Jump to content

Генетическая история Британских островов

Генетическая история Британских островов является предметом исследований в рамках более широкой области популяционной генетики человека . Он развивался параллельно с технологиями тестирования ДНК , способными выявлять генетические сходства и различия как между современными, так и древними популяциями. Выводы популяционной генетики относительно Британских островов , в свою очередь, опираются на более широкую область понимания истории заселения этой территории человеком и дополняют работы в области лингвистики , археологии , истории и генеалогии .

Исследования наиболее важных маршрутов миграции на Британские острова являются предметом дискуссий. Помимо наиболее очевидного маршрута через самое узкое место Ла-Манша в Кент , на протяжении тысячелетий могли иметь значение и другие маршруты, в том числе сухопутный мост в период мезолита , а также морские сообщения вдоль атлантического побережья.

Оспариваются периоды наиболее важных миграций. Внедрение неолита сельскохозяйственных в эпоху технологий из материковой Европы часто называют периодом серьезных перемен на Британских островах. Такая технология могла быть либо усвоена местными жителями у небольшого числа иммигрантов , либо внедрена колонистами , существенно изменившими население.

Другие потенциально важные исторические периоды миграции, которые были предметом рассмотрения в этой области, включают внедрение кельтских языков и технологий (в течение бронзового и железного веков), римскую эпоху , период англосаксонского притока, викингов эпоху , Нормандское вторжение 1066 года и эпоха европейских религиозных войн .

История исследований

[ редактировать ]

В ранних исследованиях Луиджи Кавалли-Сфорца использовались полиморфизмы белков, обнаруженных в человека крови (таких как группы крови АВО , антигены резус-крови, локусы HLA , иммуноглобулины , G6PD изоферменты и другие). [1] Одно из устойчивых предположений этого исследования в отношении Европы состоит в том, что на большей части континента большую часть генетического разнообразия лучше всего можно объяснить иммиграцией, идущей с юго-востока на северо-запад или, другими словами, с Ближнего Востока в Великобританию и Ирландию . Кавалли-Сфорца тогда предположил, что изобретение сельского хозяйства может быть лучшим объяснением этого.

С появлением анализа ДНК из современных популяций были взяты образцы митохондриальной ДНК для изучения женской линии происхождения и ДНК Y-хромосомы для изучения мужского происхождения. В отличие от крупномасштабной выборки аутосомной ДНК , Y-ДНК и митохондриальная ДНК представляют собой специфические типы генетического происхождения и, следовательно, могут отражать только отдельные аспекты прошлого человеческого движения. Более поздние проекты начали использовать аутосомную ДНК для получения более полной картины генома человека. В Британии крупные исследовательские проекты, направленные на сбор данных, включают Оксфордский проект генетического атласа (OGAP) и с недавних пор « Народ Британских островов» , также связанный с Оксфордом. [2]

Из-за сложности моделирования вклада исторических миграционных событий в современные популяции, основываясь исключительно на современных генетических данных, такие исследования часто значительно различались в своих выводах. Одно раннее исследование Y-ДНК оценило полную генетическую замену англосаксов. [3] в то время как другой утверждал, что невозможно провести различие между вкладом англосаксов и викингов и что вклад последних мог быть даже выше. [4] Третье исследование показало, что влияние викингов на британское население за пределами Оркнейских островов вообще не ощущалось . [5] Тем временем Стивен Оппенгеймер и Брайан Сайкс утверждали, что большая часть ДНК на Британских островах возникла в результате доисторической миграции с Пиренейского полуострова и что последующие вторжения имели мало генетического вклада. [6] [7]

За последнее десятилетие усовершенствованные технологии извлечения древней ДНК позволили исследователям более подробно изучить генетические последствия этих миграций. Это привело к тому, что выводы Оппенгеймера и Сайкса о происхождении британцев оказались под серьезным сомнением, поскольку более поздние исследования показали, что большая часть ДНК большей части континентальной Европы, включая Великобританию и Ирландию, в конечном итоге происходит от степных захватчиков с востока, а не от степных захватчиков с востока. Иберия. [8] [9] Это исследование также показало, что последующие миграции, такие как миграция англосаксов, действительно имели серьезные генетические последствия (хотя эти эффекты варьировались от места к месту). [10] [11]

Анализы ядерной и древней ДНК

[ редактировать ]

Палеолит

[ редактировать ]

После последнего ледникового максимума есть свидетельства повторного заселения Британии и Ирландии во время позднего верхнего палеолита, начиная с ок. 13500 г. до н.э. Скелетные останки человека этого периода встречаются редко. В их число входит самка из пещеры Гофа , особь, генетически похожая на c. Особь возрастом 15 000 лет («Goyet-Q2») из пещер Гойе , Бельгия. Женщина из пещеры Гофа несла мтДНК U8a, которая обнаружена у нескольких представителей мадленской культуры в Европе, но не у каких-либо других ранних древних людей из Британии. Второй человек из пещеры Кендрика , ок. Было обнаружено, что мужчина, живший 12 000 г. до н. э., генетически похож на группу Виллабруна, также известную как западных охотников-собирателей родословная . Это происхождение встречается у людей более позднего британского мезолита. МтДНК U5a2 человека из пещеры Кендрика также обнаружена в нескольких образцах британского мезолита. [12]

Мезолитическое население

[ редактировать ]

Британские мезолитические охотники-собиратели, такие как знаменитый чеддерский человек , были тесно связаны с другими мезолитическим народом по всей Западной Европе (так называемая группа западных охотников-собирателей ). Эта популяция, вероятно, имела голубые или зеленые глаза, [13] непереносимость лактозы , темные волосы и темная или очень темная кожа. [14] [15] [16] Британские люди эпохи мезолита, вероятно, внесли незначительный вклад в происхождение современных британцев. [17]

Континентальные фермеры эпохи неолита

[ редактировать ]

Переход к неолиту на Британских островах ( ок. 4000 г. до н.э. ) сопровождался значительным сдвигом населения. Люди неолита были близки к иберийским и центральноевропейским популяциям раннего и среднего неолита, которые, согласно модели, имели около 75% предков от анатолийских фермеров, а остальные - от западных охотников-собирателей (WHG) в континентальной Европе. Это говорит о том, что сельское хозяйство было завезено на Британские острова по морю с северо-запада материковой Европы населением, которое было или стало в последующих поколениях относительно большим. В некоторых регионах люди британского неолита имели небольшое количество (около 10%) избыточного происхождения WHG по сравнению с иберийскими фермерами раннего неолита, что позволяет предположить, что существовал дополнительный поток генов от британских мезолитических охотников-собирателей к вновь прибывшему фермерскому населению: в то время как У неолитических людей из Уэльса нет заметной примеси местных западных генов охотников-собирателей, у людей из Юго-Восточной Англии и Шотландии наблюдается самая высокая дополнительная примесь местных генов WHG, а у людей из Юго-Западной и Центральной Англии - промежуточные. [18]

Бронзовый век

[ редактировать ]
Распространение скотоводческой родословной Ямной степи в бронзовом веке . Ямная культура отождествляется с поздними протоиндоевропейцами .

По данным Олальде и др. (2018), распространение культуры колокольных кубков в Британию из района Нижнего Рейна в раннем бронзовом веке привело к высокому уровню степного происхождения , что привело к почти полному изменению местного генофонда в течение нескольких столетий, заменив около 90% местных линий, происходящих из неолита, между 2400 и 2000 годами до нашей эры. Эти люди, демонстрирующие культуру кубков, вероятно, были ответвлением культуры шнуровой керамики , поскольку у них было мало генетического родства с иберийскими людьми, производящими кубки. [8] Учитывая большую долю степного компонента, у них была меньшая доля ДНК континентального неолита и западных охотников-собирателей. Современные британцы и ирландцы, вероятно, ведут большую часть своего происхождения от населения культуры кубков. [8]

Более раннее исследование показало, что современное английское население произошло чуть более половины своих предков от комбинации предков неолита и западных охотников-собирателей, а ямной остальную часть составляют элементы степного происхождения (подобные ). Было обнаружено, что в Шотландии больше степных и западных предков-охотников-собирателей, чем в Англии. Эти пропорции аналогичны другим популяциям Северо-Западной Европы. [19]

Генетические данные свидетельствуют о том, что в конце бронзового века, около 1000 г. до н.э., примерно через тысячелетие после первоначальной миграции колокольчиков, в Южную Британию произошла значительная миграция людей с прилегающего материка. Эта миграция, возможно, привела к появлению кельтских языков в Британии. [17] Паттерсон и др. Аль (2021) считает, что эти мигранты были «генетически наиболее похожи на древних людей из Франции» и имели более высокий уровень происхождения от ранних европейских фермеров . [20]

Англосаксы

[ редактировать ]
Южная Великобритания в 600 году нашей эры после англосаксонского урегулирования, показывающая разделение Англии на множество мелких королевств .

Исследователи использовали древнюю ДНК, чтобы определить природу англосаксонского поселения , а также его влияние на современное население Британских островов.

В одном исследовании 2016 года с использованием ДНК железного века и англосаксонской эпохи, найденной на могилах в Кембриджшире, было подсчитано, что десять современных восточноанглийских образцов имели в среднем 38% англосаксонского происхождения, в то время как каждый из десяти валлийских и шотландских образцов имел 30% англосаксонского происхождения. Саксонское происхождение, во всех случаях с большим статистическим разбросом. Однако авторы отметили, что сходство, наблюдаемое между различными группами выборки, возможно, связано с более поздней внутренней миграцией. [11]

Другое исследование 2016 года, проведенное с использованием данных из захоронений, найденных в северной Англии, показало, что значительная генетическая разница присутствовала в телах железного века и римского периода, с одной стороны, и англосаксонского периода, с другой. Было обнаружено, что образцы из современного Уэльса похожи на образцы из железного века и римских захоронений, в то время как образцы из большей части современной Англии, в частности из Восточной Англии, были ближе к захоронениям англосаксонской эпохи. Было обнаружено, что это демонстрирует «глубокое влияние» англосаксонских миграций на современный английский генофонд, хотя в исследовании не были указаны конкретные проценты. [10]

Третье исследование объединило древние данные обоих предыдущих исследований и сравнило их с большим количеством современных образцов со всей Великобритании и Ирландии. Это исследование пришло к выводу, что современное население южной, центральной и восточной Англии имело «преимущественно англосаксонское происхождение», в то время как жители северной и юго-западной Англии имели большую степень коренного происхождения. [21]

В исследовании 2022 года, посвященном конкретно вопросу англосаксонского поселения, было отобрано 460 человек из Северо-Западной Европы, относящихся к средневековому периоду. Исследование пришло к выводу, что в восточной Англии крупномасштабная иммиграция, включая мужчин и женщин, произошла в постримскую эпоху, причем до 76% предков этих людей происходили из зоны Северного моря континентальной Европы (т.е. средневековой северные немцы и датчане). Авторы также отметили, что, хотя большая часть предков современных англичан происходит от англосаксонской миграции, она была разбавлена ​​более поздней миграцией из источника населения, аналогичного источнику населения железного века во Франции, Бельгии и западной Германии. , который, вероятно, «возник в результате импульсов иммиграции или непрерывного потока генов между восточной Англией и соседними регионами», но который проник в северную и восточную Англию после прибытия англосаксов. В результате, по оценкам, происхождение современных англичан колеблется от 25% до 47% континентальных североевропейцев (аналогично историческим северным немцам и датчанам), от 11% до 57% аналогично британцам позднего железного века и От 14% до 43% аналогично IA (аналогично Франции, Бельгии и соседним частям Германии). [22]

валлийцы

[ редактировать ]

В постримский период произошли значительные изменения в генетическом составе южной Британии из-за прибытия англосаксов; однако исторические данные свидетельствуют о том, что эти миграции мало повлияли на Уэльс. В исследовании, опубликованном в 2016 году, сравнивались образцы из современной Британии и Ирландии с ДНК, найденной в скелетах железного века, римского и англосаксонского Йоркшира. Исследование показало, что большинство британцев железного века и римской эпохи демонстрировали сильное сходство как друг с другом, так и с современным валлийским населением, в то время как современные южные и восточные английские группы были ближе к более поздним англосаксонским захоронениям. [23]

Другое исследование, в котором использовались образцы железного века и англосаксов из Кембриджшира, пришло к выводу, что современные валлийцы несут 30% генетический вклад от англосаксонских поселенцев постримского периода; однако это могло быть вызвано более поздней миграцией из Англии в Уэльс. [24]

Третье исследование, опубликованное в 2020 году и основанное на данных эпохи викингов по всей Европе, показало, что валлийцы в среднем 58% своего происхождения ведут от бриттских народов, а до 22% - из источника, подобного датскому, который интерпретируется как в значительной степени представляющий англосаксы, 3% от норвежских викингов и 13% от южных регионов Европы, таких как Италия и, в меньшей степени, Испания , и, возможно, могут быть связаны с французской иммиграцией в нормандский период. [25]

Генетическое обследование современных британских групп населения в 2015 году выявило явные генетические различия между жителями северного и южного Уэльса, что было интерпретировано как наследие Маленькой Англии за пределами Уэльса . [26]

Исследование разнообразной выборки из 2039 человек из Соединенного Королевства позволило создать генетическую карту и предположить, что существовала значительная миграция народов из Европы до римских времен, образующих сильный наследственный компонент в Англии, Шотландии и Северной Ирландии. , но это мало повлияло на Уэльс. Уэльс образует отдельную генетическую группу, за которой последовало дальнейшее разделение на северный и южный Уэльс, хотя были свидетельства генетического различия между северным и южным Пембрукширом, разделенными линией Ландскера . [27] Говоря об этих результатах, профессор Питер Доннелли из Оксфордского университета сказал, что валлийцы несут ДНК, которая может быть самой древней в Великобритании, и что люди из Уэльса генетически относительно различны. [28]

Скандинавские поселения (зеленые) и путешествия

Исторические и топонимические данные свидетельствуют о значительной миграции викингов во многие части северной Британии; однако, особенно в случае датских поселенцев, дифференциация их генетического вклада в современное население от вклада англосаксов вызвала трудности.

Исследование, опубликованное в 2020 году, в котором в дополнение к современным данным использовалась древняя ДНК со всего мира викингов, отметило, что древние образцы из Дании показали сходство с образцами как из современной Дании, так и из современной Англии. Хотя большая часть этого сходства была приписана более раннему поселению англосаксов, авторы исследования отметили, что британское население также имело небольшое количество «шведских» предков, которые присутствовали у датских викингов , но вряд ли были связан с англосаксами. Исходя из этого, было подсчитано, что современное английское население имеет примерно 6% предков датских викингов, а шотландское и ирландское население составляет до 16%. Кроме того, было обнаружено, что население всех районов Великобритании и Ирландии на 3–4% имеет происхождение от норвежских викингов. [25]

Сравнение современного британского и ирландского населения

[ редактировать ]

Исследование 2015 года с использованием данных эпохи неолита и бронзового века показало значительную генетическую разницу между людьми в течение двух периодов, что было интерпретировано как результат миграции из понтийских степей. Лица последнего периода, имеющие значительное степное происхождение, показали сильное сходство с современными группами ирландского населения. Исследование пришло к выводу, что «эти результаты в совокупности предполагают установление центральных аспектов ирландского генома 4000 лет назад». [29]

Другое исследование, использующее современные аутосомные данные, обнаружило большую степень генетического сходства между популяциями северо-восточной Ирландии, южной Шотландии и Камбрии. Это было истолковано как отражение наследия плантации Ольстера 17 века. [30]

Согласно исследованию 2024 года, количество предков неолитических фермеров больше всего в современной южной и восточной Англии, но меньше в Шотландии, Уэльсе и Корнуолле. Предки, связанные со степями, распределены обратно пропорционально, достигая пика в Шотландии, Внешних Гебридских островах и Ирландии. Родословная, связанная с WHG, также намного выше в центральной и северной Англии. В целом, предки охотников-собирателей, такие как WHG, повышают вероятность более темной кожи и волос, болезни Альцгеймера и особенностей, связанных с холестерином, артериальным давлением и диабетом среди британцев. Но они уменьшают вероятность беспокойства, чувства вины и раздражительности по сравнению с предками неолитических фермеров. Однако следует предупредить, что это «не имеет прямого отношения к древним фенотипам». [31]

Гаплогруппы

[ редактировать ]

Митохондриальная ДНК

[ редактировать ]

Брайан Сайкс разбил результаты митохондрий на двенадцать гаплогрупп для различных регионов островов:

...и внутри U...

Сайкс обнаружил, что структура материнских гаплогрупп была одинаковой по всей Англии, но с отчетливой тенденцией с востока и севера на запад и юг. Минорные гаплогруппы в основном были обнаружены на востоке Англии. Сайкс обнаружил, что гаплогруппа H доминирует в Ирландии и Уэльсе, хотя между северным, средним и южным Уэльсом было обнаружено несколько различий - между северным и средним Уэльсом существовала более тесная связь, чем с югом. [6]

Исследования древней ДНК показали, что древние британцы и англосаксонские поселенцы несли различные гаплогруппы мтДНК, хотя тип H был распространен у обоих. [32]

ДНК Y-хромосомы

[ редактировать ]

Сайкс также выделил пять основных гаплогрупп Y-ДНК для различных регионов Великобритании и Ирландии. [6] [33]

Гаплогруппа R1b доминирует во всей Западной Европе . Хотя когда-то его считали линией, соединяющей Великобританию и Ирландию с Иберией, где он также распространен, теперь считается, что и R1b, и R1a проникли в Европу вместе с индоевропейскими мигрантами, вероятно, происходящими из Черного моря ; [8] R1a и R1b сейчас являются наиболее распространенными гаплотипами в Европе.

Одним из распространенных субкладов R1b в Великобритании является R1b-U106, который достигает наибольшей частоты в районах Северного моря , таких как южная и восточная Англия , Нидерланды и Дания . Из-за своего распространения этот субклад часто связывают с англосаксонскими миграциями. [34] Древняя ДНК показала, что он также присутствовал в Римской Британии, возможно, среди потомков германских наемников. [32]

В Ирландии, Шотландии, Уэльсе и северо-западной Англии преобладает R1b-L21 , который также встречается на северо-западе Франции ( Бретань ), северном побережье Испании ( Галисия ) и западной Норвегии . [35] Эту линию часто связывают с историческими кельтами , поскольку в большинстве регионов, где она преобладает, в современный период значительное присутствие кельтского языка связано с кельтской культурной идентичностью в наши дни. [36] Он также присутствовал среди кельтских британцев в восточной Англии до вторжений англосаксов и викингов, а также среди римских солдат в Йорке, которые были коренными жителями. [32]

В Западной Европе существуют различные более мелкие и географически четко определенные гаплогруппы Y-ДНК под R1b.

Гаплогруппа R1a , близкая родственница R1b, наиболее распространена в Восточной Европе . В Британии это было связано со скандинавской иммиграцией в периоды расселения викингов. 25% мужчин Норвегии принадлежат к этой гаплогруппе; это гораздо чаще встречается в Норвегии, чем в остальной части Скандинавии. Около 9% всех шотландских мужчин принадлежат к норвежскому субкладу R1a, пик которого достигает более 30% на Шетландских и Оркнейских островах. [37]

Гаплогруппа I представляет собой группу нескольких весьма отдаленно связанных линий. В Великобритании наиболее распространенным субкладом является I1, который также часто встречается в северо-западной континентальной Европе и южной Скандинавии и, таким образом, был связан с заселением англосаксов и викингов. [38] Было установлено, что англосаксонский мужчина из северной Англии, умерший между седьмым и десятым веками, принадлежал к гаплогруппе I1. [10]

Гаплогруппы E1b1b и J в Европе считаются маркерами неолитических движений с Ближнего Востока в Южную Европу и, вероятно, оттуда в Северную Европу. Эти гаплогруппы встречаются чаще всего в Южной Европе и Северной Африке . Оба редки в Северной Европе; E1b1b встречается у 1% норвежцев, 1,5% шотландцев, 2% англичан, 2,5% датчан, 3% шведов и 5,5% немцев. Он достигает своего пика в Европе в Косово (47,5%) и Греции (30%). [39]

Необычные гаплогруппы Y

[ редактировать ]

Генетики обнаружили, что семь мужчин с фамилией Ревис, происходящей из Йоркшира , несут в себе генетическую подпись, ранее встречавшуюся только у людей западноафриканского происхождения. Все мужчины принадлежали к гаплогруппе A1a (M31), субкладу гаплогруппы A, который, по мнению генетиков, произошел из Восточной или Южной Африки . [40] Эти мужчины не считаются фенотипически африканцами, и нет никаких документов, неофициальных свидетельств или устных традиций, свидетельствующих о том, что семья Ревис имеет африканское происхождение. Было высказано предположение, что присутствие этой гаплогруппы может датироваться римской эпохой, когда, как известно, как африканцы, так и римляне африканского происхождения поселились в Британии. [40] По словам Брайана Сайкса, «хотя римляне правили с 43 по 410 годы нашей эры, они оставили крошечный генетический след». Генетика некоторых явно белых (европейцев) людей в Англии предполагает, что они «происходят из североафриканских, ближневосточных и римских кланов». [ нужна ссылка ]

Генетики показали, что бывший американский президент Томас Джефферсон , который, возможно, имел валлийское происхождение, вместе с двумя другими британцами из 85 британских мужчин с фамилией Джефферсон являются носителями редкого маркера Y-хромосомы T (ранее называвшегося K2). Обычно это встречается в Восточной Африке и на Ближнем Востоке . Гаплогруппа T чрезвычайно редка в Европе, но анализ филогенетической сети ее гаплотипа Y-STR (короткие тандемные повторы) показывает, что она наиболее тесно связана с египетским гаплотипом T, но присутствие разрозненных и разнообразных европейских гаплотипов в сети, тем не менее, является постоянным. с отцовством Джефферсона, принадлежащим к древнему и редкому коренному европейскому типу. [41] [42]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Кавалли-Сфорца 1997
  2. ^ «Дом – Люди Британских островов» . www.peopleofthebritishisles.org . Архивировано из оригинала 1 июня 2010 года . Проверено 30 августа 2010 г.
  3. ^ Уил, Майкл Э.; Вайс, Дебора А.; Ягер, Рольф Ф.; Брэдман, Нил; Томас, Марк Г. (2002). «Свидетельства Y-хромосомы о массовой миграции англосаксов» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (7): 1008–1021. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004160 . ПМИД   12082121 . Архивировано из оригинала 2 июня 2020 года . Проверено 20 мая 2020 г.
  4. ^ «Перепись хромосом AY на Британских островах» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 7 июня 2020 года . Проверено 20 мая 2020 г.
  5. ^ Лесли С., Винни Б., Хеллентал Г. и др. Мелкомасштабная генетическая структура населения Великобритании. Природа 519, 309–314 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14230 Архивировано 23 апреля 2023 г. в Wayback Machine.
  6. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Сайкс 2006 г.
  7. ^ Оппенгеймер, 2006 г.
  8. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Олальде и др. 2018 год
  9. ^ Ноябрь и др. 2008 год ; Лао и др. 2008 год
  10. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Мартиниано Р., Каффелл А., Холст М. и др. Геномные сигналы миграции и преемственности в Британии до англосаксов. Нац Коммун 7, 10326 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms10326 Архивировано 21 февраля 2022 г. в Wayback Machine.
  11. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Шиффельс, С. и др. (2016) Железный век и англосаксонские геномы из Восточной Англии раскрывают историю британской миграции. Архивировано 17 декабря 2019 года в Wayback Machine , Nature Communications 7, номер статьи: 10408. дои : 10.1038/ncomms10408
  12. ^ Чарльтон, Софи; Брейс, Селина; Хайдиняк, Матея; Кирни, Ребекка; Бут, Томас; Рид, Хейзел; Трипп, Дженнифер А.; Сэйл, Керри Л.; Гримм, Соня Б.; Белло, Сильвия М.; Уокер, Элизабет А.; Жиларде, Александр; Восток, Филип; Глок, Изабель; Ларсон, Грегер (2022). «Двойное происхождение и экология позднего ледникового палеолита в Британии» . Экология и эволюция природы . 6 (11): 1658–1668. Бибкод : 2022NatEE...6.1658C . дои : 10.1038/s41559-022-01883-z . ISSN   2397-334X . ПМК   9630104 . ПМИД   36280785 .
  13. ^ «Темная кожа, голубые глаза: гены рисуют картину европейца 7000-летней давности» . Новости Эн-Би-Си . 26 января 2014 г.
  14. ^ Лотцоф, Керри. «Чедер Чеддер» . Музей естественной истории . Архивировано из оригинала 22 сентября 2022 года . Проверено 2 декабря 2019 г.
  15. ^ Брейс, Селина; Дикманн, Йоан; Бут, Томас Дж.; Фалтыскова, Зузана; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ферри, Мэтью; Мишель, Меган; Оппенгеймер, Йонас; Брумандхошбахт, Насрин; Стюардсон, Кристин; Уолш, Сьюзен; Кайзер, Манфред; Шультинг, Рик; Крейг, Оливер Э.; Шеридан, Элисон; Пирсон, Майк Паркер; Стрингер, Крис; Райх, Дэвид; Томас, Марк Г.; Барнс, Ян (2019), «Замещение населения в Британии раннего неолита», Nature Ecology & Evolution , 3 (5): 765–771, Бибкод : 2019NatEE...3..765B , doi : 10.1038/s41559-019-0871 -9 , PMC   6520225 , PMID   30988490. Дополнительные материалы. Архивировано 20 октября 2020 г. в Wayback Machine (стр. 18, о человеке из чеддера ): «У этого человека светлый или сине-зеленый цвет глаз, он не светло-голубой, есть элементы коричневый/желтый в глазах, чтобы придать предполагаемый зеленый цвет. Лучшее освещение на низко расположенном маркере могло бы прояснить это, но нельзя исключать синий/ореховый цвет. Это, конечно, не кареглазый или ясно голубоглазый человек...Пигментация кожи [предположения о недостающей информации опущены] Для этого человека возможен следующий диапазон прогнозирования пигментации кожи при следующих параметрах:...Темный 0,209 – 0,435Темно-черный 0,749 – 0,36Окончательный прогноз: кожа темная/темно-черная.Пояснение: Совокупный эффект вероятностей в категориях темного цвета и цвета от темного до черного указывает на то, что у человека темная пигментированная кожа. Маловероятно, что у этого человека самая темная пигментация кожи, но ее нельзя исключать, поскольку отсутствие SNP действительно влияет на эту деталь, но пигментация кожи определенно темная».
  16. ^ «Часто задаваемые вопросы о чеддере» . www.nhm.ac.uk. Архивировано из оригинала 13 марта 2018 года . Проверено 18 марта 2018 г. ; Уолш и др. 2017 год
  17. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Паттерсон, Ник; Исаков, Михаил; Бут, Томас; Бастер, Линдси; Фишер, Клэр-Элиза; Олальде, Иниго; Рингбауэр, Харальд; Акбари, Али; Чероне, Оливия; Блисдейл, Мадлен; Адамски, Николь; Альтена, Эвелин; Бернар, Ребекка; Брейс, Селина; Брумандхошбахт, Насрин (27 января 2022 г.). «Массовая миграция в Британию в период от среднего до позднего бронзового века» . Природа 601 (7894): 588–594. Бибкод : 2022Nature.601..588P . дои : 10.1038/ s41586-021-04287-4 ISSN   0028-0836 . ПМЦ   8889665 . ПМИД   34937049 .
  18. ^ Брейс, Селина; Дикманн, Йоан; Бут, Томас Дж.; Фалтыскова, Зузана; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ферри, Мэтью; Мишель, Меган; Оппенгеймер, Йонас; Брумандхошбахт, Насрин; Стюардсон, Кристин; Уолш, Сьюзен; Кайзер, Манфред; Шультинг, Рик; Крейг, Оливер Э.; Шеридан, Элисон; Пирсон, Майк Паркер; Стрингер, Крис; Райх, Дэвид; Томас, Марк Г.; Барнс, Ян (2019), «Замещение населения в Британии раннего неолита», Nature Ecology & Evolution , 3 (5): 765–771, Бибкод : 2019NatEE...3..765B , doi : 10.1038/s41559-019-0871 -9 , ПМК   6520225 , ПМИД   30988490
  19. ^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Джозеф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фу, Цяомэй; Миттник, Алисса; Банффи, Эстер; Эконому, Христос; Франкен, Майкл; Фридрих, Сюзанна; Пенья, Рафаэль Гарридо; Халлгрен, Фредрик; Хартанович, Валерий; Хохлов, Александр; Кунст, Майкл; Кузнецов Павел; Меллер, Харальд; Мочалов Олег; Мосеев, Вячеслав; Никлиш, Николь; Пихлер, Сандра Л.; Риш, Роберто; Рохо Герра, Мануэль А.; и др. (2015). «Массовая миграция из степи явилась источником индоевропейских языков в Европе» . Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H . дои : 10.1038/nature14317 . ПМК   5048219 . ПМИД   25731166 .
  20. ^ Паттерсон, Н.; Исаков М.; Бут, Т. (2021). «Массовая миграция в Британию в период от среднего до позднего бронзового века» . Природа . 601 (7894): 588–594. Бибкод : 2022Natur.601..588P . дои : 10.1038/s41586-021-04287-4 . ПМЦ   8889665 . ПМИД   34937049 .
  21. ^ Росс П. Бирн, Руи Мартиниано, Лара М. Кэссиди, Мэтью Кэрриган, Гаррет Хеллентал, Орла Хардиман, Дэниел Г. Брэдли, Рассел Маклафлин: «Структура островного кельтского населения и геномные следы миграции» (2018)
  22. ^ Гретцингер Дж., Сэйер Д., Жюсто П. и др. Англо-саксонская миграция и формирование раннеанглийского генофонда. Природа (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05247-2 Архивировано 23 апреля 2023 г. в Wayback Machine.
  23. ^ Мартиниано Р., Каффелл А., Холст М. и др. Геномные сигналы миграции и преемственности в Британии до англосаксов. Нац Коммун 7, 10326 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms10326
  24. ^ Шиффельс, С. и др. (2016) Железный век и англосаксонские геномы из Восточной Англии раскрывают историю британской миграции , Nature Communications 7, Номер статьи: 10408 doi: 10.1038/ncomms10408
  25. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Маргарян А., Лоусон Д.Д., Сикора М. и др. Популяционная геномика мира викингов. Природа 585, 390–396 (2020). (См. дополнительное примечание 11)
  26. ^ Лесли С., Винни Б., Хеллентал Г. и др. Мелкомасштабная генетическая структура населения Великобритании. Природа 519, 309–314 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14230
  27. ^ Лесли, Стивен; Винни, Брюс; Хеллентал, Гарретт; Дэвисон, Дэн; Бумертит, Абдельхамид; Дэй, Тэмми; Хутник, Катажина; Ройрвик, Эллен К.; Канлифф, Барри; Лоусон, Дэниел Дж.; Фалуш, Дэниел; Фриман, Колин; Пиринен, Матти; Майерс, Саймон; Робинсон, Марк; Доннелли, Питер; Бодмер, Уолтер (март 2015 г.). «Мелкомасштабная генетическая структура британского населения» . Природа . 519 (7543): 309–314. Бибкод : 2015Natur.519..309. . дои : 10.1038/nature14230 . ПМК   4632200 . ПМИД   25788095 .
  28. ^ Лик, Джонатан. «ДНК показывает, что валлийцы и корнуоллцы являются «чистейшими» британцами» . Таймс . Проверено 22 ноября 2022 г.
  29. ^ Лара М. Кэссиди, Руи Мартиниано, Эйлин М. Мерфи, Мэтью Д. Тисдейл, Джеймс Мэллори, Барри Хартвелл и Дэниел Г. Брэдли, «Миграция неолита и бронзового века в Ирландию и установление островного атлантического генома», PNAS 12 январь 2016 113 (2) 368–373; впервые опубликовано 28 декабря 2015 г. https://doi.org/10.1073/pnas.1518445113. Архивировано 23 апреля 2023 г. на Wayback Machine.
  30. Росс П. Бирн, Руи Мартиниано, Лара М. Кэссиди, Мэтью Кэрриган, Гаррет Хеллентал, Орла Хардиман, Дэниел Г. Брэдли и Рассел Л. Маклафлин, «Структура островного кельтского населения и геномные следы миграции», 25 января 2018 г., https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007152
  31. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; и др. (2024). «Селекционный ландшафт и генетическое наследие древних евразийцев» . Природа . 625 : 312–320 – через Nature.com.
  32. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Шиффельс, С. и Сэйер, Д. (2017) «Исследование истории англосаксонской миграции с помощью древней и современной ДНК», Х. Х. Меллер, Ф. Дайм, Дж. Фраузе и Р. Риш (ред.) Миграция и интеграция от предыстории до Средний возраст. Конференции Государственного музея первобытной истории Галле, Заале
  33. ^ ISOGG, авторские права принадлежат 2018 г. «Дерево гаплогрупп Y-ДНК ISOGG 2018» . www.isogg.org . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Проверено 30 августа 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  34. ^ «Генетическая генеалогия» . www.ramsdale.org . Архивировано из оригинала 17 мая 2021 года . Проверено 20 августа 2020 г.
  35. ^ Балареск и др. 2010 г .; Майрес и др. 2011 год ; Кручиани и др. 2011 год
  36. ^ Джо Флад, «Филогенеалогия R-L21: четыре с половиной тысячелетия расширения и перераспределения»
  37. ^ Боуден и др. 2008 год
  38. ^ «ISOGG 2011 Гаплогруппа I Y-ДНК» . Isogg.org. Архивировано из оригинала 26 ноября 2009 года . Проверено 16 сентября 2011 г.
  39. ^ Кручиани и др. 2007 год
  40. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кинг и др. 2007а
  41. ^ Кинг и др. 2007б
  42. ^ Мендес, Фернандо Л.; Карафет Татьяна М.; Кран, Томас; Острер, Гарри; Судьял, Химла; Хаммер, Майкл Ф. (февраль 2011 г.). «Повышенное разрешение гаплогруппы T Y-хромосомы определяет отношения между населением Ближнего Востока, Европы и Африки» . Биология человека . 83 (1): 39–53. дои : 10.3378/027.083.0103 . ISSN   0018-7143 . ПМИД   21453003 . S2CID   207611348 . Архивировано из оригинала 23 апреля 2023 года . Проверено 21 апреля 2022 г.

Библиография

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9a788f13d8273c428e9223b6b805202f__1720801740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9a/2f/9a788f13d8273c428e9223b6b805202f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genetic history of the British Isles - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)