✖


Jump to content

Гаплогруппа R1b

«M343» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о шоссе штата в Мичигане, см. M-343 (Шоссе Мичигана) .
Гаплогруппа R1b
Возможное время происхождения Вероятно, вскоре после R1, возможно, между 18 000–14 000 г. до н.э. [1]
Возможное место происхождения Западная Азия , Северная Евразия или Восточная Европа [2]
Предок Р1
Потомки
  • R1b1a (L754, PF6269, YSC0000022)
  • R1b2 (PH155)
Определение мутаций М343

Гаплогруппа R1b ( R-M343 ), ранее известная как Hg1 и Eu18 , представляет собой гаплогруппу Y-хромосомы человека .

Это наиболее часто встречающаяся отцовская линия в Западной Европе , а также в некоторых частях России (например, у Башкир ) и по всему Сахелю в Центральной Африке , а именно: Камерун , Чад , Гвинея , Мавритания , Мали , Нигер , Нигерия и Сенегал ( сконцентрированы в некоторых частях Чада с концентрацией в племени хауса и среди чадоязычных этнических групп Камеруна).

Клада также присутствует на более низких частотах в Восточной Европе , Западной Азии , Центральной Азии, а также в некоторых частях Северной Африки , Южной Азии и Центральной Азии .

R1b имеет две основные ветви: R1b1-L754 и R1b2-PH155. R1b1-L754 имеет два основных субклада: R1b1a1b-M269, который преобладает в Западной Европе, и R1b1b-V88, который сегодня распространен в некоторых частях Центральной Африки. Другая ветвь, R1b2-PH155, настолько редка и широко распространена, что трудно сделать какие-либо выводы о ее происхождении. Он был обнаружен в Бахрейне , Индии , Непале , Бутане , Ладакхе , Таджикистане , Турции и Западном Китае .

Согласно древним исследованиям ДНК, большинство линий R1a и R1b произошли из Понтийской степи вместе с индоевропейскими языками . [2] [3] [4] [5] [6]

Происхождение и распространение

[ редактировать ]
Генетические исследования, проведенные с 2015 года, показали, что культура Ямна , которая, как считается, говорила на некоторой стадии протоиндоевропейского языка , несла R1b-L23.

Возраст R1 оценили Татьяна Карафет и др. (2008) между 12 500 и 25 700 лет назад и, скорее всего, произошло около 18 500 лет назад. [7] Поскольку самый ранний известный пример датируется примерно 14 000 лет назад и принадлежит R1b1 (R-L754), [1] R1b должен был возникнуть относительно вскоре после появления R1.

Ранние человеческие останки, содержащие R1b, включают:

R1b — субклад внутри «макрогаплогруппы » K ( M9), наиболее распространенной группы мужских линий человека за пределами Африки. Считается, что K возник в Азии (как и в случае с еще более ранней предковой гаплогруппой F (F-M89). Карафет Т. и др. (2014) предположили, что «быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточная Азия с последующей экспансией на запад предков гаплогрупп R и Q ». [29] Однако самый старый образец R* был обнаружен в образце Древней Северной Евразии из Сибири ( Мальтийский мальчик , 24 000 лет назад), а его предшественник P1 был обнаружен в другом образце Древней Северной Евразии из Северной Сибири ( Яна RHS ), датируемом из ц. 31600 лет назад. [30]

Три генетических исследования в 2015 году подтвердили гипотезу курганскую Марии Гимбутас относительно протоиндоевропейской родины . Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b-M269 и R1a, наиболее распространенные сейчас в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), должны были распространиться из Западной Евразийской Степи вместе с индоевропейскими языками ; они также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий у современных европейцев, которого не было у европейцев эпохи неолита , который должен был быть введен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками. [2] [3] [4]

Карта индоевропейских миграций с ок. 4000–1000 гг. до н. э. по курганской модели. Пурпурная область соответствует предполагаемому урхеймату ( самарская культура , среднестоговская культура ).

Анализ древней Y-ДНК из останков из поселений культуры линейной керамики раннего неолита Центральной и Северной Европы пока не обнаружил мужчин, принадлежащих к гаплогруппе R1b-M269. [31] [32] Олальде и др. (2017) связывают распространение гаплогруппы R1b-M269 в Западной Европе, особенно в Великобритании, с распространением культуры кубков с внезапным появлением многих гаплогрупп R1b-M269 в Западной Европе ок. 5000–4500 лет назад, в эпоху ранней бронзы. [33]

Структура

[ редактировать ]

Внешняя филогения R1b

[ редактировать ]
Основные статьи: Гаплогруппа P-P295 и структура гаплогруппы K Y-ДНК

Более широкая гаплогруппа R (M207) является первичным субкладом гаплогруппы P1 (M45), которая сама по себе является первичной ветвью P (P295), которая также известна как гаплогруппа K2b2. Таким образом, R-M207 является вторичной ветвью K2b (P331) и прямым потомком K2 (M526).

произошла «первоначальная быстрая диверсификация» K-M526 По словам Карафета и др., . (2014), что «вероятно произошло в Юго-Восточной Азии с последующей экспансией на запад предков гаплогрупп R и Q ».

Филогения внутри K2b
  • P P295/PF5866/S8 (также известный как K2b2 ).
    • P1 M45 (он же K2b2a )
      • Q M242 ( K2b2a1 )
      • Р М207 ( K2b2a2 )

Внутренняя структура R1b

[ редактировать ]

Такие имена, как R1b, R1b1 и т. д., являются филогенетическими (т.е. «генеалогическим древом») именами, которые проясняют их место в разветвлении гаплогрупп или филогенетическом дереве. Альтернативный способ обозначения тех же гаплогрупп и субкладов относится к их определяющим SNP- мутациям: например, R-M343 эквивалентен R1b. [34] Филогенетические названия меняются с новыми открытиями , и имена на основе SNP, следовательно, переклассифицируются в филогенетическом дереве. В некоторых случаях SNP оказывается ненадежным в качестве определяющей мутации, и имя на основе SNP полностью удаляется. Например, до 2005 года R1b был синонимом R-P25, который позже был реклассифицирован как R1b1; в 2016 году R-P25 был полностью удален как определяющий SNP из-за значительной частоты обратных мутаций. [35] (Ниже приведена базовая схема R1b в соответствии с деревом ISOGG по состоянию на 30 января 2017 года. [36] )

Основное филогенетическое дерево R1b
М343/ПФ6242

Р-М343* (Р1б*). Случаев не зарегистрировано.

Л278
PH155

R-PH155 (R1b2) был обнаружен у людей из Албании, Бахрейна , Бутана , Китая, Германии, Индии, Италии, Сингапура, Таджикистана , Турции , Великобритании и США.

L754/PF6269/YSC0000022
В88

R-V88 (R1b1b): наиболее распространенная форма R1b, обнаруженная среди мужчин, уроженцев Африки к югу от Сахары , а также редко встречающаяся в других местах.

Л389/ПФ6531
В1636

R-V1636 (R1b1a2) встречается редко, но был обнаружен в Китае . [37] [38] Болгария , Беларусь , Южная Финляндия , Турция , Ирак , Ливан , Кувейт , Катар , Саудовская Аравия , Россия (в том числе томский татарин ), Италия (в том числе один из провинции Салерно ), Пуэрто-Рико , Доминиканская Республика , Канада , Германия , Вале , Израиль и Армения . [39] [40]

P297/PF6398
М73

Субклады R-M73 (R1b1a1a) в целом редки, при этом большинство случаев наблюдается на Кавказе , в Сибири , Средней Азии и Монголии .

M269/PF6517

Субклады R-M269 (R1b1a1b; ранее R1b1a1a2) в настоящее время чрезвычайно распространены по всей Западной Европе , но также встречаются на более низких уровнях во многих других частях Западной Евразии и Средиземноморья.

Географическое распространение

[ редактировать ]

R1b* (Р-М343*)

[ редактировать ]

не сообщалось о подтвержденных случаях R1b* (R-M343*), то есть R1b (xR1b1, R1b2), также известного как R-M343 (xL754, PH155) В рецензируемой литературе .

Р-М343 (хМ73, М269, В88)

В ранних исследованиях, поскольку R-M269, R-M73 и R-V88 на сегодняшний день являются наиболее распространенными формами R1b, иногда предполагалось, что примеры R1b (xM73, xM269) обозначают базальные примеры «R1b *». [35] Однако, хотя парагруппа R-M343 (xM73, M269, V88) встречается редко, это не исключает членства в редких и/или обнаруженных впоследствии относительно базальных субкладах R1b, таких как R-L278* (R1b*), R -L389* (R1b1a*), R-P297* (R1b1a1*), R-V1636 (R1b1a2) или R-PH155 (R1b2).

Считается, что наибольшая доля R-M343 (xM73, M269, V88) принадлежит курдам юго-восточного Казахстана - 13%. [41] Однако совсем недавно крупное исследование вариаций Y-хромосомы в Иране показало, что R-M343 (xV88, M73, M269) достигает 4,3% среди иранских субпопуляций. [42]

Остается вероятность того, что некоторые или даже большинство из этих случаев могут быть R-L278* (R1b*), R-L389* (R1b1a*), R-P297* (R1b1a1*), R-V1636 (R1b1a2), R-PH155 (R1b2), R1b* (R-M343*), R1a* (R-M420*), иначе недокументированная ветвь R1 (R-M173) и/или обратные мутации маркера, от положительного результата. к отрицательному наследственному состоянию, [43] и, следовательно, составляют недокументированные субклады R1b.

Подборку предыдущих исследований распределения R1b можно найти у Cruciani et al. (2010). [44] Это суммировано в следующей таблице. (Кручиани не включил некоторые исследования, предполагающие еще более высокую частоту R1b1a1b [R-M269] в некоторых частях Западной Европы.)

Распространение Р-В88, Р-М73 и М269
Континент Область Образец
размер 		Всего 1 млрд руб. Р-П25
(ненадежный
маркер для
Р1б1*) 		Р-В88
(Р1б1б) 		Р-М269
(R1b1a1a2) 		Р-М73
(R1b1a1a1)
Африка Северная Африка 691 5.9% 0.0% 5.2% 0.7% 0.0%
Африка Центральный Сахельский регион 461 23.0% 0.0% 23.0% 0.0% 0.0%
Африка Западная Африка 123 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Африка Восточная Африка 442 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Африка Южная Африка 105 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Европа Западные европейцы 465 57.8% 0.0% 0.0% 57.8% 0.0%
Европа Северо-западные европейцы 43 55.8% 0.0% 0.0% 55.8% 0.0%
Европа Центральноевропейцы 77 42.9% 0.0% 0.0% 42.9% 0.0%
Европа Северо-восточные европейцы 74 1.4% 0.0% 0.0% 1.4% 0.0%
Европа русские 60 6.7% 0.0% 0.0% 6.7% 0.0%
Европа Восточные европейцы 149 20.8% 0.0% 0.0% 20.8% 0.0%
Европа Юго-восточные европейцы 510 13.1% 0.0% 0.2% 12.9% 0.0%
Азия выходцы из Западной Азии 328 5.8% 0.0% 0.3% 5.5% 0.0%
Азия жители Южной Азии 288 4.8% 0.0% 0.0% 1.7% 3.1%
Азия Юго-восточные азиаты 10 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Азия Северо-восточные азиаты 30 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Азия Восточные азиаты 156 0.6% 0.0% 0.0% 0.6% 0.0%
Общий 5326

R1b (R-L278)

[ редактировать ]

R-L278 среди современных мужчин относится к субкладам R-L754 и R-PH155, хотя возможно, что некоторые очень редкие R-L278* могут существовать, поскольку не все примеры были протестированы для обеих ветвей. Примеры могут также существовать в древней ДНК, хотя из-за низкого качества часто невозможно определить, несли ли древние мутации, определяющие субклады.

Некоторые примеры описаны в старых статьях, например два найдены в Турции. [34] Сейчас считается, что они в основном относятся к недавно открытому субкладу R1b1b (R-V88). Таким образом, большинство примеров R1b попадают в субклады R1b1b (R-V88) или R1b1a (R-P297). Кручиани и др. В крупном исследовании 2010 года было обнаружено 3 случая среди 1173 итальянцев, 1 из 328 жителей Западной Азии и 1 из 156 жителей Восточной Азии. [44] Варзари обнаружил 3 случая в Украине при исследовании 322 человек из региона Днестровско - Карпатских гор , у которых был положительный результат P25, но отрицательный результат M269. [45] Случаи из более ранних исследований происходят в основном из Африки, Ближнего Востока или Средиземноморья и обсуждаются ниже как вероятные случаи R1b1b (R-V88).

R1b1 (R-L754)

[ редактировать ]

R-L754 содержит подавляющее большинство R1b. Единственный известный пример R-L754* (xL389, V88) также является самым ранним известным человеком, носителем R1b: « Вильябруна 1 », который жил около 14 000 лет назад (северо-восток Италии). Виллабруна 1 принадлежала к эпиграветтской культуре.

R1b1a (R-L389)

[ редактировать ]

R-L389, также известный как R1b1a (L388/PF6468, L389/PF6531), содержит очень распространенный субклад R-P297 и редкий субклад R-V1636. Неизвестно, принадлежат ли все ранее зарегистрированные R-L389* (xP297) к R-V1636 или нет.

R1b1a1 (Р-П297)

[ редактировать ]

Маркер SNP P297 был признан в 2008 году предком значимых субкладов M73 и M269, объединив их в один кластер. [7] Ему было присвоено филогенетическое название R1b1a1a (а ранее - R1b1a).

Большая часть евразийских R1b попадает в этот субклад, представляя очень большую современную популяцию. Хотя сам P297 еще не подвергался серьезным исследованиям, та же популяция относительно хорошо изучена с точки зрения других маркеров. Следовательно, ветвление внутри этой клады можно относительно подробно объяснить ниже.

Р1б1а1а (Р-М73)

[ редактировать ]

Малярчук и др. (2011) обнаружили R-M73 у 13,2% (5/38) шорцев, 11,4% (5/44) телеутов, 3,3% (2/60) калмыков, 3,1% (2/64) хакасов, 1,9% (2/108) тувинцев и 1,1% (1/89) алтайцев. [46] Калмыки, тувинцы и алтайцы принадлежат к кластеру Y-STR, отмеченному DYS390=19, DYS389=14–16 (или 14–15 в случае алтайца) и DYS385=13–13.

Дулик и др. (2012) обнаружили R-M73 у 35,3% (6/17) выборки кумандинцев Республики Алтай в России. [47] Трое из этих шести кумандинцев имеют одинаковый гаплотип Y-STR из 15 локусов, а еще двое отличаются только локусом DYS458, имея DYS458=18 вместо DYS458=17. Эта пара кумандинских гаплотипов R-M73 напоминает гаплотипы двух калмыков, двух тувинцев и одного алтайца, Y-ДНК которого была проанализирована Малярчуком и др. (2011). Оставшийся кумандинец R-M73 имеет гаплотип Y-STR, который резко отличается от гаплотипов других кумандинцев R-M73, напоминая вместо этого гаплотипы пяти шорцев, пяти телеутов и двух хакасов. [46]

Хотя ранние исследования R-M73 утверждали, что он был широко представлен среди хазарейцев Афганистана и башкир Урала, это, по-видимому, было опровергнуто. Например, вспомогательный материал исследования Behar et al., проведенного в 2010 году. предположили, что Сенгупта и др. (2006) могли ошибочно идентифицировать хазарейцев, которые вместо этого принадлежали к «PQR2», а не к «R(xR1a)». [48] [41] [49] Однако отнесение Y-ДНК этих хазарейцев к категории «PQR2» Бехаром и др. (2010), вероятно, объясняется популярной в течение некоторого времени привычкой обозначать R-M269 как «R1b» или «R(xR1a)», при этом любые члены R-M343 (xM269) помещаются в полифилетическую, привлекательную группу. все категории «R*» или «P». Майрес и др. (2011), Ди Кристофаро и др. (2013) и Липпольд и др. (2014) все согласны с тем, что Y-ДНК 32% (8/25) образца HGDP пакистанских хазарейцев должна принадлежать к гаплогруппе R-M478/M73. [41] [50] [51] Аналогично, было обнаружено, что большинство башкирских мужчин принадлежат к U-152 (R1b1a1a2a1a2b), а некоторые, в основном из юго-восточного Башкортостана, принадлежат к гаплогруппе Q-M25 (Q1a1b), а не к R1b; против этого Myres et al. (2011) обнаружили высокую частоту R-M73 среди своей выборки башкир юго-восточного Башкортостана (77/329 = 23,4% R1b-M73), что согласуется с более ранним исследованием башкир. [41] Помимо высокой частоты R-M73 у юго-восточных башкир, Myres et al. также сообщили об обнаружении R-M73 в следующих образцах: 10,3% (14/136) балкарцев с северо-западного Кавказа, 9,4% (8/85) образцов HGDP из северного Пакистана (это вышеупомянутые пакистанские хазарейцы), 5,8% (4/69) карачаевцев с северо-западного Кавказа, 2,6% (1/39) татар из Башкортостана, 1,9% (1/54) башкир с юго-запада Башкортостана, 1,5% (1/67) мегрелов с Южного Кавказа , 1,4% (1/70) башкир северного Башкортостана, 1,3% (1/80) татар из Казани, 1,1% (1/89) выборки из Каппадокии, Турция, 0,7% (1/141) кабардинцев с северо-западного Кавказа, 0,6% (3/522) пула выборок из Турции и 0,38% (1/263) русских из Центральной России. [41]

Помимо вышеупомянутых пакистанских хазарейцев, Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружили R-M478/M73 у 11,1% (2/18) монголов из центральной Монголии, 5,0% (1/20) кыргызов с юго-запада Кыргызстана, 4,3% (1/23) монголов из юго-восточной Монголии, 4,3 % (4/94) узбеков из Джаузжана, Афганистан, 3,7% (1/27) иранцев из Гилана , 2,5% (1/40) кыргызов из центрального Кыргызстана, 2,1% (2/97) монголов из северо-западной Монголии и 1,4% (1/74) туркмен из Джаузджана, Афганистан. [50] Монголы, а также человек из юго-западного Кыргызстана, человек из Гилана и один из узбеков из Джауздана принадлежат к тому же кластеру гаплотипов Y-STR, что и пять из шести кумандинцев R-M73, изученных Дуликом и др. (2012). Наиболее характерное значение Y-STR этого кластера — DYS390=19. [41]

Карафет и др. (2018) обнаружили R-M73 у 37,5% (15/40) выборки Телеутов из Беково Кемеровской области, 4,5% (3/66) выборки уйгуров Синьцзян-Уйгурского автономного района, 3,4% (1/29 ) выборки казахов из Казахстана, 2,3% (3/129) выборки селькупов, 2,3% (1/44) выборки туркмен из Туркменистана и 0,7% (1/136) выборки иранцев из Ирана. [52] Четверо из этих людей (один из телеутов, один из уйгуров, казах и иранец), по-видимому, принадлежат к вышеупомянутому кластеру, отмеченному DYS390=19 (кумандинско-монгольский кластер R-M73); Телеуты и уйгуры также имеют общие модальные значения в локусах DYS385 и DYS389. Иранский отличается от модального для этого кластера наличием 13–16 (или 13–29) в DYS389 вместо 14–16 (или 14–30). Казахский отличается от модального наличием 13–14 в DYS385 вместо 13–13. Остальные четырнадцать Телеутов и трое селькупов, судя по набору данных Малярчука и др., принадлежат к Телеут-Шор-Хакасскому кластеру R-M73. (2011); этот кластер имеет модальные значения DYS390=22 (но 21 в случае двух телеутов и одного хакаса), DYS385=13-16 и DYS389=13-17 (или 13–30, но 14–31 в случае один селькуп).

В казахстанской статье, опубликованной в 2017 году, гаплогруппа R1b-M478 Y-ДНК обнаружена у 3,17% (41/1294) выборки казахов из Казахстана, при этом эта гаплогруппа наблюдается с частотой выше средней среди представителей кыпшаков (12/29 = 41,4%), Ысты (6/57 = 10,5%), Конгырат (8/95 = 8,4%), Ошакты (2/29 = 6,9%), Керей (1/28 = 3,6%) и Джетыру (3/86). = 3,5%) племен . [53] Китайская статья, опубликованная в 2018 году, обнаружила гаплогруппу R1b-M478 Y-ДНК у 9,2% (7/76) выборки уйгуров Долан из поселка Хорикол уезда Ават в Синьцзяне. [54]

R1b1a1b (R-M269)

[ редактировать ]
Основные статьи: Гаплогруппа R-M269 и генетическая история Европы

R-M269 или R1b1a1b (по состоянию на 2018 год) среди других имен, [55] в настоящее время является наиболее распространенной линией Y-ДНК у европейских мужчин. В Европе его носителями являются около 110 миллионов мужчин. [56]

Прогнозируемое пространственное распределение гаплогруппы R-M269 в Европе. [56]

R-M269 вызвал значительный научный и популярный интерес из-за его возможной связи с индоевропейской экспансией в Европе. В частности, было обнаружено, что субклад R-Z2103 преобладает в древней ДНК, связанной с культурой Ямна . [2] Все семь особей в одной были определены как принадлежащие к субкладу R1b-M269. [2]

Более ранние исследования, опубликованные до того, как исследователи смогли изучить ДНК древних останков, предположили, что R-M269, вероятно, возник в Западной Азии и присутствовал в Европе в период неолита. [36] [41] [57] [58] Но результаты, основанные на реальной древней ДНК, показали, что до бронзового века в Европе был дефицит R-M269. [2] а распространение субкладов внутри Европы в значительной степени обусловлено различными миграциями бронзового и железного веков . Аналогичным образом, самые старые образцы, отнесенные к R-M269, были найдены в Восточной Европе и Понтийско-Каспийской степи, а не в Западной Азии. Популяции Западной Европы разделены на субклады R-P312/S116 и R-U106/S21 R-M412 (R-L51).

Распространение R-M269 в Европе увеличивается с востока на запад. Пик на национальном уровне он достигает в Уэльсе в размере 92%, в Ирландии 82% , в Шотландии 70% , в Испании 68% , во Франции 60% (76% в Нормандии ), около 60% в Португалии , [41] 50% в Германии , 50% в Нидерландах , 47% в Италии , [59] 45% в Восточной Англии и 42% в Исландии .Уровень R-M269 достигает 95% в некоторых частях Ирландии. Он также был обнаружен с более низкой частотой по всей Центральной Евразии . [60] но с относительно высокой частотой среди башкир Пермского края (84,0%). [61] Этот маркер присутствует в Китае и Индии с частотой менее одного процента. В Северной Африке и на прилегающих островах, хотя R-V88 (R1b1b) представлен более широко, R-M269, по-видимому, присутствовал с древних времен. R-M269 был обнаружен, например, в количестве около 44% среди останков, датируемых 11-13 веками в Пунта-Азуле , на Канарских островах . Эти останки были связаны с бимбаче (или бимапе), подгруппой гуанчей. [62] У ныне живущих мужчин он достигает максимума в некоторых частях Северной Африки, особенно в Алжире , и составляет 10%. [63] В странах Африки к югу от Сахары пик R-M269, по-видимому, наблюдается в Намибии , где его уровень составляет 8% среди мужчин гереро . [64] В Западной Азии R-M269 зарегистрирован у 40% армянских мужчин и более чем у 35% туркменских мужчин. [65] [66] (В таблице ниже более подробно перечислены частоты M269 в регионах Азии, Европы и Африки.)

Помимо базальной R-M269*, которая не разошлась, существуют (по состоянию на 2017 год) две основные ветви R-M269:

  • R-L23 (R1b1a1b1; L23/PF6534/S141) и
  • Р-ПФ7558 (Р1б1а1б2; ПФ7558/ПФ7562.)

R-L23 (Z2105/Z2103; он же R1b1a1b1) отмечен среди народов Идель -Урала (по Трофимова и др., 2015): у 21 из 58 (36,2%) башкир Бурзянского района , у 11 из 52 (21,2%). %) удмуртов , 4 из 50 (8%) коми , 4 из 59 (6,8%) мордвы , 2 из 53 (3,8%) бесермянцев и 1 из 43 (2,3%) чувашей были R1b -Л23. [67]

Субклады внутри парагруппы R-M269(xL23) – то есть R-M269* и/или R-PF7558 – по-видимому, наиболее часто встречаются на центральных Балканах , особенно в Косово (7,9%), Северной Македонии ( 5,1%) и Сербии. 4,4%. [41] В отличие от большинства других территорий со значительным процентом R-L23, Косово , Польша и башкиры юго-восточного Башкортостана отличаются высоким процентом R-L23 (xM412) – при показателях 11,4% (Косово), 2,4% ( Польша) и 2,4% юго-восток Башкортостана. [41] (Эта башкирская популяция также отличается высоким уровнем R-M73 (R1b1a1a1) - 23,4%. [41] ) Пять особей из 110, протестированных в Араратской долине Армении , принадлежали к R-M269(xL23) и 36 к R-L23*, при этом ни один не принадлежал к известным субкладам L23. [68]

В 2009 году ДНК, извлеченная из бедренных костей шести скелетов в раннесредневековом захоронении в Эргольдинге (Бавария, Германия), датированная примерно 670 годом нашей эры, дала следующие результаты: было обнаружено, что 4 относятся к гаплогруппе R1b с наиболее близкими совпадениями в современных популяциях. Германии, Ирландии и США, а двое принадлежали к гаплогруппе G2a . [69]

Ниже приводится краткое изложение большинства исследований, в которых конкретно проверялось наличие M269, показывающее его распространение (в процентах от общей численности населения) в Европе, Северной Африке , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии, вплоть до Китая и Непала .

Филогения R-M269 по данным ISOGG 2017:

M269/PF6517

Р-М269* (Р1б1а1б*)

Л23/ПФ6534/С141

Р-Л23* (Р1б1а1б1*)

Л51/М412/ПФ6536/С167

Р-Л51*/Р-М412* (Р1b1a1b1a*)

Л151/ПФ6542

Р-Л151* (Р1б1а1б1а1а*)

М405/У106/С21

Р-У106/Р-М405/Р-С21 (Р1б1а1б1а1а1)

P312/PF6547/S116

Р-П312 (Р1б1а1б1а1а2)

АМ01876/С1194

Р-С1194 (Р1б1а1б1а1а3)

А8051

Р-А8051 (Р1б1а1б1а1а4)

ПФ7589/Z2118

Р-ПФ7589 (Р1б1а1б1а2)

CTS1078/Z2103

Р-З2103 (R1b1a1b1b)

ПФ7558

Р-ПФ7558 (Р1б1а1б2)

R1b1b (Р-В88)

[ редактировать ]

R1b1b (PF6279/V88; ранее R1b1a2) определяется наличием маркера SNP V88, об открытии которого было объявлено в 2010 году Cruciani et al. [44] Помимо особей в Южной Европе и Западной Азии, большая часть R-V88 была обнаружена в Сахеле, особенно среди популяций, говорящих на языках чадской афроазиатских ветви.

На основании подробного филогенетического анализа D'Atanasio et al. (2018) предположили, что R1b-V88 возник в Европе около 12 000 лет назад и перешел в Северную Африку между 8000 и 7000 лет назад, в период « Зеленой Сахары ». R1b-V1589, основной субклад внутри R1b-V88, претерпел дальнейшее расширение около 5500 лет назад, вероятно, в районе бассейна озера Чад, откуда некоторые линии повторно пересекли Сахару в Северную Африку. [70]

Маркус и др. (2020) предоставляют убедительные доказательства этой предлагаемой модели транссахарского движения с севера на юг: самые ранние базальные гаплогруппы R1b-V88 обнаружены у нескольких восточноевропейских охотников-собирателей около 11 000 лет назад. Затем гаплогруппа, по-видимому, распространилась с экспансией неолитических фермеров , которые основали сельское хозяйство в Западном Средиземноморье примерно к 7500 году до нашей эры. Гаплогруппы R1b-V88 были идентифицированы у древних людей эпохи неолита в Германии, центральной Италии, Иберии и, особенно часто, на Сардинии. Часть ветви, ведущей к современным африканским гаплогруппам (V2197), уже произошла от неолитических европейцев из Испании и Сардинии, что обеспечило дополнительную поддержку транссахарскому движению с севера на юг. [71] [72] [73] Европейское аутосомное происхождение, гаплогруппы мтДНК и аллели персистенции лактазы также были идентифицированы в африканских популяциях, которые несут R1b-V88 с высокой частотой, таких как фулани и тубу . [74] [75] [72] [76] Присутствие европейских земледельцев эпохи неолита в Африке дополнительно подтверждается образцами из Марокко, датируемыми ок. 5400 г. до н.э. и далее. [77] [78]

Исследования 2005–2008 годов показали высокий уровень R1b* в Иордании , Египте и Судане . [79] [64] [80] [примечание 1] Последующие исследования Myres et al. (2011) указывает, что рассматриваемые образцы, скорее всего, принадлежат субкладу R-V88. По данным Майреса и др. (2011), это можно объяснить обратной миграцией из Азии в Африку людей-носителей R1b. [41] [примечание 2]

В отличие от других исследований, Шрайнер и Ротими (2018) связали появление R1b в Чаде с недавними перемещениями арабов Баггара . [81]

Распространение R1b в Африке
Область Население Страна Язык Образец
размер 		Общий
% 		R1b1b
(Р-В88) 		R1b1a1b
(Р-М269) 		R1b1b*
(Р-В88*) 		R1b1b2a2a1
(Р-В69)
Северная Африка Композитный Марокко АА 338 0.0% 0.3% 0.6% 0.3% 0.0%
Северная Африка Мозабитские берберы Алжир АА/берберский 67 3.0% 3.0% 0.0% 3.0% 0.0%
Северная Африка Северные египтяне Египет АА/семитский 49 6.1% 4.1% 2.0% 4.1% 0.0%
Северная Африка Берберы из Сивы Египет АА/берберский 93 28.0% 26.9% 1.1% 23.7% 3.2%
Северная Африка Моряк Египет АА/семитский 41 7.3% 4.9% 2.4% 0.0% 4.9%
Северная Африка Гурна Оазис Египет АА/семитский 34 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Северная Африка Южные египтяне Египет АА/семитский 69 5.8% 5.8% 0.0% 2.9% 2.9%
C Африка Сонгай Нигер NS/Сонхай 10 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
C Африка Фульбе Нигер Северная Каролина/Атлантика 7 14.3% 14.3% 0.0% 14.3% 0.0%
C Африка Туареги Нигер АА/берберский 22 4.5% 4.5% 0.0% 4.5% 0.0%
C Африка Волна Чад НС/Суданский 11 9.1% 9.1% 0.0% 9.1% 0.0%
C Африка Хауса Нигерия (Север) АА/Чадик 10 20.0% 20.0% 0.0% 20.0% 0.0%
C Африка Фульбе Нигерия (Север) Северная Каролина/Атлантика 32 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
C Африка Йоруба Нигерия (Юг) NC/Дефоид 21 4.8% 4.8% 0.0% 4.8% 0.0%
C Африка Ульдеме Камерун (Северный) АА/Чадик 22 95.5% 95.5% 0.0% 95.5% 0.0%
C Африка Тема Камерун (Северный) АА/Чадик 17 82.4% 82.4% 0.0% 76.5% 5.9%
C Африка Мафа Камерун (Северный) АА/Чадик 8 87.5% 87.5% 0.0% 25.0% 62.5%
C Африка Гуизига Камерун (Северный) АА/Чадик 9 77.8% 77.8% 0.0% 22.2% 55.6%
C Африка Назад Камерун (Северный) АА/Чадик 19 42.1% 42.1% 0.0% 36.8% 5.3%
C Африка Путеводители Камерун (Северный) АА/Чадик 9 66.7% 66.7% 0.0% 22.2% 44.4%
C Африка Масса Камерун (Северный) АА/Чадик 7 28.6% 28.6% 0.0% 14.3% 14.3%
C Африка Другой Чадский Камерун (Северный) АА/Чадик 4 75.0% 75.0% 0.0% 25.0% 50.0%
C Африка Шуа арабы Камерун (Северный) АА/семитский 5 40.0% 40.0% 0.0% 40.0% 0.0%
C Африка Канури Камерун (Северный) Северная Каролина/Сахара 7 14.3% 14.3% 0.0% 14.3% 0.0%
C Африка Фульбе Камерун (Северный) Северная Каролина/Атлантика 18 11.1% 11.1% 0.0% 5.6% 5.6%
C Африка ОСТАНАВЛИВАТЬСЯ Камерун (Северный) Северная Каролина/Адамава 21 66.7% 66.7% 0.0% 14.3% 52.4%
C Африка Волна Камерун (Северный) Северная Каролина/Адамава 48 20.8% 20.8% 0.0% 10.4% 10.4%
C Африка Такой Камерун (Северный) Северная Каролина/Адамава 22 9.1% 9.1% 0.0% 4.5% 4.5%
C Африка Мбум Камерун (Северный) Северная Каролина/Адамава 9 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
C Африка Композитный Камерун (Sth) Северная Каролина/банту 90 0.0% 1.1% 0.0% 1.1% 0.0%
C Африка Как пигмеи МАШИНА Северная Каролина/банту 33 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Западная Африка Композитный — 123 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Это Африка Композитный — 442 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Южная Африка Композитный — 105 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Общий 1822
В88
неопределенный

Р-В88* (Р1б1б*)

М18

Р-М18 (R1b1b1)

В35

Р-В35 (Р1б1б2а1)

В69

Р-В69 (R1b1b2a2a1)

Две ветви R-V88, R-M18 и R-V35, встречаются почти исключительно на острове Сардиния .

Как видно из приведенной выше таблицы данных, R-V88 с очень высокой частотой встречается в северном Камеруне и на западе центральной Африки, где считается, что он вызван доисламским перемещением людей из Евразии . [64] [82]

R1b1b1 (Р-М18)

[ редактировать ]

R1b1b1 представляет собой субклад R-V88, который определяется наличием маркера SNP M18. [7] Он был обнаружен только на низких частотах в образцах с Сардинии. [60] [83] и Ливан . [84]

R1b2 (Р-PH155)

[ редактировать ]

R1b2 встречается крайне редко и определяется наличием PH155. [36] Живые самцы, несущие субклады R-PH155, были обнаружены в Бахрейне , Бутане , Ладакхе , Таджикистане , Турции, Синьцзяне и Юньнани . ISOGG (2022) называет две основные ветви: R-M335 (R1b2a) и R-PH200 (R1b2b).

Определяющий SNP R1b2a, M335, был впервые задокументирован в 2004 году, когда экземпляр был обнаружен в Турции, хотя в то время он классифицировался как R1b4. [34] Другие примеры R-M335 были обнаружены в образце Хуэй из Юньнани , Китай. [85] и в выборке людей из Ладакха , Индия. [86]

[ редактировать ]
  • Брайан Сайкс в своей книге 2006 года «Кровь островов » дает членам – и условному патриарху-основателю – R1b имя « Оисин ».
  • Стивен Оппенгеймер в своей книге «Происхождение британцев » 2007 года дает патриарху R1b баскское имя «Руиско» в честь того, что Оппенгеймер считал иберийским происхождением R1b.
  • Режиссер Артем Лукичев создал (около 2009 г.) 14-минутный анимационный фильм по мотивам башкирского эпоса Уральских гор , связывающий эпос с возникновением и географическим расширением R1a и R1b. [87]
  • Тесты ДНК, которые помогли идентифицировать российского царя Николая II, показали, что он принадлежал к R1b. [88] Это может свидетельствовать о том, что более поздние цари Дома Романовых , произошедшие по мужской линии от Дома Гольштейн-Готторп (который возник в земле Шлезвиг-Гольштейн ), также являются членами R1b.

Известные люди

[ редактировать ]

Спитихнев I, герцог Богемии , анализ ДНК его останков предполагает, что его Y-гаплогруппа была R1b.

Дом Бурбонов , который правил во Франции, Испании и других европейских странах, имеет гаплогруппу R1b1b. [89]

Здоровье

[ редактировать ]

Исследования показали, что гаплогруппа R1b может оказывать защитное действие на иммунную систему. [90] Однако более поздние исследования подтвердили, что Y-хромосома оказывает очень ограниченное влияние, например, на ишемическую болезнь сердца (ИБС), и что ранее предполагаемая связь между гаплогруппами Y-хромосомы и здоровьем далека от научного подтверждения. [91]

См. также

[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с гаплогруппой R1b Y-ДНК .

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Флорес и др. (2005) обнаружили, что 20 из всех 146 протестированных мужчин (13,7%) – включая 20 из 45 мужчин, протестированных из района Мертвого моря в Иордании – были положительными на M173 (R1) и отрицательными для обоих маркеров R1a SRY10831.2 и M17, а также P25 (который позже оказался ненадежным маркером R1b1). Майрес и др. (2011) [41] указывает на то, что это в основном R-V88 (позже известный как R1b1b). Вуд и др. (2005) также сообщили о двух египетских случаях R1* (R-M173*), которые были отрицательными для SRY10831 (R1a1) и ненадежного маркера R1b1 P25, из выборки, состоящей из 1122 мужчин из африканских стран, включая 92 из Египта. Хасан и др. (2008) обнаружили столь же удивительные 14 из 26 (54%) суданских людей фула, которые имели M173+ и P25-.
  2. ^ Майрес и др. (2011): «Обнаружение V88 в Иране, Палестине и особенно на Мертвом море и в Иордании (дополнительная таблица S4) дает представление об обратном пути миграции в Африку.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Фу К., Пост С., Хайдиняк М., Петр М., Маллик С., Фернандес Д. и др. (июнь 2016 г.). «Генетическая история Европы ледникового периода» . Природа . 534 (7606): 200–5. Бибкод : 2016Natur.534..200F . дои : 10.1038/nature17993 . hdl : 10211.3/198594 . ПМЦ   4943878 . ПМИД   27135931 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хаак и др. 2015 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Аллентофт М.Э., Сикора М., Шегрен К.Г., Расмуссен С., Расмуссен М., Стендеруп Дж. и др. (июнь 2015 г.). «Популяционная геномика Евразии бронзового века» . Природа . 522 (7555): 167–72. Бибкод : 2015Natur.522..167A . дои : 10.1038/nature14507 . ПМИД   26062507 . S2CID   4399103 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Мэтисон И., Лазаридис И., Роланд Н., Маллик С., Паттерсон Н., Руденберг С.А. и др. (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv : 016477. doi : 10.1101/016477 . S2CID   7866359 .
  5. ^ Кэссиди Л.М., Мартиниано Р., Мерфи Э.М., Тисдейл М.Д., Мэллори Дж., Хартвелл Б., Брэдли Д.Г. (январь 2016 г.). «Миграция в Ирландию в эпоху неолита и бронзового века и установление островного атлантического генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 368–73. Бибкод : 2016PNAS..113..368C . дои : 10.1073/pnas.1518445113 . ПМК   4720318 . ПМИД   26712024 .
  6. ^ Мартиниано Р., Кэссиди Л.М., О'Маолдуин Р., Маклафлин Р., Сильва Н.М., Манко Л. и др. (июль 2017 г.). «Популяционная геномика археологического перехода в западной Иберии: исследование древней субструктуры с использованием методов вменения и гаплотипов» . ПЛОС Генетика . 13 (7): e1006852. дои : 10.1371/journal.pgen.1006852 . ПМЦ   5531429 . ПМИД   28749934 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Карафет Т.М., Мендес Ф.Л., Мейлерман М.Б., Андерхилл П.А., Зегура С.Л., Хаммер М.Ф. (май 2008 г.). «Новые бинарные полиморфизмы изменяют форму и увеличивают разрешение дерева гаплогрупп Y-хромосомы человека» . Геномные исследования . 18 (5): 830–8. дои : 10.1101/гр.7172008 . ПМК   2336805 . ПМИД   18385274 .
  8. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строка 467.
  9. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строки 251–272.
  10. ^ Перейти обратно: а б Джонс 2017 .
  11. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строки 205–245.
  12. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1.
  13. ^ Мэтисон 2018 , стр. 2–3.
  14. ^ Гонсалес-Фортес и др. 2017 , стр. 8–9.
  15. ^ Гонсалес-Фортес и др. 2017 , с. 4, таблица 1, OC1_Meso.
  16. ^ Санчес-Куинто и др. 2019 , Расширенный набор данных 1.3, OC1.
  17. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строка 298, I4666.
  18. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строка 153, I0124.
  19. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строка 375, I0122.
  20. ^ Хаак и др. 2015 , Дополнительная информация, стр. 107-111. 26-2
  21. ^ Хаак и др. 2015 , Таблица расширенных данных 2, I0410.
  22. ^ Хаак и др. 2015 , Дополнительная информация, стр. 101-1. 44-4
  23. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, I0410.
  24. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строка 73, I2430.
  25. ^ Маркус и др. 2020 , Дополнительные данные 1, Основная таблица, строка 25, MA89.
  26. ^ Мэтисон 2018 , Дополнительная таблица 1, строка 128, I0559.
  27. ^ де Баррос Дамгаард П., Мартиниано Р., Камм Дж., Морено-Майар Дж.В., Кроонен Г., Пейро М. и др. (июнь 2018 г.). «Первые пастухи и влияние степной экспансии раннего бронзового века в Азию» . Наука . 360 (6396): eaar7711. дои : 10.1126/science.aar7711 . ПМК   6748862 . ПМИД   29743352 .
  28. ^ Хаак и др. 2015 , с. 5.
  29. ^ Карафет Т.М., Мендес Ф.Л., Судойо Х., Лансинг Дж.С., Хаммер М.Ф. (март 2015 г.). «Улучшенное филогенетическое разрешение и быстрая диверсификация гаплогруппы Y-хромосомы K-M526 в Юго-Восточной Азии» . Европейский журнал генетики человека . 23 (3): 369–73. дои : 10.1038/ejhg.2014.106 . ПМЦ   4326703 . ПМИД   24896152 .
  30. ^ Сикора, Мартин; Питулко Владимир Владимирович; Соуза, Витор К.; Аллентофт, Мортен Э.; Победитель, Лассе; Расмуссен, Саймон; Маргарян, Ашот; де Баррос Дамгаард, Питер; Фонтана, Констанция; Рено, Габриэль; Ян, Мелинда А.; Фу, Цяомэй; Дюпанлуп, Изабель; Джампудакис, Константинос; Ногес-Браво, Давид (июнь 2019 г.). «История населения Северо-Восточной Сибири начиная с плейстоцена» . Природа . 570 (7760): 182–188. Бибкод : 2019Natur.570..182S . дои : 10.1038/s41586-019-1279-z . hdl : 1887/3198847 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   31168093 . S2CID   174809069 .
  31. ^ Лакан М., Кейзер С., Рико Ф.К., Брукато Н., Дюрантон Ф., Гилейн Дж. и др. (июнь 2011 г.). «Древняя ДНК свидетельствует о распространении мужчин по неолитическому средиземноморскому маршруту» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (24): 9788–91. Бибкод : 2011PNAS..108.9788L . дои : 10.1073/pnas.1100723108 . ПМК   3116412 . ПМИД   21628562 .
  32. ^ Хаак В., Балановский О., Санчес Дж.Дж., Кошель С., Запорожченко В., Адлер С.Дж. и др. (ноябрь 2010 г.). Пенни Д. (ред.). «Древняя ДНК европейских фермеров раннего неолита раскрывает их ближневосточное родство» . ПЛОС Биология . 8 (11): е1000536. дои : 10.1371/journal.pbio.1000536 . ПМЦ   2976717 . ПМИД   21085689 .
  33. ^ Олальде И., Брейс С., Аллентофт М.Э., Армит И., Кристиансен К., Бут Т. и др. (март 2018 г.). «Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы» . Природа . 555 (7695): 190–196. Бибкод : 2018Natur.555..190O . дои : 10.1038/nature25738 . ПМЦ   5973796 . ПМИД   29466337 .
  34. ^ Перейти обратно: а б с Чинниоглу С., Кинг Р., Кивисилд Т., Калфоглу Е., Атасой С., Каваллери Г.Л. и др. (январь 2004 г.). «Раскопки слоев гаплотипов Y-хромосомы в Анатолии». Генетика человека . 114 (2): 127–48. дои : 10.1007/s00439-003-1031-4 . ПМИД   14586639 . S2CID   10763736 .
  35. ^ Перейти обратно: а б «ISOGG 2016 Гаплогруппа R Y-ДНК» . isogg.org .
  36. ^ Перейти обратно: а б с «ISOGG 2017 Гаплогруппа R Y-ДНК» . isogg.org .
  37. ^ YПолный YTree v10.00.00
  38. ^ Филогенетическое древо гаплогруппы R-V1636 на 23 мофанге.
  39. ^ Гаплогруппа R на гаплодереве Y-ДНК в FTDNA
  40. ^ «R-V1636 YTree» . www.yfull.com .
  41. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Майрес Н.М., Роотси С., Лин А.А., Ярве М., Кинг Р.Дж., Кутуев И. и др. (январь 2011 г.). «Эффект основателя основной гаплогруппы Y-хромосомы R1b эпохи голоцена в Центральной и Западной Европе» . Европейский журнал генетики человека . 19 (1): 95–101. дои : 10.1038/ejhg.2010.146 . ПМК   3039512 . ПМИД   20736979 .
  42. ^ Гругни В., Батталья В., Хушиар Кашани Б., Пароло С., Аль-Захери Н., Ахилли А. и др. (18 июля 2012 г.). «Древние миграционные события на Ближнем Востоке: новые подсказки по вариации Y-хромосомы современных иранцев» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): е41252. Бибкод : 2012PLoSO...741252G . дои : 10.1371/journal.pone.0041252 . ПМК   3399854 . ПМИД   22815981 .
  43. ^ Адамс С.М., Кинг Т.Е., Бош Э., Джоблинг М.А. (май 2006 г.). «Случай ненадежного SNP: рецидивирующая обратная мутация Y-хромосомного маркера P25 посредством конверсии гена» . Международная судебно-медицинская экспертиза . 159 (1): 14–20. doi : 10.1016/j.forsciint.2005.06.003 . HDL : 2381/443 . ПМИД   16026953 .
  44. ^ Перейти обратно: а б с Кручиани Ф., Тромбетта Б., Селитто Д., Массайя А., Дестро-Бисол Г., Уотсон Е. и др. (июль 2010 г.). «Гаплогруппа R-V88 Y-хромосомы человека: отцовская генетическая запись транссахарских связей начала среднего голоцена и распространения чадских языков» . Европейский журнал генетики человека . 18 (7): 800–7. дои : 10.1038/ejhg.2009.231 . ПМЦ   2987365 . ПМИД   20051990 .
  45. ^ Варзари А (2006). Популяционная история Днестровско-Карпатского региона: данные инсерции Alu и полиморфизмов Y-хромосомы (Диссертация). Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана. дои : 10.5282/edoc.5868 .
  46. ^ Перейти обратно: а б Малярчук Б, Деренко М, Денисова Г, Максимов А, Возняк М, Гжибовский Т и др. (август 2011 г.). «Древние связи между сибиряками и коренными американцами, выявленные путем подтипирования гаплогруппы Q1a Y-хромосомы» . Журнал генетики человека . 56 (8): 583–8. дои : 10.1038/jhg.2011.64 . ПМИД   21677663 . S2CID   12015336 .
  47. ^ Дулик М.С., Жаданов С.И., Осипова Л.П., Аскапули А., Гау Л., Гоккумен О. и др. (февраль 2012 г.). «Вариации митохондриальной ДНК и Y-хромосомы свидетельствуют о недавнем общем происхождении коренных американцев и коренных алтайцев» . Американский журнал генетики человека . 90 (2): 229–46. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.12.014 . ПМК   3276666 . ПМИД   22281367 .
  48. ^ Бехар Д.М., Юнусбаев Б., Мецпалу М., Мецпалу Е., Россет С., Парик Дж. и др. (июль 2010 г.). «Полногеномная структура еврейского народа». Природа . 466 (7303): 238–42. Бибкод : 2010Natur.466..238B . дои : 10.1038/nature09103 . ПМИД   20531471 . S2CID   4307824 .
  49. ^ Сенгупта С., Животовский Л.А., Кинг Р., Мехди С.К., Эдмондс К.А., Чоу К.Э. и др. (февраль 2006 г.). «Полярность и временность распределения Y-хромосомы в Индии с высоким разрешением определяют как местное, так и экзогенное распространение и выявляют незначительное генетическое влияние скотоводов Центральной Азии» . Американский журнал генетики человека . 78 (2): 202–21. дои : 10.1086/499411 . ПМК   1380230 . ПМИД   16400607 .
  50. ^ Перейти обратно: а б Ди Кристофаро Дж., Пеннарун Э., Мазьер С., Майрес Н.М., Лин А.А., Темори С.А. и др. (2013). «Афганский Гиндукуш: место, где сходятся потоки генов Евразийского субконтинента» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е76748. Бибкод : 2013PLoSO...876748D . дои : 10.1371/journal.pone.0076748 . ПМЦ   3799995 . ПМИД   24204668 .
  51. ^ Липпольд С., Сюй Х., Ко А., Ли М., Рено Г., Баттоф А. и др. (2014). «Демографические истории отца и матери человека: данные по Y-хромосоме высокого разрешения и последовательностям мтДНК» . Исследовательская генетика . 5:13 . дои : 10.1186/2041-2223-5-13 . ПМК   4174254 . ПМИД   25254093 .
  52. ^ Карафет Т.М., Осипова Л.П., Савина О.В., Холлмарк Б, Хаммер М.Ф. (ноябрь 2018). «Сибирское генетическое разнообразие раскрывает сложное происхождение самодийскоязычного населения». Американский журнал биологии человека . 30 (6): e23194. дои : 10.1002/ajhb.23194 . ПМИД   30408262 . S2CID   53238849 .
  53. ^ Ashirbekov EE, Botbaev DM, Belkozhaev AM, Abayldaev AO, Neupokoeva AS, Mukhataev JE, et al. (2017). "Распределение гаплогрупп И-хромосомы казахов Южно-Казахстанской, Жамбылской и Алматинской областей" [Distribution of Y-Chromosome Haplogroups of the Kazakh from the South Kazakhstan, Zhambyl, and Almaty Regions] (PDF) . Reports of the National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan (in Russian). 6 (316): 85–95. Archived from the original (PDF) on 2021-09-23 . Retrieved 2021-11-20 .
  54. ^ Шуху Л.И., Илихаму Н.И., Баке Р.А., Бупатима А.Б., Матюсуп Д.О. (2018). «Исследование генетического разнообразия трех изолированных популяций в Синьцзяне с использованием Y-SNP». Acta Anthropologica Sinica . 37 (1): 146–56. doi : 10.16359/j.cnki.cn11-1963/q.2017.0067 .
  55. ^ R1b1a1b (R-M269) ранее был R1b1a1a2. С 2003 по 2005 год то, что сейчас называется R1b1a1b, называлось R1b3. С 2005 по 2008 год это был R1b1c. С 2008 по 2011 год это был R1b1b2. С 2011 по 2018 год это был R1b1a1a2.
  56. ^ Перейти обратно: а б Балареск П., Боуден Г.Р., Адамс С.М., Люнг Х.И., Кинг Т.Е., Россер З.Х. и др. (январь 2010 г.). Пенни Д. (ред.). «Преимущественно неолитическое происхождение европейских отцовских линий» . ПЛОС Биология . 8 (1): e1000285. дои : 10.1371/journal.pbio.1000285 . ПМЦ   2799514 . ПМИД   20087410 .
  57. ^ Арреди Б., Полони Э.С., Тайлер-Смит С. (2007). «Заселение Европы». В Кроуфорде, М.Х. (ред.). Антропологическая генетика: теория, методы и приложения . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 394. ИСБН  978-0-521-54697-3 .
  58. ^ Кручиани Ф., Тромбетта Б., Антонелли С., Пасконе Р., Валезини Г., Скальци В. и др. (июнь 2011 г.). «Сильная внутри- и межконтинентальная дифференциация, выявленная SNP Y-хромосомы M269, U106 и U152». Международная судебно-медицинская экспертиза. Генетика . 5 (3): е49-52. дои : 10.1016/j.fsigen.2010.07.006 . hdl : 11573/226727 . ПМИД   20732840 .
  59. ^ Грантс, Виола; Равеан, Александр; Маттиоли, Франческа; Батталья, Винченца; Сала, Чинция; Тониоло, Даниэла; Ферретти, Лука; Гарделла, Рита; Ахилли, Алессандро; Оливьери, Анна; Торрони, Антонио; Пассарино, Джузеппе; Семино, Орнелла (февраль 2018 г.). «Реконструкция генетической истории итальянцев: новые идеи с точки зрения мужчины (Y-хромосомы)» . Анналы биологии человека . 45 (1): 44–56. дои : 10.1080/03014460.2017.1409801 . ISSN   1464-5033 . ПМИД   29382284 . S2CID   43501209 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Андерхилл П.А., Шен П., Линь А.А., Джин Л., Пассарино Г., Ян В.Х. и др. (ноябрь 2000 г.). «Вариации последовательности Y-хромосомы и история человеческих популяций». Природная генетика . 26 (3): 358–361. дои : 10.1038/81685 . ПМИД   11062480 . S2CID   12893406 .
  61. ^ Лобов А.С. (2009). Структура генофонда башкирских субпопуляций (PDF) (кандидатская диссертация) (на русском языке). Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН. Архивировано из оригинала (PDF) 16 августа 2011 г.
  62. ^ Ордоньес А.С., Фрегель Р., Трухильо-Медерос А., Эрвелла М., де-ла-Руа К., Арне-де-ла-Роса М. (2017). «Генетические исследования доиспанского населения, захороненного в пещере Пунта-Асуль (Эль-Йерро, Канарские острова)». Журнал археологической науки . 78 : 20–28. Бибкод : 2017JArSc..78...20O . дои : 10.1016/j.jas.2016.11.004 .
  63. ^ Робино С., Кробу Ф., Ди Гаэтано С., Бекада А., Бенхамамуш С., Черутти Н. и др. (май 2008 г.). «Анализ гаплогрупп SNP Y-хромосомы и гаплотипов STR в выборке населения Алжира». Международный журнал юридической медицины . 122 (3): 251–5. дои : 10.1007/s00414-007-0203-5 . ПМИД   17909833 . S2CID   11556974 .
  64. ^ Перейти обратно: а б с Вуд Э.Т., Стовер Д.А., Эрет С., Дестро-Бисол Г., Спедини Г., МакЛеод Х. и др. (июль 2005 г.). «Контрастные закономерности вариаций Y-хромосомы и мтДНК в Африке: свидетельства демографических процессов с учетом пола» . Европейский журнал генетики человека . 13 (7): 867–76. дои : 10.1038/sj.ejhg.5201408 . ПМИД   15856073 . S2CID   20279122 .
  65. ^ Епископосян Л, Худоян А, Арутюнян А (2006). «Генетическое тестирование гипотезы замены языка в Юго-Западной Азии». Иран и Кавказ . 10 (2): 191–208. дои : 10.1163/157338406780345899 . JSTOR   4030922 . S2CID   162345193 .
  66. ^ Масьямо Хэй. «Гаплогруппа R1b (Y-ДНК)» . Евпедия .
  67. ^ Vadimovna TN (February 2015). Изменчивость Митохондриальной ДНК и Y-Хромосомы в Популяциях Волго-Уральского Региона [ Mitochondrial DNA variation and the Y-chromosome in the population of the Volga-Ural Region ] (PDF) (Biological Sciences thesis) (in Russian). Archived from the original (PDF) on 2017-04-02.
  68. ^ Эррера К.Дж., Лоури Р.К., Хэдден Л., Кальдерон С., Чиу С., Епископосян Л. и др. (март 2012 г.). «Неолитические отцовские сигналы указывают на то, что Армянское нагорье было заселено земледельцами» . Европейский журнал генетики человека . 20 (3): 313–20. дои : 10.1038/ejhg.2011.192 . ПМК   3286660 . ПМИД   22085901 .
  69. ^ Ванек Д., Саскова Л., Кох Х. (июнь 2009 г.). «Анализ родства и Y-хромосомы человеческих останков VII века: новая процедура извлечения ДНК и типирования древнего материала» . Хорватский медицинский журнал . 3. 50 (3): 286–95. дои : 10.3325/cmj.2009.50.286 . ПМК   2702742 . ПМИД   19480023 .
  70. ^ Д'Атанасио Э., Тромбетта Б., Бонито М., Финоккио А., Ди Вито Г., Сегиззи М. и др. (февраль 2018 г.). «Заселение последней Зеленой Сахары, выявленное путем широкомасштабного повторения последовательности транссахарских отцов» . Геномная биология . 19 (1): 20. дои : 10.1186/s13059-018-1393-5 . ПМК   5809971 . ПМИД   29433568 .
  71. ^ Маркус Дж. Х., Пост С., Рингбауэр Х., Лай Л., Скитс Р., Сидоре С. и др. (февраль 2020 г.). «Генетическая история от среднего неолита до представления на средиземноморском острове Сардиния» . Природные коммуникации . 11 (1): 939. Бибкод : 2020NatCo..11..939M . дои : 10.1038/s41467-020-14523-6 . ПМК   7039977 . ПМИД   32094358 .
  72. ^ Перейти обратно: а б Грюни, Виола; и др. (2019). «Анализ Y-хромосомы и фамилий для реконструкции прошлых популяционных структур: население Сардинии как тестовый пример» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (5763): 5763. doi : 10.3390/ijms20225763 . ПМК   6888588 . ПМИД   31744094 .
  73. ^ Аллентофт, Мэн (2024). «Популяционная геномика послеледниковой Западной Евразии» . Природа . 625 (7994): Дополнительная информация, стр. 48. Бибкод : 2024Natur.625..301A . дои : 10.1038/s41586-023-06865-0 . ПМЦ   10781627 . ПМИД   38200295 .
  74. ^ Хабер, Марк; Меззавилла, Массимо; Бергстрем, Андерс; Прадо-Мартинес, Хавьер; Халласт, Пилле; Саиф-Али, Эр-Рияд; Аль-Хабори, Молхам; Дедусси, Джордж; Зеггини, Элефтерия; Блю-Смит, Джейсон; Уэллс, Р. Спенсер; Сюэ, Яли; Заллуа, Пьер А.; Тайлер-Смит, Крис (декабрь 2016 г.). «Генетическое разнообразие Чада раскрывает африканскую историю, отмеченную многочисленными голоценовыми евразийскими миграциями» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 99 (6): 1316–1324. дои : 10.1016/j.ajhg.2016.10.012 . ПМК   5142112 . ПМИД   27889059 . S2CID   38169172 .
  75. ^ Куличова, Ива; и др. (2017). «Внутренняя диверсификация гаплогрупп, не принадлежащих к югу от Сахары, в сахельском населении и распространение скотоводства за пределы Сахары» . Американский журнал биологической антропологии . 164 (2): 424–434. дои : 10.1002/ajpa.23285 . ПМИД   28736914 .
  76. ^ Висенте, Марио; и др. (2019). «Популяционная история и генетическая адаптация кочевников фулани: выводы на основе полногеномных данных и признака персистенции лактазы» . БМК Геномика . 20 (1): 915. doi : 10.1186/s12864-019-6296-7 . ПМК   6888939 . ПМИД   31791255 .
  77. ^ Симойнс, Л.Г.; и др. (2023). «Неолит Северо-Западной Африки, инициированный мигрантами из Иберии и Леванта» . Природа . 618 (7965): 550–556. Бибкод : 2023Natur.618..550S . дои : 10.1038/s41586-023-06166-6 . ПМК   10266975 . ПМИД   37286608 .
  78. ^ Фрегель, Роза; Мендес, Фернандо Л.; Бокбот, Юсеф; Мартин-Сокас, Димас; Камалич-Массие, Мария Д.; Сантана, Джонатан; Моралес, Джейкоб; Авила-Аркос, Мария К.; Андерхилл, Питер А.; Шапиро, Бет; Войчик, Женевьева; Расмуссен, Мортен; Соарес, Андре ЭР; Капп, Джошуа; Сокелл, Александра (26 июня 2018 г.). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы» . Труды Национальной академии наук . 115 (26): 6774–6779. Бибкод : 2018PNAS..115.6774F . дои : 10.1073/pnas.1800851115 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6042094 . ПМИД   29895688 .
  79. ^ Флорес С., Мака-Мейер Н., Ларруга Дж.М., Кабрера В.М., Карадше Н., Гонсалес А.М. (2005). «Изоляты в коридоре миграций: анализ вариаций Y-хромосомы с высоким разрешением в Иордании» . Журнал генетики человека . 50 (9): 435–441. дои : 10.1007/s10038-005-0274-4 . ПМИД   16142507 . S2CID   6490283 .
  80. ^ Хасан Х.И., Андерхилл П.А., Кавалли-Сфорца Л.Л., Ибрагим М.Е. (ноябрь 2008 г.). «Вариации Y-хромосомы у суданцев: ограниченный поток генов, соответствие языку, географии и истории». Американский журнал физической антропологии . 137 (3): 316–323. дои : 10.1002/ajpa.20876 . ПМИД   18618658 . 13/32
  81. ^ Шрайнер, Дэниел; Ротими, Чарльз Н. (декабрь 2018 г.). «Генетическая история Чада» . Американский журнал физической антропологии . 167 (4): 804–812. дои : 10.1002/ajpa.23711 . ISSN   0002-9483 . ПМК   6240361 . ПМИД   30259956 .
  82. ^ Кручиани Ф., Сантоламазца П., Шен П., Маколей В., Морал П., Олкерс А. и др. (май 2002 г.). «Обратная миграция из Азии в страны Африки к югу от Сахары подтверждается анализом гаплотипов Y-хромосомы человека с высоким разрешением» . Американский журнал генетики человека . 70 (5): 1197–214. дои : 10.1086/340257 . ПМЦ   447595 . ПМИД   11910562 . , стр. 13–14.
  83. ^ Конту Д., Морелли Л., Сантони Ф., Фостер Дж.В., Франкалаччи П., Кукка Ф. (январь 2008 г.). «Доказательства донеолитического происхождения генетически однородного, но разнообразного населения Сардинии, основанные на Y-хромосоме: выводы для сканирования ассоциаций» . ПЛОС ОДИН . 3 (1): e1430. Бибкод : 2008PLoSO...3.1430C . дои : 10.1371/journal.pone.0001430 . ПМК   2174525 . ПМИД   18183308 .
  84. ^ Заллуа П.А., Сюэ Ю., Халифе Дж., Махул Н., Дебиан Л., Платт Д.Э. и др. (апрель 2008 г.). «Разнообразие Y-хромосом в Ливане структурировано недавними историческими событиями» . Американский журнал генетики человека . 82 (4): 873–882. дои : 10.1016/j.ajhg.2008.01.020 . ПМЦ   2427286 . ПМИД   18374297 .
  85. ^ Чжун Х., Ши Х., Ци С.Б., Дуань З.Ю., Тан П.П., Цзинь Л. и др. (январь 2011 г.). «Расширенное исследование Y-хромосомы позволяет предположить, что современные люди мигрировали в Восточную Азию северным путем после ледникового периода» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 717–27. дои : 10.1093/molbev/msq247 . ПМИД   20837606 .
  86. ^ Роуолд Д.Д., Перес Бенедико Д., Гарсия-Бертран Р., Ченнакришнайя С., Альфонсо-Санчес М.А., Гайден Т., Эррера Р.Дж. (март 2016 г.). «Ладакх, Индия: земля высоких перевалов и генетической гетерогенности демонстрирует слияние миграций» . Европейский журнал генетики человека . 24 (3): 442–9. дои : 10.1038/ejhg.2015.80 . ПМЦ   4755386 . ПМИД   25966630 .
  87. ^ "О Р1а и Р1б из уральской былины. Артем Лукичев (с)" . 5 августа 2014 г. Архивировано из оригинала 15 декабря 2021 г. – на сайте www.youtube.com.
  88. ^ Coble MD, Loreille OM, Wadhams MJ, Edson SM, Maynard K, Meyer CE и др. (2009). «Тайна раскрыта: идентификация двух пропавших детей Романовых с помощью анализа ДНК» . ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4838. Бибкод : 2009PLoSO...4.4838C . дои : 10.1371/journal.pone.0004838 . ПМЦ   2652717 . ПМИД   19277206 .
  89. ^ Лармюсо, Маартен HD; Делорм, Филипп; Жермен, Патрик; Вандерхейден, Нэнси (9 октября 2013 г.). «Генетическая генеалогия обнаруживает истинную гаплогруппу Y Дома Бурбонов, что противоречит недавней идентификации предполагаемых останков двух французских королей» . Eur J Hum Genet . 22 (5): 681–687. дои : 10.1038/ejhg.2013.211 . ПМЦ   3992573 . ПМИД   24105374 .
  90. ^ Маан А.А., Илс Дж., Акбаров А., Роуленд Дж., Сюй X, Джоблинг М.А. и др. (ноябрь 2017 г.). «Y-хромосома: основа мужского здоровья?» . Европейский журнал генетики человека . 25 (11): 1181–1188. дои : 10.1038/ejhg.2017.128 . ПМЦ   5643963 . ПМИД   28853720 .
  91. ^ Тиммерс П., Уилсон Дж. Ф. (июль 2022 г.). «Ограниченное влияние вариаций Y-хромосомы на ишемическую болезнь сердца и смертность в биобанке Великобритании — краткий отчет» . Атеросклероз, тромбоз и сосудистая биология . 42 (9): 1198–1206. дои : 10.1161/ATVBAHA.122.317664 . ПМЦ   9394501 . ПМИД   35861954 .

Библиография

[ редактировать ]

{{|url= https://www.dotyk.cz/magazin/premyslovci-dna-30000216.html}}

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Haplogroup_R1b&oldid=1238047977"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 98eb009471bd52f243410d9e055a3395__1722535200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/98/95/98eb009471bd52f243410d9e055a3395.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Haplogroup R1b - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)