Человек эргастер

Человек эргастер Временной диапазон: ранний плейстоцен ,
KNM-ER 3733 , череп Homo ergaster возрастом 1,6 миллиона лет, обнаруженный в 1975 году в Кооби-Фора , Кения.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Приматы
Подотряд:	Хаплорини
Инфрапорядок:	Симииформы
Семья:	Гоминиды
Подсемейство:	Люди
Племя:	Люди
Род:	гомо
Разновидность:	† Х. эргастер
Биномиальное имя
† Homo ergaster Гроувс и Мазак , 1975 год.
Синонимы
† Telanthropus capensis Брум и Робинсон , 1949 год. † Homo erectus ergaster (Гровс и Мазак, 1975) † Homo louisleakeyi Крецой, 1984 г. † Кенийский человек Зейтун, 2000 г. † Homo okotensis Зейтун, 2000 г.

Homo ergaster — вымерший вид или подвид архаичного человека, обитавший в Африке в раннем плейстоцене . Является ли H. ergaster отдельным видом или его следует отнести к H. erectus, остается продолжающимся и нерешенным спором в палеоантропологии . Сторонники синонимизации обычно называют H. ergaster « африканским Homo erectus ». или « Человек прямоходящий эргастер ». Название Homo ergaster примерно переводится как « рабочий человек», что указывает на более совершенные инструменты, используемые этим видом по сравнению с инструментами его предков. Ареал окаменелостей H. ergaster в основном охватывает период от 1,7 до 1,4 миллиона лет назад, хотя возможен и более широкий временной диапазон. Хотя окаменелости известны по всей Восточной и Южной Африке, большинство окаменелостей H. ergaster было найдено на берегах озера Туркана в Кении. Существуют более поздние африканские окаменелости, некоторые из которых моложе 1 миллиона лет назад, которые указывают на длительную анатомическую преемственность, хотя неясно, можно ли формально считать их образцами H. ergaster . Как хроновид , H. ergaster мог существовать еще 600 000 лет назад, когда в Африке возникли новые линии Homo .

Те, кто считает, что H. ergaster следует отнести к H. erectus, считают, что между ними слишком мало различий, чтобы разделить их на отдельные виды. Сторонники сохранения этих двух видов как отдельных ссылаются на морфологические различия между африканскими окаменелостями и окаменелостями H. erectus из Азии, а также на то, что ранняя эволюция Homo была более сложной, чем то, что подразумевается под включением таких видов, как H. ergaster, в H. erectus . Кроме того, морфологические различия между экземплярами, которые обычно считаются составляющими H. ergaster, могут свидетельствовать о том, что H. ergaster сам по себе не представляет собой сплоченный вид. Независимо от наиболее правильной классификации, H. ergaster демонстрирует примитивные версии черт, позже выраженных у H. erectus , и, таким образом, вероятно, являются прямыми предками более поздних популяций H. erectus в Азии. Кроме того, H. ergaster , вероятно, является предком более поздних гомининов Европы и Африки, таких как современные люди и неандертальцы .

Некоторые особенности отличают H. ergaster от австралопитеков, а также от более ранних и более базальных видов Homo , таких как H. habilis . Среди этих особенностей — их большая масса тела, относительно длинные ноги, обязательное прямохождение , относительно маленькие челюсти и зубы (что указывает на серьезное изменение в рационе питания), а также пропорции тела и предполагаемый образ жизни, более похожий на современных людей, чем на ранних и современных гомининов. Учитывая эти особенности, некоторые исследователи считают H. ergaster самым ранним истинным представителем рода Homo . Ричард Докинз отдает предпочтение этому виду и добавляет: «Я буду называть их эргастами, а не прямоходящими, отчасти потому, что я считаю, что большинство наших генов восходят к африканской форме, а отчасти потому, что они были не более прямостоячими, чем их предшественники».

H. ergaster жил в саванне в Африке, в уникальной среде с проблемами, которые привели бы к необходимости выработки множества новых и особенных моделей поведения. Раньше Homo , вероятно, использовал тактику контратаки, как современные приматы, чтобы отпугивать хищников. Ко времени появления H. ergaster такое поведение, вероятно, привело к развитию настоящего поведения охотника-собирателя , впервые среди приматов. H. ergaster был высшим хищником . Дальнейшие модели поведения, которые могли впервые возникнуть у H. ergaster, включают разделение самцов и самок в поисках пищи и настоящие моногамные парные связи. H. ergaster знаменует также появление более совершенных инструментов ашельской промышленности, в том числе самых ранних известных ручных топоров . Хотя неоспоримые доказательства отсутствуют, H. ergaster, возможно, также был первым гоминином, освоившим управление огнем .

Таксономия

История исследований

Реплика KNM ER 992 , голотипа Homo ergaster.

Систематика и таксономия Homo в раннем и среднем плейстоцене — одна из наиболее спорных областей палеоантропологии . В ранней палеоантропологии и вплоть до двадцатого века обычно предполагалось, что Homo sapiens является конечным результатом постепенных модификаций внутри одной линии эволюции гомининов. Будучи воспринимаемой переходной формой между ранними гомининами и современными людьми, H. erectus , первоначально предназначенный для содержания архаичных окаменелостей человека в Азии, стал охватывать широкий спектр окаменелостей, охватывающий большой промежуток времени (почти весь временной диапазон Homo ). С конца двадцатого века разнообразие H. erectus заставило некоторых задуматься о том, что именно определяет этот вид и что он должен включать. Некоторые исследователи, такие как палеоантрополог Ян Таттерсолл в 2013 году, поставили под сомнение H. erectus , поскольку он содержит «огромное» количество окаменелостей с «существенно различающейся морфологией».

В 1970-х годах палеоантропологи Ричард Лики и Алан Уокер описали серию окаменелостей гомининов из кенийских местонахождений окаменелостей на восточном берегу озера Туркана . Самыми примечательными находками были два частичных черепа; KNM ER 3733 и KNM ER 3883 , найденные в Кооби Фора . Лики и Уокер отнесли эти черепа к H. erectus , отметив, что объемы их мозга (848 и 803 куб.см соответственно) хорошо сравнимы с гораздо более молодым типовым экземпляром H. erectus (950 куб.см). Еще одной важной окаменелостью была окаменелость нижней челюсти , обнаруженная в Илерете и описанная Лики под обозначением KNM ER 992 в 1972 году как « Человек неопределенного вида».

В 1975 году палеоантропологи Колин Гроувс и Вратислав Мазак обозначили KNM ER 992 как голотип отдельного вида, который они назвали Homo ergaster . Название ( эргастер происходит от древнегреческого ἐργαστήρ, ergastḗr , «рабочий») примерно переводится как «рабочий человек». или «рабочий». Гровс и Мазак также включили многие окаменелости Кооби Фора, такие как KNM ER 803 (частичный скелет и несколько отдельных зубов), в свое обозначение вида, но не провели никакого сравнения с азиатской летописью окаменелостей H. erectus в своих описаниях. диагноз, непреднамеренно вызвавший некоторую более позднюю таксономическую путаницу в отношении вида.

Почти полное ископаемое, интерпретируемое как молодой мужчина (хотя пол на самом деле не определен), было обнаружено на западном берегу озера Туркана в 1984 году кенийским археологом Камоя Кимеу . Окаменелости были описаны Лики и Уокером вместе с палеоантропологами Фрэнком Брауном и Джоном Харрисом в 1985 году как KNM-WT 15000 (по прозвищу «Мальчик из Турканы»). Они интерпретировали окаменелость, состоящую из почти полного скелета, как представителя H. erectus . Мальчик Туркана был первым обнаруженным полностью сохранившимся экземпляром H. ergaster / erectus и представляет собой важную окаменелость, позволяющую установить различия и сходства между ранними людьми и современными людьми. Мальчик Туркана был помещен в H. ergaster палеоантропологом Бернардом Вудом в 1992 году. и сегодня, наряду с другими окаменелостями в Африке, ранее обозначавшимися как H. erectus , обычно рассматривается как представитель H. ergaster теми, кто поддерживает H. ergaster как отдельный вид.

Классификация

H. ergaster легко отличить от более ранних и более базальных видов Homo , особенно от H. habilis и H. rudolfensis , по ряду особенностей, которые связывают их и их предполагаемый образ жизни более близко с современными людьми, чем с более ранними и современными гомининами. По сравнению со своими родственниками, H. ergaster имели пропорции тела, более похожие на более поздних представителей рода Homo , особенно относительно длинные ноги, которые делали их обязательно двуногими. Зубы и челюсти H. ergaster также относительно меньше, чем у H. habilis и H. rudolfensis , что указывает на серьезные изменения в рационе. В 1999 году палеоантропологи Бернард Вуд и Марк Коллард утверждали, что общепринятые критерии отнесения видов к роду Homo ошибочны и что ранние и базальные виды, такие как H. habilis и H. rudolfensis , могут быть соответствующим образом реклассифицированы как предки австралопитеков . По их мнению, истинным ранним представителем Homo был H. ergaster .

Ау. африканский Ау. Гархи Х. удобный Х. рудольфенсис Х. эргастер Х. прямоходящий Х. предшественник Х. гейдельбергенсис Х. неандертальский Х. сапиенс

Кладограмма на Strait, Grine & Fleagle (2015)

С момента его описания как отдельного вида в 1975 году классификация окаменелостей, относящихся к H. ergaster, вызывает споры. H. ergaster был немедленно отвергнут Лики и Уокером, и многие влиятельные исследователи, такие как палеоантрополог Дж. Филип Райтмайр, написавший обширный трактат о H. erectus в 1990 году, продолжали отдавать предпочтение более всеобъемлющему и всеобъемлющему H. erectus . В целом нет сомнений в том, что группа окаменелостей, составляющих H. erectus и H. ergaster, представляет собой окаменелости более или менее сплоченной подгруппы близкородственных архаичных людей. Вместо этого вопрос заключается в том, представляют ли эти окаменелости излучение разных видов или излучение одного, весьма изменчивого и разнообразного вида на протяжении почти двух миллионов лет. Этот давний спор остается неразрешенным: исследователи обычно используют термины H. erectus ss ( sensu stricto ) для обозначения окаменелостей H. erectus в Азии и термин H. erectus sl ( sensu lato ) для обозначения окаменелостей других видов, которые могут быть включены или не включены в H. erectus , например H. ergaster , H. antecessor и H. heidelbergensis .

Реконструкции черепов Homo ergaster (слева, на основе KNM ER 3733 ) и более позднего Homo erectus (справа, на основе пекинского человека )

По очевидным причинам H. ergaster имеет много общих черт с H. erectus , например, большие выступающие вперед челюсти, большие надбровные дуги и скошенный лоб. Многие особенности H. ergaster явно являются более примитивными версиями особенностей, позднее проявившихся у H. erectus , что несколько скрывает различия между ними. Между окаменелостями Восточной Африки и Восточной Азии существуют тонкие, потенциально существенные различия. с несколько более высоким куполом и более тонкими стенками Среди них черепа H. ergaster , а также еще более массивные надбровные дуги и лица азиатского H. erectus .

Вопрос усложняется тем, что он касается того, насколько внутривидовая изменчивость может проявляться у одного вида, прежде чем его нужно будет разделить на несколько видов, - вопрос, который сам по себе не имеет четкого ответа. Анализ, проведенный в 2008 году антропологом Карен Л. Бааб, изучавший окаменелости различных подвидов H. erectus , включая окаменелости, приписываемые H. ergaster , показал, что внутривидовая изменчивость внутри H. erectus была больше, чем ожидалось для одного вида, по сравнению с современными людьми. и шимпанзе , но вполне соответствовали вариациям, ожидаемым для вида по сравнению с гориллами , и даже хорошо укладывались в диапазон, ожидаемый для одного подвида по сравнению с орангутанами (хотя это отчасти связано с большим половым диморфизмом, проявляемым у горилл и орангутанов). . Бааб пришел к выводу, что H. erectus sl представляет собой либо один, но изменчивый вид, несколько подвидов, разделенных по времени и географическому положению, или несколько географически разбросанных, но тесно связанных видов. В 2015 году палеоантропологи Дэвид Стрейт, Фредерик Грин и Джон Флигл включили H. ergaster в число семи «широко признанных» видов Homo , наряду с H. habilis , H. rudolfensis , H. erectus , H. heidelbergensis , H. neanderthalensis H. neanderthalensis и . H. sapiens , отметив, что другие виды, такие как H. floresiensis и H. antecessor , были менее широко признаны или менее известны.

Изменение ископаемого материала

КНМ IS 3733

КНМ IS 3883

КНМ-WT 15000 («Туркана Бой»)

Сравнивая различные африканские окаменелости, приписываемые H. erectus или H. ergaster , с азиатскими окаменелостями, в частности, с типовым экземпляром H. erectus , в 2013 году Ян Таттерсолл пришел к выводу, что африканский материал называется H. ergaster, а не «африканским H. erectus ». было «значительным улучшением», поскольку существовало множество аутапоморфий, отличающих материал двух континентов друг от друга. Таттерсолл считает, что уместно использовать обозначение H. erectus только для окаменелостей из Восточной Азии, не обращая внимания на его предыдущее использование в качестве названия адаптивного класса человеческих окаменелостей со всей Африки и Евразии. Хотя Таттерсолл пришел к выводу, что материал H. ergaster представляет собой окаменелости одной клады Homo , он также обнаружил значительное разнообразие внутри этой клады; нижняя челюсть KNM ER 992 хорошо согласовывалась с другими ископаемыми челюстями из этого региона, такими как OH 22 из Олдувая и KNM ER 3724 из Кооби Фора, но не обязательно совпадала с черепным материалом, таким как KNM ER 3733 и KNM ER 3883 (поскольку ни одна из них не совпадала с черепным материалом). сохраняет челюсть), ни нижняя челюсть не сохранилась у мальчика Туркана, у которого заметно другой зубной ряд.

Наиболее «знаковой» окаменелостью H. ergaster является череп KNM ER 3733, который резко отличается от азиатского H. erectus рядом характеристик, в том числе тем, что надбровные дуги выступают вперед и вверх и дугообразно изгибаются отдельно над каждой орбитой и черепная коробка довольно высокая по сравнению с ее шириной, с изогнутыми боковыми стенками. KNM ER 3733 можно отличить от KNM ER 3883 по ряду особенностей, в частности, по тому, что края надбровных дуг KNM ER 3883 очень утолщены и выступают наружу, но немного вниз, а не вверх. Оба черепа можно отличить от черепа мальчика Туркана, который имеет лишь незначительное существенное утолщение верхних краев глазницы, лишен более вертикального утолщения, как у KNM ER 3883, и агрессивного выступания, как у KNM ER 3733. В дополнение к этому, структура лица Мальчика из Турканы уже и длиннее, чем у других черепов, с более высоким носовым отверстием и, вероятно, более плоским профилем верхней части лица. Вполне возможно, что эти различия можно объяснить тем, что мальчик Туркана был несовершеннолетним, от 7 до 12 лет. Более того, предполагается, что KNM ER 3733 представлял собой череп женщины (тогда как мальчик из Турканы традиционно интерпретируется как мужской), а это означает, что некоторые различия могут объясняться половым диморфизмом.

Различия между черепом мальчика Туркана и KNM ER 3733 и KNM ER 3883, а также различия в зубном ряду между мальчиком Туркана и KNM ER 992 были интерпретированы некоторыми, например палеоантропологом Джеффри Х. Шварцем, как предполагающие, что мальчик Туркана и остальная часть материала H. ergaster не представляет тот же таксон. Шварц также отметил, что ни одна из окаменелостей, похоже, не представляет H. erectus , который, по его мнению, нуждается в существенной доработке. В 2000 году французский палеоантрополог Валери Зейтун предложила отнести KNM ER 3733 и KNM ER 3883 к двум отдельным видам, которые она назвала H. kenyaensis (типовой экземпляр KNM ER 3733) и H. okotensis (типовой экземпляр KNM ER 3883), но эти обозначения не нашли большого признания.

Эволюционная история

Эволюция и временной диапазон

Дополнительная информация: Эволюция человека § H. ergaster и H. erectus.

Хотя часто предполагается, что он произошел из Восточной Африки , происхождение H. ergaster затенено тем фактом, что этот вид радикально отличается от более ранних видов Homo и Australopithecus в своих длинных конечностях, росте и современных пропорциях тела. Хотя большое количество орудий плейстоцена было найдено в Восточной Африке, невозможно полностью установить, что H. ergaster произошел именно там, без дальнейших открытий окаменелостей. Предполагается, что H. ergaster произошел от более раннего вида Homo , вероятно, H. habilis . Хотя популяция H. ergaster за пределами Африки была сделана на основе географического распределения их потомков и инструментов, соответствующих таковым в Восточной Африке, окаменелости этого вида в основном происходят из Восточной Африки и датируются периодом от 1,8 до 1,7 миллиона лет назад. Большинство окаменелостей было обнаружено на берегах озера Туркана в Кении.

Самый старый известный экземпляр H. erectus sl в Африке (т.е. H. ergaster ) — это DNH 134 , череп, обнаруженный в системе палеокейр Дримолен в Южной Африке, датируемый 2,04–1,95 миллионами лет назад. Череп также является самым старым известным экземпляром H. erectus sl в целом, демонстрируя явное сходство с KNM ER 3733, и демонстрирует, что ранний H. ergaster сосуществовал с другими гоминидами, такими как Paranthropus Robustus и Australopithecus sediba .

Встречаются и более молодые экземпляры H. ergaster ; в частности, мальчик Туркана датируется примерно 1,56 миллиона лет назад. Несколько даже более молодых африканских черепов свидетельствуют о долгосрочной анатомической преемственности, хотя неясно, можно ли их формально считать образцами H. ergaster ; череп « Олдувайского гоминида 9 » из Олдувайского ущелья датируется примерно 1,2–1,1 миллионами лет назад, а также есть черепа из Буйи (недалеко от побережья Эритреи, возраст ~ 1 миллион лет), формации Бури в Эфиопии (датированы возраст от 1 миллиона до 780 000 лет) и фрагмент черепа из Олоргесайли в Кении (датированный между 970 000 и 900 000 лет назад). Череп Олдувая похож на азиатского H. erectus массивными надбровными дугами, но остальные лишь незначительно отличаются от более ранних H. ergaster . черепов

H. erectus в Азии, а также более поздние гоминиды в Европе (т.е. H. heidelbergensis и H. neanderthalensis ) и Африке ( H. sapiens ), вероятно, являются линиями, произошедшими от H. ergaster. Поскольку считается, что H. ergaster был предком этих более поздних Homo , он мог сохраняться в Африке примерно до 600 000 лет назад, когда размер мозга быстро увеличился и H. heidelbergensis . появился

Экспансия из Африки

Смотрите также: Раннее распространение гомининов из Африки.

Последовательное расселение   Homo ergaster / Homo erectus (желтый),   Homo neanderthalensis (охра) и   Человек разумный (красный).

Традиционно H. erectus считался человеком, первым покинувшим Африку и колонизировавшим Европу и Азию. Если H. ergaster отличается от H. erectus , эта роль будет относиться к H. ergaster . Очень мало конкретной информации известно о том, когда и какой Homo впервые появился в Европе и Азии, поскольку ископаемые гоминины раннего плейстоцена редки на обоих континентах, и что мог быть H. ergaster (или «ранний H. erectus распространением »), а также то, каким именно образом они это сделали, остается лишь догадкой. Присутствие окаменелостей H. erectus в Восточной Азии означает, что человеческий вид, скорее всего H. ergaster , покинул Африку около 1 миллиона лет назад. Исторически предполагалось, что они впервые мигрировали из Африки примерно 1,9–1,7 миллиона лет назад. Открытия в Грузии и Китае отодвигают самую позднюю возможную дату еще дальше, на 2 миллиона лет назад, а также ставят под сомнение идею о том, что H. ergaster был первым человеком, покинувшим Африку.

Основной причиной ухода из Африки, вероятно, был рост населения, периодически перерастающего свою ресурсную базу, при этом отколовшиеся группы со временем переселялись на соседние пустые территории. Физиология и усовершенствованная технология H. ergaster , возможно, позволили им путешествовать и колонизировать территории, которые раньше никто никогда не оккупировал. Неясно, действительно ли H. ergaster обладал уникальной способностью распространяться за пределы Африки; австралопитеки, вероятно, колонизировали луга саванны по всей Африке 3 миллиона лет назад, и нет четких причин, почему они не смогли бы распространиться на луга Азии до H. ergaster .

Общее предположение состоит в том, что гоминины мигрировали с континента либо через южную оконечность Красного моря , либо вдоль долины Нила , но в раннем плейстоцене ни в одном из регионов не обнаружено никаких ископаемых гомининов. Самыми ранними окаменелостями человека за пределами Африки являются черепа из Дманиси из Грузии (возраст 1,77–1,85 миллиона лет). представляющий либо ранний H. ergaster , либо новый таксон H. georgicus ), три резца из Убейдии в Израиле (возрастом от 1,4 до 1 миллиона лет) и окаменелости яванского человека ( H. erectus erectus , на расстоянии более пяти тысяч миль) . Датировка ключевых экземпляров азиатского H. erectus (включая яванского человека) не совсем определена, но возраст всех них, вероятно, составляет 1,5 миллиона лет или меньше. Убейдия также является старейшим твердо подтвержденным местонахождением ашельских орудий (одна из инструментальных отраслей, связанных с H. ergaster ) за пределами Африки. Обнаруженные там инструменты очень напоминают более старые инструменты, обнаруженные в Восточной Африке.

Самыми ранними ископаемыми свидетельствами существования Homo в Азии являются вышеупомянутые черепа Дманиси, которые имеют много общих черт с H. ergaster в Африке, что позволяет предположить, что H. ergaster мог распространиться за пределы Африки еще 1,7–1,9 миллиона лет назад. В дополнение к чертам, подобным H. ergaster , черепа из Дманиси обладают широким набором других черт, некоторые из которых сходны с чертами более ранних гомининов, таких как H. habilis , и в этом месте, в частности, отсутствуют сохранившиеся ручные топоры (в остальном характерные для H. ergaster) . . ergaster ), а это означает, что гоминины могли распространиться за пределы Африки даже раньше, чем H. ergaster . Череп D2700 (Дманисский череп 3) особенно напоминает H. habilis небольшим объемом черепной коробки (600 куб.см), формой средней и верхней части лица и отсутствием наружного носа. Смесь черепов в Дманиси позволяет предположить, что определение H. ergaster (или H. erectus ) наиболее целесообразно расширить, включив в него окаменелости, которые в противном случае были бы отнесены к H. habilis , или что два отдельных вида архаичных людей рано покинули Африку. Помимо окаменелостей в Дманиси, на Лёссовом плато в Китае были обнаружены каменные орудия труда, изготовленные гомининами, возраст которых составляет 2,12 миллиона лет, а это означает, что гоминины, должно быть, покинули Африку раньше этого времени.

Альтернативная гипотеза исторически заключалась в том, что Homo эволюционировал в Азии от более ранних предков, которые мигрировали туда из Африки, а затем распространились обратно в Европу, где дали начало H. sapiens . Этой точки зрения, в частности, придерживался Эжен Дюбуа , который впервые описал окаменелости H. erectus в 19 веке и рассматривал окаменелости яванского человека, которые в то время, несомненно, были самыми ранними известными окаменелостями гоминидов, как доказательство гипотезы. Хотя открытие австралопитеков и более ранних Homo в Африке означало, что сам Homo зародился не в Азии, идея о том, что H. erectus (или H. ergaster ), в частности, возник, а затем распространился обратно в Африку, время от времени всплывала на поверхность. В подтверждение этого на протяжении многих лет использовались различные находки окаменелостей, в том числе массивный набор челюстей из Индонезии, которые считались похожими на челюсти австралопитеков и получили название Мегантроп (теперь считается, что это неродственный человекообразный обезьяноподобный человек ). Открытие в 2003 году H. floresiensis , сохранившего примитивную анатомию стопы и запястья, напоминающую таковую у H. habilis и австралопитека, снова привело к предположению о существовании в Азии гомининов, не являющихся эректусами , хотя неизвестных сопоставимых костей стопы или запястья у H. floresiensis в 2003 году. erectus , что делает сравнение невозможным. Идея о том, что H. ergaster / H. erectus сначала развилась в Азии, а затем снова распространилась в Африку, была существенно ослаблена датировкой черепа DNH 134 примерно на 2 миллиона лет, что предшествует всем другим известным окаменелостям H. ergaster / H. erectus .

Анатомия

Сборка и внешний вид

KNM-WT 15000 от 7 до 12 лет. («Мальчик Туркана»), Homo ergaster

Единственные хорошо сохранившиеся посткраниальные останки H. ergaster происходят из окаменелости мальчика Туркана. В отличие от австралопитеков, руки Туркана Боя были не длиннее рук живых людей, а конусообразная форма туловища их предков превратилась в более бочкообразную грудь над узкими бедрами, что является еще одним сходством с современными людьми. ( Большеберцовая кость голень) мальчика из Турканы относительно длиннее, чем такая же кость у современных людей, что потенциально означает, что при ходьбе колено сгибалось сильнее. Стройное и длинное телосложение Turkana Boy можно объяснить тем, что H. ergaster живет в жарких и засушливых сезонных условиях. Из-за истончения тела объем тела уменьшается быстрее, чем площадь кожи, а большая площадь кожи означает более эффективное рассеивание тепла.

Особи H. ergaster были значительно выше своих предков. В то время как Люси , знаменитое ископаемое австралопитека , на момент смерти имела рост всего около 1 м (3 фута 3 дюйма), мальчик Туркана имел рост около 1,62 м (5 футов 4 дюйма) и, вероятно, достигал бы 1,82 м (6 футов). или больше, если бы он дожил до взрослого возраста. Считается, что взрослый H. ergaster имел размер от 1,45 до 1,85 м (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 1 дюйм) в высоту.

Из-за приспособленности к жаркому и засушливому климату H. ergaster, возможно, также был первым человеческим видом, у которого была почти безволосая и голая кожа. Если бы вместо этого H. ergaster имел обезьяний покров из волос на теле, потоотделение (основное средство, с помощью которого современные люди предотвращают перегрев своего мозга и тела) не было бы таким эффективным. Хотя потоотделение является общепринятым объяснением отсутствия шерсти, другие предлагаемые объяснения включают снижение паразитарной нагрузки. и половой отбор . Сомнительно, чтобы австралопитеки и более ранние Homo были достаточно мобильными, чтобы сделать выпадение волос выгодным признаком, тогда как H. ergaster был явно приспособлен к путешествиям на дальние расстояния и известен тем, что обитал на более низких высотах (и в открытых, жарких условиях саванны), чем их предки. Австралопитеки обычно населяли более холодные и большие высоты на высоте 1000–1600 м (3300–5200 футов), где ночные температуры стали бы значительно ниже и могли потребоваться изолирующие волосы на теле.

Альтернативно, несмотря на это, потеря волос на теле могла произойти значительно раньше, чем у H. ergaster . Хотя отпечатки кожи неизвестны ни у одного вымершего гоминина, вполне возможно, что предки человека уже теряли волосы на теле около 3 миллионов лет назад. Предки человека приобрели лобковых вшей от горилл около 3 миллионов лет назад, и видообразование человека от лобковых вшей горилл было потенциально возможно только потому, что к этому раннему времени предки человека потеряли большую часть волос на теле. Также возможно, что потеря волос на теле произошла значительно позже. Генетический анализ показывает, что высокая активность рецептора меланокортина 1 , отвечающего за темную кожу, возникла примерно 1,2 миллиона лет назад. Это может указывать на эволюцию облысения примерно в это время, поскольку отсутствие волос на теле сделало бы кожу подверженной вредному УФ-излучению .

Череп и лицо

KNM ER 3733 знаменитого Homo ergaster. , череп

Отличия от современных людей были бы легко очевидны по лицу и черепу H. ergaster . Мозг мальчика Туркана был почти полностью развит на момент его смерти, но его объем (880 куб.см) был всего лишь примерно на 130 куб.см больше максимального, обнаруженного у H. habilis , что примерно на 500 куб.см ниже среднего показателя современного человека. Увеличение на 130 куб. см от H. habilis становится гораздо менее значительным, чем можно было бы предположить, если принять во внимание больший размер тела у Turkana Boy и H. ergaster . Учитывая все черепа H. ergaster , объем мозга этого вида в основном варьировался от 600 до 910 куб.см, а у некоторых небольших экземпляров объем мозга составлял всего 508–580 куб.см. Поскольку их мозг был меньше, чем у современного человека, череп H. ergaster сразу сузился за глазницами ( посторбитальное сужение ).

Реконструкция Homo ergaster, Американский музей естественной истории.

Мозговая коробка была длинной и низкой, а лоб Туркана Боя был плоским и скошенным, под углом сливаясь с надбровными дугами над глазами. Заметным различием между мальчиком Туркана и австралопитеками и H. habilis был их нос, который был похож на нос современных людей, выступая вперед и имея ноздри, ориентированные вниз. Этот внешний нос также мог быть адаптацией к более теплому климату, поскольку носы современных людей обычно прохладнее, чем их центральные тела, конденсируя влагу, которая в противном случае выдыхалась бы и терялась в периоды повышенной активности. Лицо мальчика-туркана было бы длиннее сверху вниз, чем у современного человека, с челюстями, выступающими дальше наружу ( прогнатизм ). Хотя челюсти и зубы были меньше, чем у среднего австралопитека и H. habilis , они все же были значительно крупнее, чем у современного человека. Поскольку челюсть резко наклонена назад, вполне вероятно, что у них не было подбородка.

Общая структура черепа и лица мальчика Туркана также отражена в других черепах H. ergaster , которые сочетают в себе большие и выступающие наружу лица с надбровными дугами, скошенным лбом, большими зубами и выступающими носовыми костями. Хотя мальчику Туркана на момент смерти было не больше 12 лет, его рост больше похож на рост современного 15-летнего ребенка, а мозг сопоставим с мозгом современного годовалого ребенка. Таким образом , по современным стандартам H. ergaster был бы ограничен в когнитивных способностях, хотя изобретение новых инструментов доказывает, что они были более разумными, чем их предшественники.

Масса тела и половой диморфизм

Реконструкция мальчика Туркана Адри и Альфонса Кеннисов в Неандертальском музее.

H. ergaster обладал значительно большей массой тела по сравнению с более ранними гомининами, такими как ранние Homo , австралопитеки и парантропы . В то время как вес австралопитеков обычно колебался в пределах 29–48 кг (64–106 фунтов), вес H. ergaster обычно колебался в пределах 52–63 кг (115–139 фунтов). Вполне возможно, что увеличенный размер тела был результатом жизни в открытой среде саванны, где увеличенный размер дает возможность использовать более широкий рацион на более крупных территориях кормления, увеличивает мобильность, а также дает возможность охотиться на более крупную добычу. Увеличение массы тела также означает, что родители могли бы довести своих детей до более старшего возраста и большей массы.

Хотя снижение полового диморфизма исторически часто упоминалось как одно из радикальных различий между H. ergaster и более ранними Homo и австралопитеками, неясно, были ли австралопитеки значительно более диаморфными по половому признаку, чем H. ergaster или современные люди. Скелетные данные свидетельствуют о том, что полы H. ergaster различаются по размеру не больше, чем полы современных людей. но исследование 2003 года, проведенное палеоантропологами Филипом Л. Рено, Ричардом С. Мейндлом, Мелани А. МакКоллум и К. Оуэном Лавджоем, показало, что то же самое справедливо и для значительно более раннего Australopithecus afarensis . Половой диморфизм трудно измерить у вымерших видов, поскольку пол окаменелостей обычно невозможно определить. Исторически сложилось так, что ученые обычно измеряли различия между крайними концами (с точки зрения размера и морфологии) ископаемого материала, приписываемого одному виду, и предполагали, что полученное соотношение применимо к средней разнице между особями мужского и женского пола.

Рост и развитие

Размеры таза взрослой женщины H. ergaster возрастом 1,8 миллиона лет из Гоны , Эфиопия, позволяют предположить, что H. ergaster был способен рожать детей с максимальным пренатальным (до рождения) размером мозга 315 см3, около 30–50 %. размера мозга взрослого человека. Это значение занимает промежуточное положение между показателем шимпанзе (~40 %) и современного человека (28%). Дальнейшие выводы о росте и развитии раннего Homo можно сделать на примере ребенка Моджокерто , примерно 1,4–1,5 миллиона лет, ~1-летнего азиатского H. erectus , мозг которого составлял примерно 72–84% размера Мозг взрослого H. erectus , что предполагает траекторию роста мозга, более похожую на траекторию роста мозга других человекообразных обезьян, чем у современных людей. И таз Гона, и ребенок Моджокерто позволяют предположить, что пренатальный рост H. ergaster был аналогичен росту современных людей, но что постнатальный (послеродовой) рост и развитие были промежуточными между ростом и развитием шимпанзе и современных людей. Более высокие темпы развития позволяют предположить, что альтрициальность (длительное детство и длительный период зависимости от родителей) развилась на более поздней стадии человеческой эволюции, возможно, у последнего общего предка неандертальцев и современных людей. Более высокая скорость развития может также указывать на то, что ожидаемая продолжительность жизни H. ergaster и H. erectus была ниже, чем у более поздних и современных людей.

Культура

Диета и энергетика

Челюсть Homo ergaster ( KNM ER 992 в правом верхнем углу, на изображении обозначена как Homo erectus ) по сравнению с челюстями других представителей рода Homo.

Часто предполагается, что больший размер тела и мозга H. ergaster по сравнению с его предками привел бы к увеличению потребностей в питании и энергии. В 2002 году палеоантропологи Лесли К. Айелло и Джонатан К. К. Уэллс заявили, что средние метаболические потребности H. ergaster в состоянии покоя были бы на 39% выше, чем у Australopithecus afarensis , на 30% выше у самцов и на 54% выше у самок. Однако пропорции туловища H. ergaster подразумевают относительно небольшой кишечник. это означает, что потребности в энергии не обязательно были выше у H. ergaster, чем у более ранних гомининов. Это связано с тем, что кишечник ранних обезьян (и австралопитеков) был большим и энергозатратным, поскольку ему необходимо было синтезировать жир посредством ферментации растительного вещества, тогда как H. ergaster, вероятно, потреблял значительно больше животного жира, чем их предшественники. Это позволило бы направить больше энергии на рост мозга, увеличив его размер, сохраняя при этом энергетические потребности более ранних видов.

Если бы у них были повышенные потребности в энергии, H. ergaster пришлось бы есть либо гораздо больше пищи, чем австралопитеки, либо потреблять пищу более высокого качества. Если бы они ели ту же пищу, что и австралопитеки, время кормления пришлось бы резко увеличить пропорционально требуемым дополнительным калориям, что сократило бы время, которое H. ergaster мог использовать для отдыха, общения и путешествий. Хотя это было бы возможно, это считается маловероятным, особенно с учетом того, что челюсти и зубы H. ergaster уменьшены в размерах по сравнению с таковыми у австралопитеков, что предполагает отказ от волокнистой и трудно пережевываемой пищи в рационе. Независимо от энергетических потребностей, тонкий кишечник H. ergaster также предполагает более легко перевариваемую диету, состоящую из пищи более высокого качества.

Вполне вероятно, что H. ergaster потреблял мяса в большем количестве, чем более ранние австралопитеки. Мясо, вероятно, добывалось путем сочетания засад, активной охоты и конфронтационного сбора мусора. H. ergaster, должно быть, не только обладал способностью к бегу на выносливость , но также должен был быть в состоянии защитить себя и трупы своей добычи от множества современных африканских хищников. Вполне возможно, что сокращение разнообразия видов африканских хищников около 1,5 миллионов лет назад можно объяснить конкуренцией с оппортунистическими и плотоядными гомининами.

Само по себе мясо, возможно, не смогло бы полностью поддерживать H. ergaster . Современные люди не могут метаболизировать белок в достаточной степени, чтобы удовлетворить более 50% своих энергетических потребностей, а современные люди, которые в значительной степени полагаются на продукты животного происхождения в своем рационе, в основном полагаются на жиры для удовлетворения остальных своих энергетических потребностей. Множественные причины делают маловероятной диету, полностью основанную на мясе, у H. ergaster , наиболее заметной из которых является то, что африканские копытные (основная доступная добыча) содержат относительно мало жира и что диета с высоким содержанием мяса требует повышенного потребления воды, что было бы трудно открытая и горячая среда. Современные африканские охотники-собиратели , которые в значительной степени полагаются на мясо, такие как народы хадза и сан , также используют культурные средства для извлечения максимального количества жира из туш своей добычи — метод, который был бы недоступен для H. ergaster .

Таким образом, H. ergaster, вероятно, потреблял большое количество мяса, намного больше, чем их предки, но им также приходилось использовать множество других источников пищи, таких как семена, мед, орехи, беспозвоночные и т. д. питательные клубни, луковицы и другие подземные запасающие органы растений. Относительно небольшая жевательная способность H. ergaster по сравнению с его предками с более крупными челюстями означает, что потребляемое мясо и высококачественная растительная пища, вероятно, потребовали бы использования инструментов для обработки перед едой.

Социальная структура и динамика

Схема ископаемых следов из двух мест возле Илерета , Кения, приписываемых Homo ergaster / Homo erectus.

H. ergaster жил в африканской саванне, которая в плейстоцене была домом для значительно более грозного сообщества хищников, чем нынешняя саванна. Гоминины, вероятно, могли бы адаптироваться к жизни в саванне только в том случае, если бы у них уже развилось эффективное защитное поведение против хищников. Защита от хищников, вероятно, могла быть обеспечена благодаря тому, что H. ergaster жил большими группами, обладал каменными (и предположительно деревянными) орудиями и установил эффективное контратакующее поведение. У современных приматов, которые проводят значительное количество времени в саванне, таких как шимпанзе и саванные бабуины , особи образуют большие группы, состоящие из нескольких самцов, в которых несколько самцов могут эффективно работать вместе, чтобы отбиваться и контратаковать хищников, иногда с использованием камнями или палками и защитите остальную группу. Вполне возможно, что подобное поведение наблюдалось и у ранних Homo . Основываясь на системах самцовских связей у бонобо и шимпанзе, а также на тенденции к самцовским связям у современных собирателей, группы ранних Homo также мог быть связан с мужчинами. Из-за нехватки ископаемого материала размер группы ранних Homo не может быть определен с какой-либо уверенностью. Группы, вероятно, были большими, возможно, группы превышали верхний предел известных размеров групп среди шимпанзе и бабуинов ( около   100 особей и более). В 1993 году палеоантропологи Лесли К. Айелло и Р.ИМ. Данбар подсчитали, что размер группы H. habilis и H. rudolfensis , основанный на размере неокортекса (поскольку существует известная взаимосвязь между размером неокортекса и размером группы у современных нечеловекообразных приматов), насчитывала примерно 70–85 особей. С учетом дополнительного фактора двуногости, который энергетически дешевле четвероногого, максимальный экологически приемлемый размер группы мог быть даже больше. Оценка размера группы Айелло и Данбара в отношении H. ergaster составляла 91–116 особей.

Социальное и контратакующее поведение более ранних Homo , вероятно, перешло и в H. ergaster , где они, вероятно, развились еще дальше. H. ergaster был, вероятно, первым приматом, занявшим нишу социального хищника (т.е. охотника-собирателя ). Такое поведение, вероятно, было результатом контратак в контексте конкуренции за питательную пищу с другими хищниками и, вероятно, развилось из чего-то похожего на оппортунистическую охоту, которую иногда проявляют шимпанзе. Переход к хищничеству в группах мог спровоцировать каскад эволюционных изменений, которые изменили ход человеческой эволюции. Совместное поведение, такое как оппортунистическая охота в группах, защита от хищников и конфронтационный сбор мусора, было бы критически важным для выживания, а это означает, что постепенно произошел фундаментальный переход в психологии. Поскольку типичное поведение «конкурентного сотрудничества», демонстрируемое большинством приматов, больше не пользуется одобрением естественного отбора и его место занимают социальные тенденции, охота и другие виды деятельности стали бы настоящими совместными усилиями. Поскольку контратакующее поведение обычно проявляется у самцов современных приматов, считается, что социальная охота у архаичных людей была преимущественно мужской деятельностью. Самки, вероятно, занимались другими видами кормодобывания, собирая пищу, не требующую охоты (например, фрукты, орехи, яйца и т. д.).

Поскольку охота была социальной деятельностью, особи, вероятно, делились мясом друг с другом, что укрепляло связи как между самими охотниками, так и между охотниками и остальной частью группы H. ergaster . Самки, вероятно, также поделились тем, что они добыли, с остальной частью группы. Такое развитие событий могло привести к развитию дружбы между мужчиной и женщиной в оппортунистические моногамные парные связи. Поскольку половой отбор самок, вероятно, благоприятствовал самцам, способным охотиться, возникающее в результате этого нового поведения социальное поведение должно было передаваться и усиливаться из поколения в поколение.

Единственное прямое свидетельство группового состава H. ergaster получено из ряда мест за пределами Илерета в Кении, где сохранилось 97 следов, оставленных около 1,5 миллионов лет назад группой из не менее 20 особей. Судя по размеру следов, одна из троп, по-видимому, принадлежала группе, полностью состоящей из мужчин, возможно, это была специализированная оперативная группа, такая как пограничный патруль или отряд охотников или собирателей пищи. Если эта оценка верна, это также предполагает разделение обязанностей между мужчинами и женщинами. В современных обществах охотников-собирателей , которые нацелены на крупную добычу, группы мужчин обычно отправляются для уничтожения этих животных высокого риска, а из-за низкого уровня успеха женские группы, как правило, сосредотачиваются на более предсказуемой пище.

Технология

Инструментальное производство

См. также: Ашельский

Сердцевидный ручной топор , обычно встречающийся в ашельском периоде (копия)

Ранние H. ergaster унаследовали олдованскую культуру инструментов от австралопитеков и более ранних Homo , хотя быстро научились отбивать гораздо более крупные каменные отщепы, чем их предшественники и современники. К 1,65 миллионам лет назад H. ergaster создал многочисленные отколовшиеся артефакты и ранние ручные топоры , характерные для ашельской культуры. а 1,6–1,4 миллиона лет назад новая инструментальная промышленность широко распространилась в Восточной Африке. Ашельские инструменты отличаются от олдованских инструментов тем, что основные формы инструментов были явно преднамеренными. В то время как форма сердцевины олдованских инструментов, которые, вероятно, использовались в основном в качестве молотков для раскалывания костей для получения костного мозга, по-видимому, не имела большого значения, ручные топоры ашельской культуры демонстрируют намерение производить узкие и острые предметы, обычно в каплевидной, овальной или треугольной формы. Созданная ашельская индустрия оставалась неизменной на протяжении всего существования H. ergaster и в более поздние времена, при этом инструменты, изготовленные ближе к концу ее существования, около 250 000 лет назад, существенно не отличались от инструментов, произведенных 1,65 миллиона лет назад.

Рисунок руки, держащей топор

Самые старые ашельские комплексы также сохраняют основные формы, аналогичные формам олдованских инструментов, но между ними нет известных истинных промежуточных форм, что позволяет предположить, что появление ашельских инструментов было резким и внезапным развитием. Наиболее значительным достижением, которое привело к появлению ашельских инструментов, было, вероятно, то, что ранние гоминины научились способности отбивать большие отщепы длиной до 30 см (1 фут) или более из более крупных валунов, из которых они могли изготавливать новые инструменты, такие как ручные топоры. . Хотя термин «ручной топор» подразумевает, что все ручные топоры использовались для рубки и были ручными, они были самых разных форм и размеров и, вероятно, выполняли несколько разных функций. Образцы тщательно продуманной и симметричной формы, возможно, были брошены в добычу, подобно современным дискам , экземпляры более небрежной формы могли просто служить портативными источниками острых отщепов, а некоторые могли использоваться для соскребания или рубки древесины. Кроме того, ручные топоры являются эффективным инструментом разделки мяса и, возможно, также использовались для расчленения туш крупных животных.

Сохранились ручные топоры, которые слишком громоздки и велики, чтобы их можно было использовать для каких-либо очевидных практических целей. Использование этих более крупных ручных топоров, а также некоторых обнаруженных коллекций из сотен ручных топоров без явных признаков использования является спекулятивным и предположительным. Идея, которая была популярна в популярной прессе и часто цитировалась в научных кругах, Дело в том, что большие и впечатляющие ручные топоры могли быть эмблемами, используемыми для привлечения партнеров, а производители больших топоров демонстрировали силу, координацию и решительность - качества, которые могли считаться привлекательными. Палеоантропологи Эйприл Ноуэлл и Мелани Ли Чанг отметили в 2009 году, что, хотя эта теория «одновременно интригует и эмоционально привлекательна», доказательств ее мало и она не поддается проверке. Они считали более вероятным, что изменения в морфологии ручных топоров на протяжении сотен тысяч лет были результатом действия различных факторов, а не одного всеобъемлющего фактора полового отбора.

Огонь

Смотрите также: Управление огнем древними людьми

По мере того как Homo мигрировали в открытую среду саванны, встречи с природными пожарами, должно быть, стали более частыми и значительными. Вполне возможно, что H. ergaster были первыми людьми, освоившими управление огнем, который они, возможно, использовали для приготовления пищи. Приготовление пищи делает как мясо, так и растительную пищу более усвояемой, что могло быть важно, поскольку кишечник H. ergaster был меньше по размеру по сравнению с кишечником его предков. Хотя H. ergaster / H. erectus часто считается первым человеком, способным управлять огнем, в летописи окаменелостей отсутствуют конкретные доказательства, возможно, отчасти из-за сложности сохранения фактических свидетельств использования огня. Двумя самыми ранними объектами, которые, как утверждается, сохранили свидетельства использования огня, являются FxJj20 в Кооби Фора и GnJi 1/6E возле озера Баринго , оба в Кении, возраст обоих составляет до 1,5 миллионов лет. Доказательства на месторождении FxJj20 состоят из обожженных отложений и каменных орудий, подвергшихся термическому воздействию, тогда как в GnJi 1/6E сохранились крупные обломки обожженной глины, связанные с каменными орудиями и остатками фауны. Хотя трудно исключить естественное происхождение обнаруженных остатков пожара, эти объекты остаются сильными кандидатами на раннее использование пожара.

Несколько мест, сохранивших более широко признанные свидетельства использования огня, были датированы 1 миллионом лет назад или моложе, что соответствует дате появления и последней общепринятой регистрации H. ergaster . Эти места включают в себя пещеры, такие как Вандерверк и Сварткранс в Южной Африке, и открытые места, такие как водопад Каламбо в Замбии. На месте Гешер Бенот Яаков в Израиле, датируемом примерно 700 000 лет назад, сохранились общепризнанные свидетельства использования огня в виде сожженных материалов и микроартефактов из обожженного кремня, сохранившихся на многих уровнях. Примерно 400 000 лет назад и позже следов огня стало еще больше в местах по всей Африке, Европе и Азии.

Язык

Спинной мозг мальчика Туркана был уже, чем у современных людей, а это означает, что нервная система H. ergaster и их дыхательные мышцы, возможно, не были достаточно развиты, чтобы производить или контролировать речь. В 2001 году антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что мальчик Туркана страдал скелетной дисплазией и сколиозом и, таким образом, не был представителем остальных представителей своего вида в этом отношении. В 2006 году, когда антрополог Марк Мейер и его коллеги описали экземпляр H. erectus sl из Дманиси, Грузия, возрастом 1,78 миллиона лет. В окаменелости сохранились древнейшие из известных позвонков Homo , а найденный позвоночник соответствует позвоночнику современного человека, что позволяет предположить, что этот человек был способен говорить. Мейер и его коллеги пришли к выводу, что речь, вероятно, была возможна у Homo на очень раннем этапе и что мальчик Туркана, вероятно, страдал каким-то врожденным дефектом, возможно, стенозом позвоночника .

В 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и его коллеги пришли к выводу, что у мальчика Туркана нет никаких врожденных дефектов , и, в отличие от исследований 2001 и 2006 годов, сочли этот экземпляр репрезентативным для этого вида.

См. также

• Список ископаемых мест
• Список окаменелостей эволюции человека

Ссылки

Цитируемая библиография

• Айелло, Лесли С.; Данбар, РИМ (1993). «Размер неокортекса, размер группы и эволюция языка». Современная антропология . 34 (2): 184–193. дои : 10.1086/204160 . S2CID   144347664 .
• Айелло, Лесли С.; Уэллс, Джонатан К.К. (2002). «Энергетика и эволюция рода Homo » . Ежегодный обзор антропологии . 31 : 323–338. дои : 10.1146/annurev.anthro.31.040402.085403 .
• Антон, Сьюзен К. (2003). «Естественная история человека прямоходящего » . Ежегодник физической антропологии . 46 : 126–170. дои : 10.1002/ajpa.10399 . ПМИД   14666536 .
• Бааб, Карен Л. (2008). «Таксономические последствия изменения формы черепа у человека прямоходящего » . Журнал эволюции человека . 54 (6): 827–847. дои : 10.1016/j.jhevol.2007.11.003 . ПМИД   18191986 .
• Бонде, Нильс (2012). «Разнообразие гоминид и мифы о предках». В Шилхабе, Тереза; Стьернфельт, Фредерик; Дикон, Терренс (ред.). Эволюция символических видов . Спрингер. ISBN  978-94-007-2336-8 .
• Бен-Дор, Мики; Суслик, Ави; Гершковитц, Израиль; Баркай, Ран (2011). «Человек-толстый охотник: упадок Homo erectus и появление новой линии гомининов в среднем плейстоцене (около 400 тыс. лет назад) Леванте» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28689. Бибкод : 2011PLoSO...628689B . дои : 10.1371/journal.pone.0028689 . ПМЦ   3235142 . ПМИД   22174868 .
• Браун, Фрэнк; Харрис, Джон; Лики, Ричард; Уокер, Алан (1985). «Скелет раннего человека прямоходящего из западного озера Туркана, Кения» . Природа . 316 (6031): 788–792. Бибкод : 1985Natur.316..788B . дои : 10.1038/316788a0 . ПМИД   3929141 . S2CID   4311887 .
• Каспари, Рэйчел; Ли, Сан Хи (2004). «Старость становится обычным явлением на поздних стадиях человеческой эволюции» . ПНАС . 101 (30): 10895–10900. дои : 10.1073/pnas.0402857101 . ПМК   503716 . ПМИД   15252198 .
• Чочон, Рассел (2009). «Таинственная обезьяна плейстоценовой Азии» (PDF) . Природа . 459 (7249): 910–911. Бибкод : 2009Natur.459..910C . дои : 10.1038/459910а . ПМИД   19536242 . S2CID   205047272 .
• Кокеньо, Х.; Хаблин, Ж.-Ж.; и др. (2004). «Ранний рост мозга у человека прямоходящего и его влияние на когнитивные способности» . Природа . 431 (7006): 299–302. Бибкод : 2004Natur.431..299C . дои : 10.1038/nature02852 . ПМИД   15372030 . S2CID   4428043 .
• Дэвид-Барретт, Тамаш; Данбар, RIM (2016). «Еще раз о двуногости и выпадении волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности» . Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. дои : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006 . ПМЦ   4874949 . ПМИД   27178459 .
• Деннелл, Робин; Робрукс, Уил (2005). «Азиатский взгляд на раннее расселение человека из Африки» . Природа . 438 (7071): 1099–1104. Бибкод : 2005Natur.438.1099D . дои : 10.1038/nature04259 . ПМИД   16371999 . S2CID   4405913 .
• Джайлз, Джеймс (2010). «Обнаженная любовь: эволюция безволосости человека». Биологическая теория . 5 (4): 326–336. дои : 10.1162/BIOT_a_00062 . S2CID   84164968 .
• Гоулетт, Джей Джей (2016). «Открытие огня человеком: долгий и запутанный процесс» . Философские труды Б. 371 (20150164): 20150164. doi : 10.1098/rstb.2015.0164 . ПМЦ   4874402 . ПМИД   27216521 .
• Хатала, Кевин Г.; Роуч, Нил Т.; Островский, Келли Р.; Вундерлих, Рошна Э.; Дингуолл, Хизер Л.; Виллмоар, Брайан А.; Грин, Дэвид Дж.; Харрис, Джон В.К.; Браун, Дэвид Р.; Ричмонд, Брайан Г. (2016). «Следы являются прямым свидетельством группового поведения и передвижения Homo erectus » . Научные отчеты . 6 (28766): 28766. Бибкод : 2016NatSR...628766H . дои : 10.1038/srep28766 . ПМЦ   4941528 . ПМИД   27403790 .
• Херрис, Энди И.Р.; и др. (2020). «Современность австралопитеков , парантропов и раннего человека прямоходящего в Южной Африке» . Наука . 368 (6486): eaaw7293. дои : 10.1126/science.aaw7293 . hdl : 11568/1040368 . ПМИД   32241925 . S2CID   214763272 .
• Янссен, Марко А.; Сентябрь, Жанна М.; Гриффит, Кэмерон С. (2007). «Гоминиды, добывающие пищу в сложном ландшафте: могут ли Homo ergaster и Australopithecus boisei удовлетворить свои потребности в калориях?». В Такахаси, Синго; Саллах, Дэвид; Рушье, Жюльетта (ред.). Развитие социального моделирования: Первый Всемирный конгресс . Спрингер. ISBN  978-4-431-73150-4 .
• Кимбел, Уильям Х.; Уайт, Тим Д. (2017). «Вариации, половой диморфизм и систематика австралопитеков » . В Грине, Фредерик Э. (ред.). Эволюционная история крепких австралопитеков . Рутледж. ISBN  978-0-202-36137-6 .
• Кляйн, Ричард (2005). «Расселение гомининов в Старом Свете» . У Криса, Скарра (ред.). Человеческое прошлое: мировая предыстория и развитие человеческих обществ . Темза и Гудзон. ISBN  978-0500285312 .
• Ларик, Рой; Чочон, Рассел (1996). «Появление в Африке и раннее распространение рода Homo в Азии » . Американский учёный . 84 (6): 538–551. Бибкод : 1996AmSci..84..538L .
• Латимер, Брюс; Оман, Джеймс С. (2001). «Осевая дисплазия у человека прямоходящего » . Журнал эволюции человека . 40 : А12.
• Мейер, Марк Р.; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид (2006). «Язык и эмпатия у человека прямоходящего : поведение, предложенное современным спинным мозгом из Дманиси, но не из Нариокотоме» . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
• Ноуэлл, апрель; Чанг, Мелани Ли (2009). «Дело против полового отбора как объяснение морфологии топора» (PDF) . Палеоантропология . 2009 : 77–88.
• Пейджел, Марк; Бодмер, Уолтер (2004). «Эволюция безволосости человека: культурная адаптация и гипотеза эктопаразитов». В Вассере, Соломон П. (ред.). Эволюционная теория и процессы: современные горизонты . Спрингер. дои : 10.1007/978-94-017-0443-4_17 . ISBN  978-90-481-6457-8 .
• Рено, Филип Л.; Мейндл, Ричард С.; Макколлум, Мелани А.; Лавджой, К. Оуэн (2003). «Половой диморфизм у Australopithecus afarensis был аналогичен диморфизму современных людей» (PDF) . ПНАС . 100 (16): 9404–9409. Бибкод : 2003PNAS..100.9404R . дои : 10.1073/pnas.1133180100 . ПМК   170931 . ПМИД   12878734 .
• Робертс, Алиса (2018). Эволюция: Человеческая история (пересмотренная редакция). Дорлинг Киндерсли Лтд. ISBN  978-0-2413-0431-0 .
• Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004). «Генетическая вариация локуса MC1R и время, прошедшее после потери волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–108. дои : 10.1086/381006 . S2CID   224795768 .
• Ракстон, Грэм Д.; Уилкинсон, Дэвид М. (2011). «Избежание перегрева и отбор как выпадения волос, так и двуногости у гомининов» (PDF) . ПНАС . 108 (52): 20965–20969. Бибкод : 2011PNAS..10820965R . дои : 10.1073/pnas.1113915108 . ПМК   3248486 . ПМИД   22160694 .
• Сэндгэт, Деннис М.; Берна, Франческо (2017). «Огонь и род Homo : введение в дополнение 16». Современная антропология . 58 (Приложение 16): S165–S175. дои : 10.1086/691424 . S2CID   164992270 .
• Шисс, Регула; Хойслер, Мартин (2013). «Отсутствие скелетной дисплазии у мальчика Нариокотоме KNM-WT 15000 ( Homo erectus ) – переоценка врожденных патологий позвоночного столба». Американский журнал физической антропологии . 150 (3): 365–374. дои : 10.1002/ajpa.22211 . ПМИД   23283736 .
• Шисс, Регула; Бони, Томас; Рюли, Франк Дж.; Хойслер, Мартин (2014). KNM-WT 15000 «Возвращаясь к сколиозу в скелете человека прямоходящего » (PDF) . Журнал эволюции человека . 67 : 48–59. дои : 10.1016/j.jhevol.2013.12.009 . ПМИД   24491377 .
• Шварц, Джеффри Х. (2000). «Таксономия Дманисских черепов» (PDF) . Наука . 289 (5476): 55–56. дои : 10.1126/science.289.5476.55b . ПМИД   10928927 . S2CID   23195350 .
• Симпсон, Скотт В.; Куэйд, Джей; Левин, Наоми Э.; Батлер, Роберт; Дюпон-Ниве, Гийом; Эверетт, Мелани; Семау, Силеши (2008). «Женский таз Homo erectus из Гоны, Эфиопия» . Наука . 322 (5904): 1089–1092. Бибкод : 2008Sci...322.1089S . CiteSeerX   10.1.1.710.7337 . дои : 10.1126/science.1163592 . ПМИД   19008443 . S2CID   22191315 .
• Пролив, Дэвид; Грин, Фредерик; Флигл, Джон (2015). «Анализ филогении гомининов: кладистический подход» (PDF) . В Хенке, Винфрид; Таттерсолл, Ян (ред.). Справочник по палеоантропологии (2-е изд.). Спрингер. дои : 10.1007/978-3-642-39979-4_58 . ISBN  978-3-642-39979-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 июня 2020 года . Проверено 23 мая 2020 г.
• Таттерсолл, Ян (2013). « Homo ergaster и его современники» (PDF) . В Хенке, Винфрид; Таттерсолл, Ян (ред.). Справочник палеоантропологии . Спрингер. ISBN  978-3-642-39978-7 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 июня 2020 года . Проверено 23 мая 2020 г.
• Унгар, Питер С.; Грин, Фредерик Э.; Тифорд, Марк Ф. (2008). «Диета раннего человека : обзор данных и новая модель адаптивной универсальности» . Ежегодный обзор антропологии . 35 (1): 208–228.
• Виллемс, Эрик П.; ван Шайк, Карел П. (2017). «Социальная организация Homo ergaster : выводы из реакции современных приматов на борьбу с хищниками» . Журнал эволюции человека . 109 : 11–21. дои : 10.1016/j.jhevol.2017.05.003 . ПМИД   28688456 .
• Ван, Вэйцзе; Кромптон, Робин Х.; Кэри, Таня С.; Гюнтер, Михаэль М.; Ли, Ю; Сэвидж, Рассел; Селлерс, Уильямс И. (2004). «Сравнение мышечно-скелетных моделей обратной динамики AL 288-1 Australopithecus afarensis и KNM-WT 15000 Homo ergaster с современными людьми, с последствиями для эволюции прямохождения» . Журнал эволюции человека . 47 (6): 453–478. дои : 10.1016/j.jhevol.2004.08.007 . ПМИД   15566947 .
• Вуд, Бернард; Коллард, Марк (1999). «Человеческий род» . Наука . 284 (5411): 65–71. Бибкод : 1999Наука...284...65. . дои : 10.1126/science.284.5411.65 . ПМИД   10102822 .
• Шися; Хоу, Ямей; Хан, Цзянвэй, Тинпин (2018). Чжу, Чжаоюй, Робин; Ву, И; Ян , Лото, существовавшего примерно 2,1 миллиона . Nature . 559 : китайского S2CID назад лет ) » 49670311 7715 Pmid   29995848. . 608–612   ( .

Внешние ссылки

• Homo ergaster ; Австралийский музей
• Homo ergaster ; Milne Publishing – История нашего племени: Гоминини
• Homo ergaster ; Происхождение – Изучение ископаемых летописей – Фонд Брэдшоу
• Homo ergaster ; Ресурсы по электронным окаменелостям
• Генеалогическое древо происхождения человека ; Учебный центр ДНК