Западные степные пастухи

Смотрите также: протоиндоевропейцы

Основные генетические предки западных степных скотоводов (ямных скотоводов): слияние восточных охотников-собирателей (ЭХГ) и кавказских охотников-собирателей (КГ).

Схема индоевропейских миграций с ок. Согласно широко распространенной курганской гипотезе , 4000–1000 гг. до н.э. Считается, что эти миграции привели к распространению предков WSH и индоевропейских языков на большей части Евразии.

В археогенетике термин «западные степные пастухи» ( WSH ), или «западные степные скотоводы» , — это название, данное отдельному предковому компоненту, впервые выявленному у людей из энеолитической степи на рубеже 5-го тысячелетия до нашей эры , впоследствии обнаруженному у нескольких генетически сходных или напрямую связаны с древними популяциями, включая хвалынскую , репинскую , среднестоговскую и ямную культуры, и встречаются в значительных количествах в современных популяциях Европы, Центральной Азии, Южной Азии и Западной Азии. Эту родословную часто называют Ямной родословной , родственной Ямной родословной , Степной родословной или Степной родословной .

Считается, что западные степные скотоводы произошли от слияния восточных охотников-собирателей (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG). Компонент WSH моделируется как смесь предковых компонентов EHG и CHG примерно в равных пропорциях, при этом большая часть гаплогруппы Y-ДНК принадлежит мужчинам EHG. Гаплогруппы Y-ДНК мужчин западных степных чабанов не однородны: представители ямной культуры в основном принадлежат к R1b-Z2103 с меньшинством I2a2, более ранняя хвалынская культура также в основном имеет R1b, но также некоторые R1a, Q1a, J и I2a2. и более поздние представители культуры шнуровой керамики с высоким происхождением WSH , в основном принадлежащие к гаплогруппе R1b в самых ранних образцах, причем R1a-M417 со временем становится преобладающим.

Около 3000 г. до н.э. люди ямной культуры или близкородственной группы, у которых был высокий уровень предков WSH с некоторой дополнительной примесью неолитических фермеров, предпринял массовую экспансию по всей Евразии связывают с распространением по крайней мере некоторых индоевропейских языков , которую большинство современных лингвистов, археологов и генетиков . Родословную WSH из этого периода часто называют степной родословной раннего и среднего бронзового века ( степная EMBA ).

Эта миграция связана с происхождением как культуры шнуровой керамики , члены которой имели около 75% предков WSH, так и колокольных стаканов («восточная группа») , которые имели около 50% предков WSH, хотя точные отношения между этими группами остается неопределенным.

Расширение WSH привело к фактическому исчезновению Y-ДНК ранних европейских фермеров (EEF) из европейского генофонда, что значительно изменило культурный и генетический ландшафт Европы. В течение бронзового века люди шнуровой керамики с примесью из Центральной Европы ремигрировали в степь, сформировав синташтинскую культуру и тип предков WSH, часто называемый степным средним и поздним бронзовым веком ( степной MLBA ) или , связанной с Синташтой . родословной

Через андроновскую культуру и срубную культуру степной MLBA был перенесен в Центральную Евразию и Южную Азию вместе с индоиранскими языками , оставив после себя долговременное культурное и генетическое наследие.

Современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь WHG ( западных охотников-собирателей ), EEF и WSH. Согласно исследованию 2024 года, пик происхождения WSH приходится на Ирландию , Исландию , Норвегию и Швецию . В Южной Азии он достигает пика среди калашей , рор , джат , брахманов и бхумихаров . Современные ягноби , восточно- иранский народ , и в меньшей степени современные таджики демонстрируют генетическую преемственность с центральноазиатскими индоиранцами железного века и могут использоваться в качестве представителя источника «степного происхождения» среди многих центральноазиатских народов. и группы Ближнего Востока.

Краткое содержание

Миграция людей, связанных с Ямной, по словам Энтони (2007), (2017); Нарасимхан и др. (2019); Нордквист и Хейд (2020):

• 3000 г. до н.э.: Начальная миграция на восток, положившая начало афанасьевской культуре , возможно, прототохарской .
• 2900 г. до н. э.: миграция на северо-запад, несущая культуру шнуровой керамики , превратившаяся в колокольный стакан ; согласно Энтони, миграция на запад к западу от Карпат в Венгрию как Ямная, превратившаяся в Колокольный Кубок , возможно, предок итало-кельтского (оспаривается).
• 2700 г. до н.э.: Вторая миграция на восток, начавшаяся к востоку от Карпат как Шнуровая керамика, превратившаяся в Фатьяново-Баланова ; (2800 г. до н.э.) -> Абашево ; (2200 г. до н.э.) -> Синташта ; (2100-1900 гг. до н.э.) -> Андроново ; (1900-1700 гг. до н.э.) -> Индоарийцы .

Пропорции примесей ямных популяций. Они объединили предки восточных охотников-собирателей (   EHG), кавказских охотников-собирателей (   CHG), анатолийского неолита (   ) и западных охотников-собирателей (   WHG).

Краткое изложение нескольких генетических исследований, опубликованных в журналах Nature and Cell в 2015 году, представлено Хейдом (2017) :

• Компонент западных степных пастухов «ниже в южной Европе и выше в северной Европе», где жители имеют в среднем примерно 50% предков WSH. ( Хаак и др., 2015 г .; Лазаридис и др., 2016 г. )
• Это связано с миграциями ямной популяции, датируемыми ок. 3000 г. до н. э. ( Аллентофт и др. 2015 ; Хаак и др. 2015 );
• Европа третьего тысячелетия (и доисторическая Европа в целом) была «весьма динамичным периодом, включавшим крупномасштабные миграции и замещения населения» ( Allentoft et al. 2015 );
• Ямные миграции связаны с распространением индоевропейских языков ( Аллентофт и др., 2015 ; Хаак и др., 2015 );
• Чума ( Yersinia pestis ) распространилась в Европу в третьем тысячелетии до нашей эры ( Расмуссен и др., 2015 ) и возникла в результате миграций из евразийских степей;
• У ямных народов самый высокий из когда-либо рассчитанных генетических отборов по росту ( Mathieson et al. 2015 );

Номенклатура и определение

«Степное происхождение» можно разделить как минимум на три различных кластера. В своей простейшей и самой ранней форме его можно смоделировать как смесь двух сильно различающихся наследственных компонентов; популяция, связанная с восточными охотниками-собирателями (EHG) как коренными жителями европейской степи в мезолите, и популяция, связанная с кавказскими охотниками-собирателями (CHG), распространившаяся на север с Ближнего Востока. Этот профиль предков известен как «энеолитическая степная» родословная, или «доямная родословная», и представлен древними людьми из археологических памятников Хвалынск-2 и Прогресс-2. Эти люди хронологически занимают промежуточное положение между EHG и более поздней популяцией Ямной и имеют очень разные пропорции предков CHG.

Более позднюю популяцию Ямной можно смоделировать как смешанную популяцию, связанную с EHG/CHG, с дополнительным (около 14%) предком анатолийских фермеров с некоторой примесью западных охотников-собирателей, или, альтернативно, можно смоделировать как смесь EHG, CHG, и иранские предки эпохи энеолита. Этот профиль предков не встречается в более ранних энеолитических степных популяциях или степном Майкопе . Помимо лиц ямной культуры, весьма сходное происхождение встречается также у лиц близкородственной афанасьевской культуры у Горного Алтая и полтавской культуры в степях средней бронзы. Этот генетический компонент известен как степной период от раннего до среднего бронзового века (Степной EMBA) или родословная, связанная с Ямной.

Экспансия популяций, связанных с Ямной, в Восточную и Центральную Европу привела к образованию популяций со смешанным степным и раннеевропейским фермерским происхождением EMBA, таких как древние люди культур шнуровой керамики и колокольных кубков. В восточной культуре шнуровой керамики фатьяново-балановская группа могла быть источником обратной миграции в степь и далее на восток, в результате чего сформировались срубная, синташтинская и андроновская культуры. Генетический кластер, представленный древними представителями этих культур, известен как родословная степного среднего и позднего бронзового века (степная MLBA).

Истоки и расширение

Степной энеолит

Точное место первоначального формирования так называемых «энеолитических степных» предков, которых можно смоделировать как относительно простую смесь популяций EHG и Ближнего Востока (связанных с CHG), остается неопределенным. Смешение популяций ближневосточного происхождения и ЭХГ в Понтийско-Каспийской степи началось в пятом тысячелетии до нашей эры, по крайней мере на 1000 лет раньше ямной культуры.

Эта ранняя, «доямная» родословная впервые была обнаружена у людей энеолита на Хвалынском II могильнике и непосредственно к северу от Кавказских гор на археологическом памятнике «Прогресс 2»; это происхождение также обнаружено у представителей степной майкопской культуры, но с дополнительной примесью сибиряков и коренных американцев.

Особи из Хвалынска представляют собой генетически гетерогенную популяцию, некоторые из которых более похожи на ЭХГ, а другие ближе к более поздней ямной популяции. В среднем эти люди могут быть смоделированы как примерно три четверти EHG и одна четверть ближневосточного («армянского») происхождения. Эти три особи принадлежат к гаплогруппам Y-хромосомы R1a (которая не встречается в более поздних элитных могилах Ямной), R1b и Q1a, первые две из которых встречаются в предшествующих популяциях ЭХГ, что предполагает преемственность с предыдущей популяцией ЭХГ.

Три особи из стоянки Прогресс 2 в предгорьях к северу от Кавказа также имеют предков, связанных с EHG и CHG, и генетически сходны с особями энеолита из Хвалынска II, но с более высоким уровнем предков, связанных с CHG, которые сопоставимы с более поздней ямной популяцией.

Археолог Дэвид Энтони предполагает, что сеть спаривания Хвалынск/Прогресс-2, расположенная между средней Волгой и предгорьями Северного Кавказа, является «правдоподобным генетическим предком Ямной».

Степь от раннего до среднего бронзового века

Схема индоевропейских миграций с ок. 3000–800 гг. до н.э.

Ранние ямные особи, афанасьевская популяция и представители полтавской и катакомбной культур, последовавшие за ямной в степи, составляют генетически почти неразличимый кластер, несущий преимущественно гаплогруппы Y-ДНК R1b с меньшинством I2a.

Когда в 2015 году были опубликованы первые полногеномные последовательности Ямной, сообщалось, что люди Ямной не имели предков от анатолийских фермеров. но после более масштабных исследований теперь общепризнано, что Ямная имела около 14% предков анатолийских фермеров с дополнительным небольшим компонентом WHG, которого не было у предыдущих степных людей энеолита.

Реальные популяции, участвовавшие в формировании кластера Ямная, остаются неопределенными. Предлагаемые модели включали примесь EHG/CHG-популяции с европейскими фермерами на западе (например, представителей культуры шаровидных амфор или генетически сходной популяции), двустороннюю смесь EHG-популяции с иранской энеолитической популяцией и трехстороннюю смесь EHG-популяции с иранской энеолитической популяцией и трех- способ смешения популяций EHG, CHG и иранского энеолита.

Лазаридис и др. (2022) приходят к выводу, что ямное происхождение можно смоделировать как смесь еще не отобранной смешанной популяции EHG/CHG со вторым источником с Южного Кавказа, и отвергают хвалынский энеолит как исходную популяцию для кластера Ямная. Исследование также противоречит предположениям о том, что европейские фермерские популяции культур Кукутени-Триполье и Шаровидной Амфоры внесли свой вклад в происхождение Ямной, поскольку Ямная не имеет дополнительных предков охотников-собирателей, обнаруженных у европейских фермеров, и несет в себе равные пропорции анатолийского и левантийского происхождения, в отличие от европейских фермеров. которые имеют преимущественно анатолийское происхождение.

Шнуровая посуда и колокольчик

Генетические данные демонстрируют значительную и относительно внезапную смену населения в Европе в начале третьего тысячелетия до нашей эры, что привело к быстрому распространению степных предков вместе с культурами шнуровой керамики и колокольчиков.

Было показано, что особи шнуровой керамики генетически отличаются от предшествующих европейских неолитических культур Северо-Центральной и Северо-Восточной Европы, причем около 75% их предков произошли от населения, подобного ямной.

Самые ранние экземпляры шнуровой керамики генетически близки к ямной. Смешение с местными неолитическими популяциями привело к появлению более поздних особей, генетически промежуточных между ямной культурой и особями шаровидной амфорной культуры.

Исследование 2021 года показывает, что раннюю шнуровую керамику из Богемии можно смоделировать как трехстороннюю смесь популяций, подобных ямной, и европейских неолитических популяций, с дополнительным ок. От 5% до 15% вклада приходится на северо-восточную европейскую энеолитическую лесостепную группу (такую ​​как каменная керамика, латвийский средний неолит, украинский неолит или генетически сходную популяцию), группу, которую авторы называют «лесостепной» родословной.

В культуре колокольных кубков высокая доля (около 50%) предков, связанных со степями, встречается у людей из Германии, Чехии и Великобритании. Генетический оборот наиболее значителен в Великобритании, где около 90% генофонда было заменено за несколько сотен лет.

Самые ранние особи колокольчиков из Богемии, имеющие степное происхождение, генетически похожи на особей шнуровой керамики, что предполагает преемственность между этими двумя группами. У более поздних особей Bell Beaker появляется дополнительный c. 20% предки среднего энеолита.

Степь от среднего до позднего бронзового века

Восточная часть культуры шнуровой керамики внесла свой вклад в синташтинскую культуру (ок. 2100–1800 до н.э.), где возникли индоиранские языки и культура.

Лица бронзового века из синташтинской культуры на Южном Урале и близкородственной андроновской культуры в Центральной Азии, а также срубной культуры в Причерноморской Прикаспийской степи несут в себе значительный уровень родственной с ямной родословной с дополнительной примесью европейских фермеров, родословная, известная как степная родословная среднего и позднего бронзового века (степная MLBA), которая развилась с формированием культуры шнуровой керамики, которая также может быть включена в этот кластер. Представители синташтинской, андроновской и срубной культур генетически схожи и могут в конечном итоге происходить от вторичной миграции фатьяновской популяции, восточной группы шнуровой керамики.

Этот степной кластер MLBA можно далее разделить на «кластер MLBA Западной степи», который можно смоделировать как примерно две трети предков, связанных с Ямной, и одну треть предков европейских фермеров, и «кластер MLBA Центральной степи», который можно смоделировать как Западная MLBA, около 9% которой происходят от западносибирских охотников-собирателей (WSHG). Было высказано предположение, что центральностепной кластер MLBA был основным вектором распространения предков, связанных с Ямной, в Южную Азию в начале 2-го тысячелетия до нашей эры.

Исследования

Хаак и др. (2015), Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе.

Хаак и др. (2015) обнаружили, что предки людей ямной культуры представляют собой смесь восточных охотников-собирателей и другой неопознанной популяции. Было обнаружено, что все семь обследованных ямных мужчин принадлежат к субкладу R-M269 гаплогруппы R1b . R1b ранее был обнаружен среди EHG, живущих севернее.

Исследование показало, что протестированные представители культуры шнуровой керамики имели примерно 75% предков WSH и были потомками Ямной или генетически сходной популяции, смешавшейся с европейцами среднего неолита. Это предполагало, что народ Ямная или близкородственная ему группа приступили к массовой экспансии ок. 3000 г. до н. э., что, вероятно, сыграло роль в распространении по крайней мере некоторых индоевропейских языков в Европе.

В настоящее время гаплогруппы Y-ДНК, распространенные среди ранних европейских фермеров (EEF), такие как G2a , почти полностью исчезают в Центральной Европе и заменяются отцовскими гаплогруппами WSH/EHG, которые ранее были редкими (R1b) или неизвестными ( R1a ) в Центральной Европе. этот регион. мтДНК EEF также значительно уменьшается и заменяется типами WSH, что позволяет предположить, что экспансия Ямной осуществлялась как мужчинами, так и женщинами.

После расширения Ямной, по-видимому, произошло возрождение предков EEF и западных охотников-собирателей (WHG) в Центральной Европе, что обнаружено в образцах культуры колокольных кубков и ее преемницы культуры унетице . Культура колокольных стаканов имела около 50% предков WSH.

Все современные европейские популяции можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. Родословная WSH более распространена в Северной Европе, чем в Южной Европе . Было обнаружено, что из современного населения, опрошенного в ходе исследования, норвежцы имеют наибольшее количество предков WSH, которое среди них превышает 50%.

Аллентофт и др. (2015), Популяционная геномика Евразии бронзового века.

Аллентофт и др. (2015) исследовали Y-ДНК пяти самцов Ямной. Четыре принадлежали к типам R1b1a2 , а один — к I2a2a1b1b . Исследование показало, что неолитические земледельцы Центральной Европы были «в значительной степени заменены» народом Ямная около 3000 г. до н.э. Эта замена во многих отношениях изменила не только генетический ландшафт, но и культурный ландшафт Европы.

Выяснилось, что люди современной афанасьевской культуры Южной Сибири «генетически неотличимы» от ямных. люди культуры шнуровой керамики, культуры колокольчиков, культуры Унетице и скандинавского бронзового века Было обнаружено, что генетически очень похожи друг на друга, но также с разным уровнем близости к ямной, самый высокий уровень обнаружен у людей со шнуровой керамикой. Авторы исследования предположили, что синташтинская культура Центральной Азии возникла в результате миграции на восток из Центральной Европы людей шнуровой керамики, имеющих как WSH, так и европейское земледельческое происхождение эпохи неолита.

Джонс и др. (2015), Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев.

Джонс и др. (2015) обнаружили, что WSH произошли от смеси EHG и ранее неизвестной клады , которую авторы идентифицируют и называют кавказскими охотниками-собирателями (CHG). Было обнаружено, что CHG отделились от WHG ок. 43000 г. до н. э., и отделиться от ВЭФ ок. 23000 г. до н.э. Было подсчитано, что Ямная «половиной своего происхождения обязана источникам, связанным с CHG».

Мэтисон и др. (2015), Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев.

Мэтисон и др. (2015) , Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев , опубликованные в журнале Nature в ноябре 2015 года, показали, что люди полтавской культуры , потаповской культуры и срубной культуры были тесно связаны и в основном имели происхождение от WSH, хотя срубная несла больше EEF. происхождения (около 17%), чем остальные. Как и в Ямной, у полтавских самцов преобладали типы R1b, а у срубных – типы R1a.

Исследование показало, что большинство современных европейцев можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH.

Лазаридис и др. (2016): Геномный взгляд на происхождение земледелия на древнем Ближнем Востоке.

Генетическое исследование, опубликованное в журнале Nature в июле 2016 года, показало, что WSH представляют собой смесь EHG и «популяции, связанной с людьми иранского энеолита». ЭХГ были смоделированы как имеющие 75% происхождение от Древней Северной Евразии (ANE). значительное присутствие предков WSH среди населения Южной Азии Было обнаружено . Здесь происхождение WSH достигло 50% среди калашей , что соответствует уровню современного населения Северной Европы.

Лазаридис и др. (2017), Генетическое происхождение минойцев и микенцев

Лазаридис и др. (2017) исследовали генетическое происхождение микенцев и минойцев . Хотя было обнаружено, что они генетически похожи на минойцев, было обнаружено, что микенцы имеют около 15% предков WSH, чего не было у минойцев. Было обнаружено, что микенцев можно смоделировать как смесь WSH и минойского происхождения. В исследовании утверждается, что в будущих исследованиях предстоит решить два ключевых вопроса.

Во-первых, когда общие «восточные» предки минойцев и микенцев прибыли в Эгейское море? Во-вторых, является ли «северное» происхождение микенцев результатом спорадического проникновения в Грецию или результатом быстрой миграции, как в Центральной Европе? Такая миграция поддержала бы идею о том, что протогреческие носители сформировали южное крыло степного вторжения индоевропейских носителей. Тем не менее, отсутствие «северного» происхождения в образцах бронзового века из Писидии, где индоевропейские языки были засвидетельствованы в древности, ставит под сомнение эту генетико-лингвистическую ассоциацию, поскольку необходима дальнейшая выборка древних анатолийских носителей.

Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы

Олальде (2018) исследовал проникновение предков WSH на Британские острова . Было обнаружено, что предки WSH были занесены на Британские острова культурой колокольных кубков во второй половине 3-го тысячелетия до нашей эры . Миграции колокольчиков сопровождались «заменой ~ 90% генофонда Британии за несколько сотен лет». В генофонде Британских островов ранее доминировали EEF с дополнительной примесью WHG, которая варьировалась в зависимости от региона.

Y-ДНК в некоторых частях современных Британских островов почти полностью принадлежит R1b-M269 , линии WSH, которая, как полагают, была завезена на острова с колокольчиками.

Геномная история Юго-Восточной Европы

В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature в феврале 2018 года, отмечается, что современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь EHG, WHG, WSH и EEF.

В ходе исследования были изучены представители культуры шаровидной амфоры , граничащей с Ямной. Было обнаружено, что люди культуры шаровидной амфоры не имели предков WSH, что позволяет предположить, что культурные и генетические различия связаны между собой.

Примечательно, что происхождение WSH было обнаружено у двух человек, похороненных на территории современной Болгарии ок. 4500 г. до н.э. Это показало, что предки WSH появились за пределами степи на 2000 лет раньше, чем считалось ранее.

Первые коневоды и влияние степной экспансии раннего бронзового века в Азию

Дамгаард и др. В 2018 году было обнаружено, что миграция, связанная с Ямной, имела меньшее прямое и долгосрочное воздействие в Восточной и Южной Азии, чем в Европе. Важно отметить, что ботайская культура позднего неолита Центральной Азии не имела предков WSH, что позволяет предположить, что они принадлежали к населению, происходящему от ANE, глубоко отошедшему от WSH.

Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в восточно-евразийских степях

Генетическое исследование, опубликованное в Трудах Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки в ноябре 2018 года, изучало наличие предков WSH на Монгольском нагорье . останки людей позднего бронзового века, захороненных в окрестностях озера Байкал Изучены . Эти люди имели только 7% предков WSH, что позволяет предположить, что скотоводство было принято в Восточной Степи посредством культурной передачи, а не генетического смещения.

Исследование показало, что предки WSH, обнаруженные среди популяций позднего бронзового века южной Сибири, таких как карасукская культура, были переданы через андроновскую культуру, а не через более раннюю афанасьевскую культуру, чье генетическое наследие в регионе к тому времени практически не существовало.

Ван (2019), Полногеномные данные древнего человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам.

В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature Communications в феврале 2019 года, сравнивалось генетическое происхождение ямной культуры и майкопской культуры . Было обнаружено, что большая часть предков EEF, обнаруженных в ямной культуре, произошла от культуры шаровидных амфор и культуры Кукутени-Триполья Восточной Европы. Общее происхождение EEF среди ямных оценивается в 10–18%. Учитывая большое количество предков EEF в майкопской культуре, это делает невозможным, чтобы майкопская культура была основным источником предков CHG среди WSH. Таким образом, примесь CHG к WSH должна была произойти раньше.

Геномная история Пиренейского полуострова за последние 8000 лет

Олальде (2019) проанализировал процесс проникновения предков WSH на Пиренейский полуостров . Самые ранние свидетельства происхождения WSH были найдены у человека, жившего в Иберии в 2200 г. до н.э. в непосредственной близости от коренного населения. К 2000 году до нашей эры местная Y-ДНК Иберии ( H , G2 и I2 ) была почти полностью заменена единственной линией WSH, R-M269. Однако мтДНК в Иберии в то время по-прежнему имела в основном местное происхождение, что подтверждает, что появление предков WSH в Иберии было в основном по инициативе мужчин.

Нарасимхан и др. (2019), Геномное формирование Южной и Центральной Азии.

Миграции, связанные с Ямной, согласно Нарасимхану и др. (2019) .

Смотрите также: Доземледельческие миграции в Южную Азию и индоарийские миграции в Южную Азию.

Нарасимхан и др. (2019) « Геномное формирование Южной и Центральной Азии» , опубликованное в журнале Science в сентябре 2019 года, выявило большое количество предков WSH среди индоевропейскоязычного населения по всей Евразии. Это поддержало теорию о том, что ямный народ говорил на индоевропейском языке.

Исследование показало, что люди культур шнуровой керамики, срубной, синташтинской и андроновской культур представляют собой близкородственную группу, примерно на две трети принадлежащие к WSH-происхождению и примерно на одну треть с примесью европейского среднего неолита. Эти результаты еще раз подкрепили представление о том, что синташтинская культура возникла как миграция на восток народов шнуровой керамики, в основном предков WSH, обратно в степь. Среди ранних WSH R1b является наиболее распространенной линией Y-ДНК, тогда как R1a (особенно R1a1a1b2 ) распространен среди более поздних групп Центральной Азии, таких как Андроново и Срубная.

В ходе исследования были обнаружены западносибирские охотники-собиратели (WSG), отдельная археогенетическая линия. Было обнаружено, что около 30% из них имеют происхождение от EHG, на 50% - от ANE и на 20% - от восточноазиатского происхождения. Замечено, что ВСГ при своем расширении на восток получили незначительную (около 8%) примесь ЗСГ.

Было обнаружено, что в эпоху бронзы произошло значительное проникновение предков WSH в Центральную Азию и Южную Азию. Было обнаружено, что происхождение WSH почти полностью отсутствовало в более ранних образцах на юге Центральной Азии в 3-м тысячелетии до нашей эры.

Во время распространения WSH из Центральной Азии в Южную Азию в бронзовом веке было замечено увеличение числа южноазиатских земледельцев среди WSH. Среди населения Южной Азии скотоводческое происхождение WSH особенно велико среди брахманов и бхумихаров . Таким образом, ожидалось, что предки WSH распространились в Индию вместе с ведической культурой .

Антонио и др. (2019), Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья.

Антонио и др. (2019) « Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья» , опубликованный в журнале Science в ноябре 2019 года, исследовал останки шести латинских мужчин, похороненных недалеко от Рима между 900 и 200 годами до нашей эры. Они несли отцовские гаплогруппы R-M269 , T-L208 , R-311 , R-PF7589 и R-P312 (два образца), а также материнские гаплогруппы H1aj1a , T2c1f , H2a , U4a1a , H11a и H10 . Женщина из предшествующей протовилланова культуры несла материнские гаплогруппы U5a2b . Эти исследованные особи отличались от предыдущих популяций Италии наличием ок. 30-40% степного происхождения . Генетические различия между обследованными латинянами и этрусками оказались незначительными.

Фернандес и др. (2019), Прибытие степных и иранских предков на острова Западного Средиземноморья.

Фернандес и др. (2019) « Прибытие степных и иранских предков на острова Западного Средиземноморья» обнаружили, что скелет, раскопанный на Балеарских островах (датируемый ~ 2400 г. до н.э.), имел существенное происхождение от WSH; однако более поздние жители Балеарских островов имели меньше степного наследия, что отражает географическую неоднородность или иммиграцию из групп с большим количеством европейских предков, связанных с первыми фермерами. На Сицилию предки WSH прибыли примерно в 2200 г. до н.э. и, вероятно, по крайней мере частично пришли из Испании . 4 из 5 сицилийских мужчин раннего бронзового века имели связанную со Степью Y-гаплогруппу R1b1a1a2a1a2 (R-P312). Двумя из них были Y-гаплогруппа R1b1a1a2a1a2a1 (Z195), которая сегодня в основном распространена в Иберии и, как предполагается, возникла там в 2500–2000 годах до нашей эры. На Сардинии не было найдено убедительных доказательств происхождения WSH в бронзовом веке, но авторы обнаруживают его примерно к 200-700 гг. н.э.

Анализ

Американский археолог Дэвид В. Энтони (2019) обобщил последние генетические данные о WSH. Энтони отмечает, что WSH демонстрируют генетическую преемственность между отцовскими линиями днепровско -донецкой культуры и ямной культуры, поскольку было обнаружено, что мужчины обеих культур были в основном носителями R1b и в меньшей степени I2 .

Если мтДНК днепро-донцев представляет собой исключительно типы U , связанные с ЭХГ и ГГГ, то мтДНК ямных включает также типы, часто встречающиеся среди ЧГ и ЭЭФ. Антоний отмечает, что WSH ранее был обнаружен среди среднестогской культуры и хвалынской культуры , предшествовавших ямной культуре в Причерноморско-Каспийской степи . Средний Стог был в основном WSH с небольшой примесью EEF, тогда как хвалынцы, живущие восточнее, были чисто WSH. Энтони также отмечает, что в отличие от своих хвалынских предшественников Y-ДНК ямных представляет собой исключительно EHG и WHG. Это означает, что ведущие роды Ямной имели происхождение ЭХГ и ГВГ.

Поскольку было обнаружено, что небольшое EEF-предшествие WSH происходит из Центральной Европы , и поскольку среди ямных не обнаружено CHG Y-ДНК, Энтони отмечает, что майкопская культура не могла внести большой вклад в культуру или CHG происхождение WSH. Энтони предполагает, что смешение EHG и CHG впервые произошло в восточной Причерноморско-Каспийской степи около 5000 г. до н. э., тогда как смешение с EEF произошло в южных частях Причерноморско-Каспийской степи несколько позже.

Поскольку Ямная Y-ДНК относится исключительно к типам EHG и WHG, Энтони отмечает, что примесь, должно быть, произошла между самцами EHG и WHG, а также женщинами CHG и EEF. Энтони приводит это в качестве дополнительного доказательства того, что на индоевропейских языках первоначально говорили среди ЭХГ, живущих в Восточной Европе. На этом основании Энтони заключает, что индоевропейские языки, которые WSH принесли с собой, изначально были результатом «доминирующего языка, на котором говорили EHG, который впитал в себя кавказские элементы в фонологии, морфологии и лексике» (на котором говорили CHG).

В эпоху энеолита и раннего бронзового века культуры ранних европейских земледельцев (EEF) в Европе были подавлены последовательными миграциями WSH. ДНК EEF Эти миграции привели к тому, что линии отцовской в Европе были почти полностью заменены отцовской ДНК EHG/WSH (в основном R1b и R1a ). Однако мтДНК EEF оставалась частой, что указывает на смешение мужчин WSH и женщин EEF.

Фенотипы

Считается, что западные степные пастухи были светлокожими . Считается, что степное население раннего бронзового века, такое как Ямная, имело в основном карие глаза и темные волосы. в то время как у людей культуры шнуровой керамики была более высокая доля голубых глаз.

rs12821256 Аллель гена KITLG , контролирующего развитие меланоцитов и синтез меланина , который связан со светлыми волосами и впервые обнаружен у из Северной Евразии древнего человека из Сибири, датируемого примерно 15 000 г. до н.э., позже обнаружен у трех восточных охотников-собирателей из Самары, Моталы и Украины, а также у нескольких более поздних людей, имеющих происхождение от WSH. Генетик Дэвид Райх существуют сотни миллионов копий этого SNP . заключает, что массовая миграция пастухов западных степей, вероятно, принесла эту мутацию в Европу, что объясняет, почему у современных европейцев В 2020 году исследование показало, что происхождение от западностепных скотоводов ответственно за осветление цвета кожи и волос современных европейцев, оказывая доминирующее влияние, в частности, на фенотип северных европейцев.

Исследование 2015 года показало, что у Ямной был самый высокий когда-либо рассчитанный генетический отбор по росту среди всех протестированных древних популяций. Исследование 2024 года утверждает, что разное количество ямных/степных предков у северных и южных европейцев ответственно за разницу в росте.

Стойкость лактазы

Более 25% пяти древних образцов ДНК из памятников Ямная имеют аллель, связанную с персистенцией лактазы , что обеспечивает толерантность к лактозе во взрослом возрасте . Считается, что степные популяции, такие как ямная, принесли эту черту в Европу из евразийской степи , и предполагается, что это могло дать им биологическое преимущество перед европейскими популяциями, у которых ее не было.

Евразийские степные популяции демонстрируют более высокие частоты аллеля толерантности к лактозе, чем европейские фермеры и охотники-собиратели, у которых не было степной примеси.

См. также

• Скандинавский охотник-собиратель

Библиография

• Аллентофт, Мортен Э.; Сикора, Мартин; Шегрен, Карл-Горан; Расмуссен, Саймон; Расмуссен, Мортен; Стендерап, Йеспер; Дамгаард, Питер Б.; Шредер, Ханнес; Альстрем, Торбьёрн; Победитель, Лассе; и др. (2015). «Популяционная геномика Евразии бронзового века» . Природа . 522 (7555): 167–172. Бибкод : 2015 Природа.522..167А . дои : 10.1038/nature14507 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   26062507 . S2CID   4399103 .
• Энтони, Дэвид (весна – лето 2019a). «Археология, генетика и язык в степях: комментарий к Бомхарду» . Журнал индоевропейских исследований . 47 (1–2): 1–23 . Проверено 9 января 2020 г.
• Энтони, Дэвид В. (2019b). «Древняя ДНК, сети спаривания и анатолийский раскол». В Серанджели Матильда; Оландер, Томас (ред.). Рассредоточение и диверсификация: лингвистические и археологические перспективы ранних этапов индоевропейского происхождения . БРИЛЛ . стр. 21–54. ISBN  978-9004416192 – через Google Книги .
• Антонио, Маргарет Л.; и др. (8 ноября 2019 г.). «Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья» . Наука . 366 (6466). Американская ассоциация содействия развитию науки : 708–714. Бибкод : 2019Sci...366..708A . дои : 10.1126/science.aay6826 . ПМК   7093155 . ПМИД   31699931 .
• Дамгаард, Питер де Баррос; и др. (29 июня 2018 г.). «Первые пастухи и влияние степной экспансии раннего бронзового века в Азию» . Наука . 360 (6396). Американская ассоциация содействия развитию науки : eaar7711. дои : 10.1126/science.aar7711 . ПМК   6748862 . ПМИД   29743352 .
• Эйзенманн, Стефани; Банфи, Эстер; ван Доммелен, Питер; Хофманн, Керстин П.; Маран, Джозеф; Лазаридис, Иосиф; Миттник, Алисса; Маккормик, Майкл; Краузе, Йоханнес; Райх, Дэвид; Стокхаммер, Филипп В. (2018). «Согласование материальных культур в археологии с генетическими данными: номенклатура кластеров, возникающая в результате археогеномного анализа» . Научные отчеты . 8 (1): 13003. Бибкод : 2018NatSR...813003E . дои : 10.1038/s41598-018-31123-z . ISSN   2045-2322 . ПМК   6115390 . ПМИД   30158639 .
• Фернандес, Дэниел М.; и др. (21 марта 2019 г.). «Прибытие степных и иранских предков на острова Западного Средиземноморья». bioRxiv   10.1101/584714 .
• Гиббонс, А. (24 июля 2015 г.). «Революция в эволюции человека». Наука . 349 (6246): 362–366. Бибкод : 2015Sci...349..362G . дои : 10.1126/science.349.6246.362 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   26206910 .
• Голдберг, Эми; и др. (7 марта 2017 г.). «Древние Х-хромосомы обнаруживают контрастирующие половые предубеждения в евразийских миграциях эпохи неолита и бронзового века» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (10). Национальная академия наук : 2657–2662. Бибкод : 2017PNAS..114.2657G . дои : 10.1073/pnas.1616392114 . ПМЦ   5347611 . ПМИД   28223527 .
• Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; и др. (2015). «Массовая миграция из степи явилась источником индоевропейских языков в Европе» . Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H . дои : 10.1038/nature14317 . ISSN   1476-4687 . ПМК   5048219 . ПМИД   25731166 .
• Хейд, Волкер (апрель 2017 г.). «Улыбка Коссинны» (PDF) . Античность . 91 (356): 348–359. дои : 10.15184/aqy.2017.21 . hdl : 10138/255652 . ISSN   0003-598X . S2CID   164376362 .
• Хейд, Волкер (2019). «Ямная – Шнуровая посуда – Колокольчики, или Как осмыслить события 5000-летней давности, сформировавшие современную Европу». СТУДИЯ В ЧЕСТИ ИЛИАЕ ИЛИЕВА [ Этюды в честь Ильи Илиева ] (PDF) . Новости музея Ямбола / VI год, выпуск 9. С. 125–136. Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2021 года . Проверено 10 августа 2021 г.
• Чон, Чунгвон; и др. (27 ноября 2018 г.). «Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в восточной евразийской степи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (48). Национальная академия наук : 966–976. Бибкод : 2018PNAS..11511248J . дои : 10.1073/pnas.1813608115 . ПМК   6275519 . ПМИД   30397125 .
• Чон, Чунгвон; и др. (29 апреля 2019 г.). «Генетическая история смешения языков внутренней Евразии в Европе» . Экология и эволюция природы . 3 (6). Исследования природы : 966–976. Бибкод : 2019NatEE...3..966J . дои : 10.1038/s41559-019-0878-2 . ПМК   6542712 . ПМИД   31036896 .
• Джонс, Эппи Р.; и др. (16 ноября 2015 г.). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев» . Природные коммуникации . 6 (8912). Исследования природы : 8912. Бибкод : 2015NatCo...6.8912J . дои : 10.1038/ncomms9912 . ПМК   4660371 . ПМИД   26567969 .
• Юрас, Анна; и др. (2 августа 2018 г.). «Митохондриальные геномы демонстрируют степное происхождение популяций шнуровой керамики с востока на запад» . Научные отчеты . 8 (11603). Исследования природы : 11603. Бибкод : 2018NatSR...811603J . дои : 10.1038/s41598-018-29914-5 . ПМК   6072757 . ПМИД   30072694 .
• Лазаридис, Иосиф; и др. (25 июля 2016 г.). «Геномный взгляд на происхождение земледелия на древнем Ближнем Востоке» . Природа . 536 (7617). Исследования природы : 419–424. Бибкод : 2016Natur.536..419L . дои : 10.1038/nature19310 . ПМЦ   5003663 . ПМИД   27459054 .
• Лазаридис, Иосиф; и др. (2 августа 2017 г.). «Генетическое происхождение минойцев и микенцев» . Природа . 548 (7666). Исследования природы : 214–218. Бибкод : 2017Natur.548..214L . дои : 10.1038/nature23310 . ПМЦ   5565772 . ПМИД   28783727 .
• Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Роденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (2022). «Генетическая история Южной дуги: мост между Западной Азией и Европой» . Наука . 377 (6609): eabm4247. дои : 10.1126/science.abm4247 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   10064553 . ПМИД   36007055 .
• Мэллори, JP (1991). В поисках индоевропейцев: языковая археология и миф . Темза и Гудзон – через Google Книги .
• Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Свенссон, Эмма М.; Юрас, Анна; Фрейзер, Магдалена; Мунтерс, Ариэль Р.; Поспешный, Лукаш; Тырв, Мари; Линдстрем, Джонатан; Гётерстрем, Андерс; Стора, Ян; Якобссон, Маттиас (9 октября 2019 г.). «Геномное происхождение людей скандинавской культуры боевых топоров и их связь с более широким горизонтом шнуровой керамики» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912). 20191528. дои : 10.1098/rspb.2019.1528 . ISSN   0962-8452 . ПМК   6790770 . ПМИД   31594508 .

</ref>

• Мэтисон, Иэн; Лазаридис, Иосиф; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Руденберг, Сонгюль Алпаслан; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фернандес, Даниэль; Новак, Марио; и др. (2015). «Общегеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев» . Природа . 528 (7583): 499–503. Бибкод : 2015Natur.528..499M . дои : 10.1038/nature16152 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   4918750 . ПМИД   26595274 .
• Мэтисон, Иэн; и др. (21 февраля 2018 г.). «Геномная история Юго-Восточной Европы» . Природа . 555 (7695). Исследования природы : 197–203. Бибкод : 2018Natur.555..197M . дои : 10.1038/nature25778 . ПМК   6091220 . ПМИД   29466330 .
• Нарасимхан, Вагиш М.; Паттерсон, Ник; Мурджани, Прия; Роланд, Надин; Бернардос, Ребекка (6 сентября 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии» . Наука . 365 (6457). Американская ассоциация содействия развитию науки : eaat7487. bioRxiv   10.1101/292581 . дои : 10.1126/science.aat7487 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   6822619 . ПМИД   31488661 .
• Олальде, Иньиго (21 февраля 2018 г.). «Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы» . Природа . 555 (7695). Исследования природы : 190–196. Бибкод : 2018Natur.555..190O . дои : 10.1038/nature25738 . ПМЦ   5973796 . ПМИД   29466337 .
• Олальде, Иньиго (15 марта 2019 г.). «Геномная история Пиренейского полуострова за последние 8000 лет» . Наука . 363 (6432). Американская ассоциация содействия развитию науки : 1230–1234. Бибкод : 2019Sci...363.1230O . дои : 10.1126/science.aav4040 . ПМК   6436108 . ПМИД   30872528 .
• Папак, Лука; Эрни, Михал; Добеш, Мирослав; Лангова, Микаэла; Рорлах, Адам Б.; Арон, Франциска; Нойманн, Гуннар У.; Спиру, Мария А.; Роланд, Надин; Велеминский, Петр; Куна, Мартин (27 августа 2021 г.). «Динамические изменения в геномных и социальных структурах в Центральной Европе третьего тысячелетия до нашей эры» . Достижения науки . 7 (35): eabi6941. Бибкод : 2021SciA....7.6941P . дои : 10.1126/sciadv.abi6941 . ISSN   2375-2548 . ПМЦ   8386934 . ПМИД   34433570 .
• Расмуссен, Саймон; Аллентофт, Мортен Эрик; Нильсен, Каспер; Орландо, Людовик; Сикора, Мартин; Шегрен, Карл-Йоран; Педерсен, Андерс Горм; Шуберт, Миккель; Ван Дам, Алекс; Капель, Кристиан Молиин Оутзен; и др. (22 октября 2015 г.). «Ранние дивергентные штаммы Yersinia pestis в Евразии 5000 лет назад» . Клетка . 163 (3): 571–582. дои : 10.1016/j.cell.2015.10.009 . ISSN   0092-8674 . ПМЦ   4644222 . ПМИД   26496604 .
• Райх, Дэвид (2018). Кто мы и как мы сюда попали: древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом . Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0198821250 .
• Скоглунд, Понт; Мэтисон, Иэн (31 августа 2018 г.). «Древняя геномика современного человека: первое десятилетие» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 19 (1): 381–404. doi : 10.1146/annurev-genom-083117-021749 . ISSN   1527-8204 . ПМИД   29709204 . S2CID   19933330 .
• Ван, Чуан-Чао; Рейнхольд, Сабина; Калмыков Алексей; Виссготт, Антье; Брандт, Гвидо; Чон, Чунгвон; Чероне, Оливия; Ферри, Мэтью; Харни, Эдаоин; Китинг, Дениз; и др. (4 февраля 2019 г.). «Древние данные по всему геному человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам» . Природные коммуникации . 10 (1). Исследования природы . 590. Бибкод : 2019NatCo..10..590W . дои : 10.1038/s41467-018-08220-8 . ISSN   2041-1723 . ПМК   6360191 . ПМИД   30713341 .

Дальнейшее чтение

• Баррас, Колин (27 марта 2019 г.). «История самых убийственных людей всех времен, раскрытая в древней ДНК» . Новый учёный . Проверено 16 января 2020 г.
• Кузьмина, Елена Евгеньевна (2007). Мэллори, JP (ред.). Происхождение индоиранцев . БРИЛЛ . ISBN  978-9004160545 .
• Лазаридис, Иосиф (декабрь 2018 г.). «Эволюционная история человеческих популяций в Европе» . Текущее мнение в области генетики и развития . 53 . Эльзевир : 21–27. arXiv : 1805.01579 . дои : 10.1016/j.gde.2018.06.007 . ПМИД   29960127 . S2CID   19158377 . Проверено 15 июля 2020 г.
• Вильяльба-Моуко, Ванесса (19 ноября 2021 г.). «Геномная трансформация и социальная организация в период перехода от медного века к бронзовому веку на юге Иберии» . Достижения науки . 7 (47): eabi7038. Бибкод : 2021SciA....7.7038V . дои : 10.1126/sciadv.abi7038 . hdl : 10810/54399 . ПМЦ   8597998 . ПМИД   34788096 . S2CID   244385333 .