов:
- вероятность быть предком Homo и
- являются ли они более близкими родственниками Homo , чем любым другим ныне живущим приматам.
Некоторые из них, в том числе парантроп , ардипитек и австралопитек , широко считаются предками и тесно связаны с Homo ; [26] другие, особенно более ранние роды, включая Sahelanthropus (и, возможно, Orrorin ), поддерживаются одним сообществом ученых, но подвергаются сомнению другим. [27] [28]
Список известных видов гомининов
[ редактировать ]Существующие виды выделены жирным шрифтом.
- Сахелантроп чаденсис
- Оррорин тугененсис
- Ардипитек кадабба
- Ардипитек рамидус
- Анамский австралопитек
- Австралопитек афарский
- Я не говорю австралопитек
- Австралопитек гархи
- Кениантроп платиопс
- Австралопитек африканский
- Австралопитек седиба
- Эфиопский парантроп
- Парантроп Бойсей
- Крепкий парантроп
- Пан-троглодиты
- Пан паниск
- Удобный человек
- Человек рудольфенсис
- Человек эргастер
- Мужчина встал
- гомо-предшественник
- Мужчина из Гейдельберга
- Гомо звезда
- Человек неандертальский
- Homo denisova
- Мудрый человек
- Человек флоресский
- Мужчина из Лусона
Галерея
[ редактировать ]
Слепок черепа Sahelanthropus tchadensis по прозвищу «Toumaï».
Череп Homo rudolfensis
См. также
[ редактировать ]
- История систематики гоминоидов
- Эволюция человека
- Человеческая таксономия
- Человеческая временная шкала
- Список окаменелостей эволюции человека
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Арамбург, К. (1948). «Классификация приматов и особенно гомининов». Млекопитающие . 12 (3). дои : 10.1515/мамм.1948.12.3.123 . S2CID 84553920 .
- ^ Фасс, Дж.; Спасов Н.; Бегун, ДР; Бёме, М. (2017). «Потенциальное сходство грекопитеков с гомининами из позднего миоцена Европы» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0177127. Бибкод : 2017PLoSO..1277127F . дои : 10.1371/journal.pone.0177127 . ПМЦ 5439669 . ПМИД 28531170 .
- ^ Перейти обратно: а б МакНалти, КП (2016). «Таксономия и филогения гомининов: что в имени?» . Знания о природном образовании . 7 (1): 2.
Однако с тех пор подавляющее большинство генетических данных продемонстрировало, что люди , шимпанзе и гориллы гораздо более тесно связаны друг с другом, чем с орангутанами ... Таким образом, не существует генетической поддержки для группировки человекообразных обезьян в одну группу. в отдельной группе от людей. По этой причине многие исследователи теперь относят все виды человекообразных обезьян и человека к одному семейству Hominidae , делая их настоящими « гоминидами ».
- ^ Дельсон (1977). «Катариновая филогения и классификация: принципы, методы и комментарии». Журнал эволюции человека . 6 (5): 450. Бибкод : 1977JHumE...6..433D . дои : 10.1016/S0047-2484(77)80057-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Поттс (2010). Что значит быть человеком? . Вашингтон: Национальное географическое общество . п. 34. ISBN 978-1-4262-0606-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Данбар, Робин (2014). Эволюция человека . Пеликан. ISBN 978-0-14-197531-3 .
Условно систематики теперь называют семейство человекообразных обезьян (включая человека) «гоминидами», в то время как все члены линии, ведущей к современному человеку, которая возникла после раскола с [ Homo - Pan ] LCA, называются «гомининами». В более старой литературе использовались термины «гоминоиды» и «гоминиды» соответственно.
- ^ Эндрюс, Питер; Харрисон, Терри (2005). «Последний общий предок обезьян и людей». Интерпретация прошлого . стр. 103–121. дои : 10.1163/9789047416616_013 . ISBN 978-90-474-1661-6 . S2CID 203884394 .
- ^ Диого, Руи; Вуд, Бернард (2015). «Происхождение, развитие и эволюция мышц приматов с заметками об анатомических вариациях и аномалиях человека». Развивающие подходы к эволюции человека . стр. 167–204. дои : 10.1002/9781118524756.ch8 . ISBN 978-1-118-52475-6 .
- ^ Уортингтон, Стивен (2012). Новые подходы к систематике гоминоидов позднего миоцена: ранжирование морфологических признаков по филогенетическому сигналу (Диссертация). ПроКвест 1038821782 .
- ^ Манн, Алан; Вайс, Марк (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 169–181. Бибкод : 1996МОЛПЭ...5..169М . дои : 10.1006/mpev.1996.0011 . ПМИД 8673284 .
- ^ Перейти обратно: а б Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Лондон: Книги Пингвинов . стр. 197–208, 244, 248. ISBN. 978-0-670-02053-9 .
Антропологи применяют термин «гоминин» ко всем видам на «человеческой» стороне нашего генеалогического древа после того, как они отделились от ветви, которая стала современными шимпанзе» (стр. 197).
- ^ Бренда Дж. Брэдли (1 апреля 2008 г.). «Реконструкция филогений и фенотипов: молекулярный взгляд на эволюцию человека» . Журнал анатомии . 212 (4): 337–353. дои : 10.1111/J.1469-7580.2007.00840.X . ISSN 1469-7580 . ПМК 2409108 . ПМИД 18380860 . Викиданные Q24646554 .
- ^ Древесина; Ричмонд, Б.Г. (2000). «Эволюция человека: систематика и палеобиология» . Журнал анатомии . 197 (Часть 1): 19–60. дои : 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x . ПМК 1468107 . ПМИД 10999270 .
Таким образом, эволюция человека — это изучение линии, или клады, включающей виды, более близкие к современному человеку, чем к шимпанзе. Его стволовым видом является так называемый «общий предок человекообразных», а его единственным сохранившимся представителем является Homo sapiens . В эту кладу входят все виды, более близкие к современному человеку, чем к любому другому ныне живущему примату. До недавнего времени все эти виды относились к семейству Hominidae, но теперь эту группу чаще называют трибой Hominini.
- ^ Балтер, Майкл (15 мая 2013 г.). «Окаменелости могут указать на критический раскол между обезьянами и обезьянами» . Наука .
- ^ Тейлор, К. (2011). «Старики леса» . Палеос . Проверено 4 апреля 2013 г.
- ^ МакБрирти, Салли; Яблонски, Нина Г. (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–108. Бибкод : 2005Natur.437..105M . дои : 10.1038/nature04008 . ПМИД 16136135 . S2CID 4423286 .
- ^ Паттерсон, Н.; Рихтер, диджей; Гнерре, С.; Ландер, ЕС; Райх, Д. (июнь 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа . 441 (7097): 1103–8. Бибкод : 2006Natur.441.1103P . дои : 10.1038/nature04789 . ПМИД 16710306 . S2CID 2325560 .
- ^ Уэйкли, Дж. (март 2008 г.). «Сложное видообразование человека и шимпанзе». Природа . 452 (7184): E3–4, обсуждение E4. Бибкод : 2008Natur.452....3W . дои : 10.1038/nature06805 . ПМИД 18337768 . S2CID 4367089 .
Паттерсон и др. предполагают, что очевидно короткое время расхождения между людьми и шимпанзе по Х-хромосоме объясняется массовым событием межвидовой гибридизации в предках этих двух видов. Однако Паттерсон и др. не проверяют статистически свою собственную нулевую модель простого видообразования, прежде чем прийти к выводу, что видообразование было сложным, и — даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть — они не рассматривают другие объяснения короткого времени дивергенции на Х-хромосоме. К ним относятся естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка человека и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций между самцами и самками с течением времени и менее крайние варианты расхождения с потоком генов. Поэтому я считаю, что их утверждение о гибридизации необоснованно.
- ^ Кинг, Мэри-Клэр (1973). Белковые полиморфизмы у шимпанзе и эволюция человека (Диссертация). OCLC 923094595 .
- ^ Вонг, Кейт (1 сентября 2014 г.). «Маленькие генетические различия между людьми и другими приматами пронизывают геном» . Научный американец .
- ^ Минкель-младший (19 декабря 2006 г.). «Люди и шимпанзе: близко, но не настолько» . Научный американец .
- ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Лондон: Книги Пингвинов . стр. 202–204. ISBN 978-0-670-02053-9 .
После A. afarensis летопись окаменелостей показывает запутанную смесь изящных видов австралопитеков, существовавшую примерно два миллиона лет назад. … [Т] у поздних австралопитеков, уже двуногих, начали проявляться изменения в зубах, черепе и мозге, которые предвещают современных людей. Весьма вероятно, что линия, давшая начало современному человеку, включала по крайней мере один из этих видов.
- ^ Кэмерон, Д.В. (2003). «Раннее видообразование гомининов на этапе перехода плио/плейстоцен». ГОМО: Журнал сравнительной биологии человека . 54 (1): 1–28. дои : 10.1078/0018-442x-00057 . ПМИД 12968420 .
- ^ Поттс (2010). Что значит быть человеком? . Вашингтон: Национальное географическое общество . стр. 38–39. ISBN 978-1-4262-0606-1 .
- ^ Рейнольдс, Салли К.; Галлахер, Эндрю (2012). Африканский генезис: взгляды на эволюцию гомининов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-01995-9 .
Открытие Оррорина радикально изменило интерпретацию происхождения человека и контекста окружающей среды, в котором произошел переход африканских обезьян от человекообразных, хотя… менее вероятная гипотеза происхождения Homo от австралопитеков по-прежнему занимает главенствующее положение в умах ученых. большинство палеоантропологов.
- ^ Поттс (2010). Что значит быть человеком? . Вашингтон: Национальное географическое общество . стр. 31–424. ISBN 978-1-4262-0606-1 .
- ^ Брюне, М.; Гай, Ф.; Пилбим, Д.; и др. (июль 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Природа . 418 (6894): 145–151. Бибкод : 2002Natur.418..145B . дои : 10.1038/nature00879 . ПМИД 12110880 . S2CID 1316969 .
Сахелантроп — древнейший и самый примитивный из известных представителей клады гоминид, близкий к дивергенции гоминид и шимпанзе.
- ^ Вулпофф, Милфорд; Сенут, Бриджит; Пикфорд, Мартин; Хоукс, Джон (октябрь 2002 г.). « Сахелантроп или « Сахелпитек »?». Природа . 419 (6907): 581–582. Бибкод : 2002Natur.419..581W . дои : 10.1038/419581a . hdl : 2027.42/62951 . ПМИД 12374970 . S2CID 205029762 .
Sahelanthropus tchadensis — загадочный новый миоценовый вид, чьи характеристики представляют собой смесь характеристик обезьян и человека прямоходящего и который был провозглашен Брюне и др. быть самым ранним гоминидом. Однако мы считаем, что особенности зубного ряда, лица и основания черепа, которые, как говорят, определяют уникальные связи между этим экземпляром Тумаи и кладой гоминид, либо не являются диагностическими, либо являются следствием биомеханических адаптаций. Чтобы представлять собой действительную кладу, гоминиды должны иметь общие уникальные характеристики, а сахелантроп, похоже, не был обязательным двуногим.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Хронология человечества (интерактивная) – Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
Существующие виды семейства Hominidae (человекообразные обезьяны) |
|---|
