Шимпанзе – последний общий предок человека
Последний общий предок шимпанзе и человека ( CHLCA ) — последний общий предок современных родов Homo (человек) и Pan ( шимпанзе и бонобо ) Hominini . Оценки даты расхождения широко варьируются от тринадцати до пяти миллионов лет назад.
В генетических исследованиях человека CHLCA полезен в качестве опорной точки для расчета уровня однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в человеческих популяциях, где шимпанзе используются как внешняя группа , то есть как современные виды, наиболее генетически близкие к Homo sapiens .
Таксономия
[ редактировать ]| Hominoidea (гоминоиды, обезьяны) | |
Таксон трибы Hominini было предложено отделить человека (род Homo ) от шимпанзе ( Pan ) и горилл (род Gorilla ) на том основании, что наименее похожие виды следует отделить от двух других. Однако более поздние данные показали, что Пан и Гомо генетически ближе, чем Пан и Горилла ; таким образом, Пан был отнесен к племени Гоминини вместе с Homo . Гориллы теперь стали отдельным родом и были отнесены к новому таксону «трибу Гориллини ».
Манн и Вайс (1996) предположили, что триба Гоминини должна включать Пана и Хомо , сгруппированных в отдельные подтрибы. [ 1 ] Они отнесли Homo и всех двуногих обезьян к подтрибе Hominina , а Pan — к подтрибе Panina . (Вуд (2010) обсуждал различные взгляды на эту таксономию.) [ 2 ] «Клада шимпанзе» была выдвинута Вудом и Ричмондом, которые отнесли ее к трибе Panini , которая была выделена из семейства Hominidae , состоящего из трифуркации подсемейств. [ 3 ]
Ричард Рэнгэм (2001) утверждал, что вид CHLCA очень похож на обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ) — настолько, что его следует классифицировать как члена рода Pan и дать ему таксономическое название Pan Prior . [ 4 ]
Все родственные человеку роды трибы Hominini, возникшие после дивергенции от Пана , входят в состав подтрибы Hominina , включая роды Homo и Australopithecus . Эта группа представляет собой «человеческую кладу», а ее членов называют « гомининами ». [ 5 ]
Ископаемые свидетельства
[ редактировать ]Ни одно ископаемое еще не было окончательно идентифицировано как CHLCA. Возможным кандидатом является грекопитек , хотя это утверждение оспаривается, поскольку нет достаточных доказательств в поддержку определения грекопитека как человека. [ 6 ] Это приведет к расколу CHLCA в Юго-Восточной Европе, а не в Африке. [ 7 ] [ 8 ]
Sahelanthropus tchadensis — вымершее человекообразное животное , морфология которого, как предполагается (и оспаривается), соответствует ожидаемому от CHLCA, и жила около 7 миллионов лет назад — близко ко времени расхождения шимпанзе и человека. Но неясно, следует ли его классифицировать как члена трибы Hominini, то есть гоминина, как предка Homo и Pan и потенциального кандидата в сам вид CHLCA, или просто как миоценовую обезьяну с некоторым конвергентным анатомическим сходством. многим более поздним гоминидам.
Ардипитек , скорее всего, появился после разделения человека и шимпанзе, около 5,5 миллионов лет назад, в то время, когда поток генов, возможно, еще продолжался. Он имеет несколько общих характеристик с шимпанзе, но из-за неполноты его окаменелостей и близости к разделению человека и шимпанзе точное положение ардипитека в летописи окаменелостей неясно. [ 9 ] Скорее всего, он произошел от шимпанзе и, следовательно, не является предком человека. [ 10 ] [ 11 ] Однако Сармьенто (2010), отмечая, что ардипитек не имеет каких-либо общих характеристик, эксклюзивных для человека, и некоторые из его характеристик (те, что находятся в запястье и базискрании), предположил, что он, возможно, отделился от общего вида человека/африканских обезьян до появления человека. , дивергенция шимпанзе и гориллы. [ 12 ]
Самые ранние окаменелости, явно принадлежащие к линии человека, но не шимпанзе, появились примерно от 4,5 до 4 миллионов лет назад, у Australopithecus anamensis .
На «стороне шимпанзе» раскола было обнаружено несколько ископаемых экземпляров; первый ископаемый шимпанзе, возраст которого составляет от 545 до 284 тыс. лет назад (тысячи лет, радиометрические данные ), был обнаружен в Кении восточноафриканской рифтовой долине (McBrearty, 2005). [ 13 ] Все вымершие роды перечислены в таксобоксе. [ который? ] являются предками Homo или являются его ответвлениями. Однако и Оррорин , и Сахелантроп существовали примерно во время расхождения, и поэтому либо один, либо оба могут быть предками обоих родов Homo и Pan .
Из-за нехватки окаменелостей-кандидатов CHLCA Мунье (2016) представил проект по созданию «виртуального ископаемого» путем применения цифровой «морфометрии» и статистических алгоритмов к окаменелостям из всей эволюционной истории как Homo , так и Pan , ранее использовав Эта техника позволяет визуализировать череп последнего общего предка неандертальца и человека разумного . [ 14 ] [ 15 ]
Оценка возраста
[ редактировать ]Оценка T CHLCA от 10 до 13 миллионов лет была предложена в 1998 году. [ примечание 1 ] а диапазон от 7 до 10 миллионов лет назад предполагается White et al. (2009):
По сути, сейчас нет априорных оснований предполагать, что времена разделения между человеком и шимпанзе произошли особенно недавно, и ископаемые свидетельства теперь полностью совместимы с более старыми датами расхождения между шимпанзе и человеком [от 7 до 10 млн лет назад...
- Уайт и др. (2009), [ 17 ]
Некоторые исследователи пытались оценить возраст CHLCA (T CHLCA ), используя биополимерные структуры, которые незначительно различаются у близкородственных животных. Среди этих исследователей Аллан К. Уилсон и Винсент Сарич были пионерами в разработке молекулярных часов для человека. Работая над белковыми последовательностями , они в конце концов (1971) определили, что обезьяны были ближе к человеку, чем считали некоторые палеонтологи, основываясь на летописи окаменелостей. [ примечание 2 ]
Эта парадигматическая эпоха сохранялась с молекулярной антропологией до конца 1990-х годов. С 1990-х годов оценка снова была сдвинута в сторону более отдаленных времен, поскольку исследования обнаружили доказательства замедления молекулярных часов по мере того, как обезьяны эволюционировали от общего обезьяноподобного предка с обезьянами, при этом развивались как люди, так и нечеловекообразные обезьяны. от общего обезьяноподобного предка. [ 19 ]
В исследовании 2016 года были проанализированы переходы в сайтах CpG в последовательностях генома, которые демонстрируют более похожее на часы поведение, чем другие замены, и пришли к выводу, что время расхождения человека и шимпанзе составляет 12,1 миллиона лет. [ 20 ]
Поток генов
[ редактировать ]Источником путаницы в определении точного возраста разделения Пана и Человека является свидетельство более сложного процесса видообразования, чем чистое разделение между двумя линиями. Различные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, возможно, в течение периода в 4 миллиона лет, что указывает на длительный и затяжной процесс видообразования с крупномасштабными событиями потока генов между двумя возникающими линиями совсем недавно, от 6,3 до 5,4 миллионов. лет назад, по данным Patterson et al. (2006). [ 21 ]
Видообразование между Паном и Человеком произошло в течение последних 9 миллионов лет. Ardipithecus , вероятно, ответвился от линии Пана в среднем миоцене, Мессине . [ 10 ] [ 11 ] После первоначальных дивергенций, согласно Паттерсону (2006), были периоды потока генов между группами населения и процесс чередования дивергенции и потока генов, который длился несколько миллионов лет. [ 21 ] Где-то в конце миоцена или начале плиоцена самые ранние члены человеческой клады завершили окончательное отделение от линии Пана – с оценками дат, варьирующимися от 13 миллионов человек. [ 16 ] до 4 миллионов лет назад. [ 21 ] Последняя дата была, в частности, основана на сходстве Х-хромосомы у людей и шимпанзе - вывод, отвергнутый как необоснованный Уэйкли (2008), который предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в популяциях, являющихся предками CHLCA. [ примечание 3 ]
Сложное видообразование и неполная сортировка генетических последовательностей, по-видимому, также произошли при расколе между человеческой линией и линией гориллы, что указывает на то, что «беспорядочное» видообразование является скорее правилом, чем исключением для крупных приматов. [ 23 ] [ 24 ] Такой сценарий мог бы объяснить, почему возраст расхождения между Гомо и Паном менялся в зависимости от выбранного метода и почему до сих пор трудно отследить единую точку.
См. также
[ редактировать ]- История систематики гоминоидов
- Список окаменелостей эволюции человека (с изображениями)
Примечания
[ редактировать ]- ^ На основе пересмотра расхождения Hominoidea от Cercopithecoidea на уровне более 50 млн лет назад (ранее было установлено на уровне 30 млн лет назад). «В соответствии с заметным сдвигом в датировке раскола Cercopithecoidea/Hominoidea, все расхождения гоминоидов датируются гораздо более ранней датой. Таким образом, предполагаемая дата расхождения между Паном (шимпанзе) и Человеком составляет 10–13 MYBP, а дата расхождения между Гориллой и Человеком составляет 10–13 лет назад. Линия Пан/Гомо ≈17 MYBP». [ 16 ]
- ^ «Если человек и обезьяны Старого Света в последний раз имели общего предка 30 миллионов лет назад, то человек и африканские обезьяны имели общего предка 5 миллионов лет назад...» [ 18 ]
- ^ «Паттерсон и др. предполагают, что очевидно короткое время расхождения между людьми и шимпанзе на Х-хромосоме объясняется массовым событием межвидового потока генов в предках этих двух видов. Однако Паттерсон и др. Статистически не проверяют свои собственные нулевую модель простого видообразования, прежде чем прийти к выводу, что видообразование было сложным, и — даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть — они не рассматривают другие объяснения короткого времени дивергенции на Х-хромосоме. включают естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка человека и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций самцов и самок с течением времени и менее крайние версии расхождения с потоком генов, поэтому я считаю, что их претензии на ген. поток необоснован». [ 22 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Манн, Алан; Марк Вайс (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 169–181. дои : 10.1006/mpev.1996.0011 . ПМИД 8673284 .
- ^ Б. Вуд (2010). «Реконструкция эволюции человека: достижения, проблемы и возможности» . Труды Национальной академии наук . 107 (Приложение 2): 8902–8909. Бибкод : 2010PNAS..107.8902W . дои : 10.1073/pnas.1001649107 . ПМК 3024019 . ПМИД 20445105 .
- ^ Вуд и Ричмонд.; Ричмонд, Б.Г. (2000). «Эволюция человека: систематика и палеобиология» . Журнал анатомии . 197 (Часть 1): 19–60. дои : 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x . ПМЦ 1468107 . ПМИД 10999270 .
- ^ «Из сковороды , в огонь» в: Франс Б.М. Де Ваал, изд. (2001). Древо происхождения: что поведение приматов может рассказать нам о социальной эволюции человека . Издательство Гарвардского университета. стр. 124–126. ISBN 9780674010048 .
- ^ Брэдли, Би Джей (2006). «Реконструкция филогении и фенотипов: молекулярный взгляд на эволюцию человека» . Журнал анатомии . 212 (4): 337–353. дои : 10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x . ПМК 2409108 . ПМИД 18380860 .
- ^ Фусс, Йохен; Спасов, Николай; Бегун, Дэвид Р.; Бёме, Мадлен (2017). «Потенциальное сходство грекопитеков с гомининами из позднего миоцена Европы» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0177127. Бибкод : 2017PLoSO..1277127F . дои : 10.1371/journal.pone.0177127 . ПМЦ 5439669 . ПМИД 28531170 .
- ^ «Грекопитек Фрейберги: старейший гоминин жил в Европе, а не в Африке» . Архивировано из оригинала 5 ноября 2019 года . Проверено 5 ноября 2019 г.
- ^ Дикинсон, Кевин (20 апреля 2019 г.). «Новые окаменелости предполагают, что предки человека эволюционировали в Европе, а не в Африке» . Большое Думай . Проверено 23 октября 2022 г.
- ^ Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Природа . 470 (7334): 347–35. Бибкод : 2011Natur.470..347W . дои : 10.1038/nature09709 . ПМИД 21331035 . S2CID 4428052 .
- ^ Jump up to: а б Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Природа . 470 (7334): 347–52. Бибкод : 2011Natur.470..347W . дои : 10.1038/nature09709 . ПМИД 21331035 . S2CID 4428052 .
- ^ Jump up to: а б Вулпофф, Милфорд Х. (1996). Эволюция человека . МакГроу-Хилл, Инкорпорейтед. ISBN 978-0070718333 .
- ^ Сармьенто, Э.Э. (2010). «Комментарий к палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus». Наука . 328 (5982): 1105, ответ автора 1105. Бибкод : 2010Sci...328.1105S . дои : 10.1126/science.1184148 . ПМИД 20508113 . S2CID 19588815 .
- ^ МакБрирти, Салли; Нина Г. Яблонски (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–108. Бибкод : 2005Natur.437..105M . дои : 10.1038/nature04008 . ПМИД 16136135 . S2CID 4423286 .
- ^ « Виртуальная окаменелость раскрывает последнего общего предка человека и неандертальцев» . 18 декабря 2015 года . Проверено 30 июня 2019 г.
- ^ Мунье, Орельен; Мирасон Лар, Марта (2016). «Реконструкция виртуального предка: выявление предка современных людей и неандертальцев» . Журнал эволюции человека . 91 : 57–72. дои : 10.1016/j.jhevol.2015.11.002 . ПМИД 26852813 .
- ^ Jump up to: а б Арнасон У., Галлберг А., Янке А. (декабрь 1998 г.). «Молекулярное время расхождений приматов, оцененное по двум точкам калибровки, не относящимся к приматам». Журнал молекулярной эволюции . 47 (6): 718–27. Бибкод : 1998JMolE..47..718A . дои : 10.1007/PL00006431 . ПМИД 9847414 . S2CID 22217997 .
- ^ Уайт Т.Д., Асфау Б., Бейен И. и др. (октябрь 2009 г.). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов» Наука 326 (5949): 75–86. Бибкод : 2009Sci...326... 75W дои : 10.1126/science.1175802 . ПМИД 19810190 . S2CID 20189444 .
- ^ Сарич, Винсент; Уилсон, Аллан (1967). «Иммунологическая шкала времени эволюции гоминид». Наука . 158 (3805): 1200–1203. Бибкод : 1967Sci...158.1200S . дои : 10.1126/science.158.3805.1200 . ПМИД 4964406 . S2CID 7349579 .
- ^ Венн, Оливер; Тернер, Исаак; Мэтисон, Иэн; де Гроот, Наташа; Бонтроп, Рональд; Маквин, Гил (июнь 2014 г.). «Сильная предвзятость к самцам приводит к мутациям зародышевой линии у шимпанзе» . Наука . 344 (6189): 1272–1275. Бибкод : 2014Sci...344.1272V . дои : 10.1126/science.344.6189.1272 . ПМЦ 4746749 . ПМИД 24926018 .
- ^ Мурджани, Прия; Аморим, Карлос Эдуардо Г.; Арндт, Питер Ф.; Пшеворски, Молли (2016). «Вариации молекулярных часов приматов» . Труды Национальной академии наук . 113 (38): 10607–10612. Бибкод : 2016PNAS..11310607M . дои : 10.1073/pnas.1600374113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5035889 . ПМИД 27601674 .
- ^ Jump up to: а б с Паттерсон Н., Рихтер Д.Д., Гнерре С., Ландер Э.С., Райх Д. (июнь 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа . 441 (7097): 1103–8. Бибкод : 2006Natur.441.1103P . дои : 10.1038/nature04789 . ПМИД 16710306 . S2CID 2325560 .
- ^ Уэйкли Дж. (2008). «Сложное видообразование человека и шимпанзе». Природа . 452 (7184): E3–4. Бибкод : 2008Natur.452....3W . дои : 10.1038/nature06805 . ПМИД 18337768 . S2CID 4367089 .
- ^ Скалли А., Дютейл Дж.Ю., Хиллиер Л.В. и др. (март 2012 г.). «Понимание эволюции гоминид на основе последовательности генома гориллы» . Природа . 483 (7388): 169–75. Бибкод : 2012Natur.483..169S . дои : 10.1038/nature10842 . ПМК 3303130 . ПМИД 22398555 .
- ^ Ван Арсдейл, А. П. «Давай, давай, геном гориллы» . Сцена плейстоцена — Блог AP Van Arsdale . Проверено 16 ноября 2012 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Хронология человечества (интерактивная) – Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
- Передвижение и поза от общего предка-гоминоида до полностью современных гомининов, с особым упором на последнего общего предка панина/гоминина - Р. Х. Кромптон Э. Е. Верик и С. К. С. Торп, Журнал анатомии , апрель 2008 г.
