✖


Jump to content

Светлая кожа

женщина Норвежская со светлой кожей
кореянки со светлой кожей

Светлая кожа — это цвет кожи человека с низким уровнем пигментации эумеланина , что является адаптацией к среде с низким УФ-излучением . [1] [2] Из-за миграций людей в последние столетия светлокожие популяции сегодня встречаются по всему миру. [2] [3] Светлая кожа чаще всего встречается у коренного населения Европы , Восточной Азии , [4] [5] [6] Западная Азия , Центральная Азия и Сибирь , измеренные по отражательной способности кожи . [7] Людей со светлой пигментацией кожи часто называют « белыми ». [8] [9] хотя эти обычаи могут быть неоднозначными в некоторых странах, где они используются конкретно для обозначения определенных этнических групп или групп населения. [10]

У людей со светлой пигментацией кожи кожа с низким содержанием эумеланина и меньше меланосом , чем у людей с темной пигментацией кожи. Светлая кожа обеспечивает лучшее поглощение ультрафиолетового излучения, что помогает организму синтезировать большее количество витамина D для таких процессов в организме, как выработка кальция. [2] [11] С другой стороны, светлокожие люди, живущие вблизи экватора , где много солнечного света , подвергаются повышенному риску истощения запасов фолиевой кислоты . В результате истощения запасов фолиевой кислоты они подвергаются более высокому риску повреждения ДНК , врожденных дефектов и многих видов рака , особенно рака кожи . [12] Люди с более темной кожей, живущие дальше от тропиков , могут иметь более низкий уровень витамина D, что также может привести к осложнениям со здоровьем, как физическим, так и психическим , включая больший риск развития шизофрении . [13] Эти два наблюдения формируют «гипотезу витамина D-фолата», которая пытается объяснить, почему популяции, мигрировавшие из тропиков в районы с низким УФ-излучением. [14] эволюционировали, чтобы иметь светлую пигментацию кожи. [2] [15] [16]

Распределение светлокожих популяций тесно коррелирует с низким уровнем ультрафиолетового излучения регионов их проживания. Исторически сложилось так, что светлокожие популяции почти исключительно жили вдали от экватора, в высоких широтах с низкой интенсивностью солнечного света. [17]

Эволюция

[ редактировать ]
История человеческой пигментации в Европе (с географическим расширением в Азии ). Европейские популяции, такие как скандинавские охотники-собиратели , уже имели более высокий уровень вариантов светлой пигментации по сравнению с их предками из других частей Европы, что позволяет предположить адаптацию к условиям низкой освещенности тысячи лет назад. [18] Некоторые авторы выразили осторожность в отношении прогнозов о темной пигментации кожи у европейцев верхнего палеолита. [19]

Принято считать, что темная кожа возникла как защита от воздействия УФ-излучения ; Эумеланин защищает как от истощения запасов фолиевой кислоты , так и от прямого повреждения ДНК . [2] [20] [21] [22] Этим объясняется темная пигментация кожи Homo sapiens во время их развития в Африке; основные миграции из Африки с целью колонизации остального мира также были темнокожими. [23] Широко распространено мнение, что легкая пигментация кожи возникла из-за важности поддержания выработки витамина D3 в коже. [24] сильное избирательное давление для развития светлой кожи в областях с низким УФ-излучением. Ожидается [15]

После того, как предки западных евразийцев и восточноевразийцев разошлись более 40 000 лет назад, более светлые тона кожи развились независимо в подмножестве каждой из двух популяций. У жителей Западной Евразии А111Т аллель rs1426654 полиморфизма гена пигментации SLC24A5 обладает наибольшим эффектом осветления кожи и широко распространен в Европе, Южной Азии, Центральной Азии, на Ближнем Востоке и в Северной Африке. [25]

В исследовании 2013 года Canfield et al. установили, что SLC24A5 находится в блоке гаплотипов , один из которых (C11) является общим практически для всех хромосом, несущих вариант A111T . Эта «эквивалентность» между C11 и A111T указывает на то, что все люди, несущие этот аллель осветления кожи, происходят от общего происхождения: от одного носителя, который, скорее всего, жил «между Ближним Востоком и Индийским субконтинентом». Кэнфилд и др. попытался датировать мутацию A111T , но ограничил возрастной диапазон только до эпохи неолита. [25] Однако второе исследование того же года (Басу Маллик и др.) оценило возраст слияния (дату разделения) для этого аллеля между ~ 28 000 и ~ 22 000 лет назад. [26]

Вторым по важности фактором осветления кожи у жителей Западной Евразии является депигментирующий аллель F374 полиморфизма rs16891982, расположенный в меланина гене синтеза SLC45A2 . Из-за низкого разнообразия гаплотипов Yuasa et al. (2006) также пришли к выводу, что эта мутация ( L374F ) «произошла только один раз в предках европеоидов». [27]

Подводя итог этим исследованиям, Ханель и Карлберг (2020) пришли к выводу, что аллели двух генов SLC24A5 и SLC45A2 , которые больше всего связаны с более светлым цветом кожи у современных европейцев, возникли в Западной Азии примерно 22 000–28 000 лет назад, и каждая из этих двух мутаций возникла в один перевозчик. [23] Это согласуется с данными Джонса и др. (2015), которые реконструировали взаимоотношения между ближневосточными неолитическими земледельцами и кавказскими охотниками-собирателями : двумя популяциями, которые несли светлокожий вариант SLC24A5 . Анализируя недавно секвенированные древние геномы, Jones et al. оценил дату разделения примерно в 24 000 лет назад и локализовал разделение где-то к югу от Кавказа. [28] Однако совместный анализ этого аллеля, проведенный Crawford et al. (2017) дали более узкую и более раннюю дату разделения - ~ 29 000 лет назад (с окном достоверности 95% от 28 000 до 31 000 лет назад). [29]

Варианты светлой кожи SLC24A5 и SLC45A2 присутствовали в Анатолии 9000 лет назад, где они стали ассоциироваться с неолитической революцией . Отсюда их носители распространили неолитическое земледелие по Европе. [30] Более светлая кожа и светлые волосы также появились у древнего населения Северной Евразии . [31]

Дальнейшая волна светлокожих популяций по всей Европе (и в других местах) связана с ямной культурой и индоевропейскими миграциями, имеющими древнее североевразийское происхождение и аллель KITLG для светлых волос. Более того, ген SLC24A5, связанный со светлой пигментацией у европейцев, был завезен в Восточную Африку из Европы более пяти тысяч лет назад. Эти аллели теперь можно найти у жителей Сан , Эфиопии и Танзании с афро-азиатским происхождением. [25] [32] [33] SLC24A5 , говорящими на в Эфиопии сохраняет значительную частоту среди на семитском и кушитском языках говорящих омотическом , нилотском или нигерско-конголезском по сравнению с группами языках. Предполагается, что он мог попасть в регион в результате миграции из Леванта, что также подтверждается лингвистическими данными. [34] У народа сан он был приобретен в результате взаимодействия со скотоводами Восточной Африки. [35] Между тем, в Восточной Азии и Америке MFSD12 . за более светлый цвет кожи отвечает вариант гена [31] Таким образом, современная связь между тоном кожи и широтой возникла относительно недавно. [23]

По данным Кроуфорда и др. (2017), большинство генетических вариантов, связанных со светлой и темной пигментацией, по-видимому, возникли более 300 000 лет назад. [36] Африканские, южноазиатские и австрало-меланезийские популяции также несут производные аллели темной пигментации кожи, которые не встречаются у европейцев или жителей Восточной Азии. [32] Хуанг и др. (2021) обнаружили существование «селективного давления на светлую пигментацию у предкового населения европейцев и жителей Восточной Азии» до их расхождения друг от друга. Также было обнаружено, что на пигментацию кожи влияет направленный отбор в сторону более темной кожи у африканцев, а также более светлой кожи у евразийцев. [37] Кроуфорд и др. (2017) аналогичным образом обнаружили доказательства отбора в сторону светлой пигментации до расхождения жителей Западной Евразии и Восточной Азии. [32]

Мутация A111T в гене SLC24A5 преобладает в популяциях западно-евразийского происхождения. Географическое распространение показывает, что оно почти зафиксировано во всей Европе и на большей части Ближнего Востока, простираясь на восток до некоторых групп населения в современном Пакистане и Северной Индии. Он демонстрирует широтное снижение к экватору с высокими частотами в Северной Африке (80%) и средними (40–60%) в Эфиопии и Сомали. [25]

Древние популяции

[ редактировать ]

Некоторые авторы выразили осторожность в отношении прогнозов SNP по пигментации кожи в группах раннего палеолита. По данным Джу и др. (2021): «Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита могла бы соответствовать тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что Эти популяции несли несколько аллелей светлой пигментации, которые выделяются в современной Европе. Они могли нести разные аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить. Крайний пример: неандертальцы и алтайские денисовцы демонстрируют генетические показатели, находящиеся в одинаковом диапазоне. к людям раннего верхнего палеолита, но весьма вероятно, что эти популяции, жившие в высоких широтах в течение сотен тысяч лет, независимо адаптировались к низким уровням УФ-излучения. По этой причине мы не можем с уверенностью делать заявления о пигментации кожи у людей. древнее население». [38]

В 2015 году было обнаружено, что образцы кавказских охотников-собирателей (CHG) из Грузии возрастом 13 000 лет несут мутацию и производные аллели пигментации очень светлой кожи, аналогичные ранним фермерам (EF). Говорят, что эта черта имеет относительно долгую историю в Евразии и стала часто встречаться во время неолитической экспансии , причем ее происхождение, вероятно, предшествовало последнему ледниковому максимуму (LGM). [39]

В том же году исследование показало, что гены, способствующие светлой коже, были почти зафиксированы у анатолийских фермеров эпохи неолита: «Вторым по силе сигналом в нашем анализе является производный аллель rs16891982 в SLC45A2, который способствует светлой пигментации кожи и почти зафиксировано у современных европейцев, но встречается с гораздо меньшей частотой в древних популяциях. Напротив, производный аллель SLC24A5, который является другой основной детерминантой светлой пигментации кожи в современной Европе, по-видимому, зафиксирован в анатолийском неолите, что позволяет предположить, что его быстрое увеличение. частота примерно до 0,9 (90%) в Европе раннего неолита была в основном связана с миграцией». [40]

В 2018 году было опубликовано исследование, показывающее, что многие скандинавы позднего мезолита, жившие 9500 лет назад в Северной Европе, имели светлые волосы и светлую кожу, что контрастировало с некоторыми из их современников, более темными западными охотниками-собирателями (WHG). [41] Тем не менее, в статье 2024 года было обнаружено, что фенотипически большинство изученных ими особей WHG имели темную кожу и голубые глаза, характерные для WHG, но некоторые другие WHG во Франции, которые они секвенировали, также имели пигментацию кожи от бледной до средней. [42] Другая запись в 2018 году показала, что восточные охотники-собиратели (EHG), скандинавские охотники-собиратели (SHG) и балтийские собиратели имели производные аллели светлой пигментации кожи. [43]

Исследование популяций энеолитического Леванта (6000-7000 лет назад) показало, что аллель rs1426654 в гене SLC24A5 , который является одной из наиболее важных детерминант светлой пигментации у жителей Западной Евразии, был зафиксирован для производных вариантов во всем Леванте. Образцы энеолита, позволяющие предположить, что светлокожий фенотип мог быть обычным явлением в сообществе. У этих людей также была высокая частота геномных маркеров, связанных с цветом голубых глаз. [44] [45]

В статье, проведенной Фрегелем, Розой и др. (2018) показали, что в Северной Африке марокканцы позднего неолита имели европейскую/кавказскую мутацию SLC24A5 , а также другие аллели и гены, которые предрасполагают людей к более светлому цвету кожи и глаз. [46]

Географическое распространение; ультрафиолет и витамин D

[ редактировать ]
Отражательная способность кожи в зависимости от широты
Skin reflectance vs. latitude
У некоторых людей в Монголии и Маньчжурии светлая кожа.

В 1960-х годах биохимик У. Фарнсворт Лумис предположил, что цвет кожи связан с потребностью организма в витамине D. Основным положительным эффектом УФ-излучения у наземных позвоночных является способность синтезировать витамин D3 из него . Определенное количество витамина D помогает организму усваивать больше кальция , который необходим для построения и поддержания костей, особенно для развития эмбрионов . Производство витамина D зависит от воздействия солнечного света. Люди, живущие в широтах вдали от экватора, развили светлую кожу, чтобы помочь усваивать больше витамина D. Люди со светлой кожей ( тип II ) могут вырабатывать превитамин D3 в своей коже в 5–10 раз быстрее, чем темнокожие ( тип V ). люди. [47] [48] [49] [50] [51]

В 1998 году антрополог Нина Яблонски и ее муж Джордж Чаплин собрали данные спектрометра для измерения уровней УФ-излучения по всему миру и сравнили их с опубликованной информацией о цвете кожи коренного населения более чем 50 стран. Результаты показали очень высокую корреляцию между УФ-излучением и цветом кожи; чем слабее солнечный свет в географическом регионе, тем светлее была кожа коренного населения. Яблонски отмечает, что люди, живущие выше 50 градусов широты, имеют самый высокий риск развития дефицита витамина D. Она предполагает, что у людей, живущих далеко от экватора, развилась светлая кожа, позволяющая производить достаточное количество витамина D зимой при низком уровне ультрафиолетового излучения. Генетические исследования показывают, что светлокожие люди отбирались несколько раз. [52] [53] [54]

У некоторых людей в Афганистане и Пакистане светлая кожа.

Полярные регионы, витамин D и диета

[ редактировать ]
Светлокожая ассирийка .

Полярные регионы Северного полушария большую часть года получают мало УФ-излучения и еще меньше УФВ-излучения, производящего витамин D. Эти регионы были необитаемы людьми примерно 12 000 лет назад. (По крайней мере, в северную Фенноскандию человеческое население прибыло вскоре после таяния ледников.) [55] В таких регионах, как Скандинавия и Сибирь , очень низкая концентрация ультрафиолетового излучения, а все коренное население светлокожее. [2] [48]

Однако диетические факторы могут обеспечивать достаточность витамина D даже у темнокожих людей. [56] [57] Многие коренные народы Северной Европы и Северной Азии выживают за счет потребления оленей , за которыми они следуют и выпасают . Мясо, органы и жир северного оленя содержат большое количество витамина D, который олени получают, поедая значительное количество лишайника . [58] Некоторые народы полярных регионов , например инуиты ( эскимосы ), сохранили тёмную кожу; , богатые витамином D они ели морепродукты , такие как рыба и жир морских млекопитающих . [59]

Более того, эти люди живут на Крайнем Севере менее 7000 лет. Поскольку в их популяциях-основателях отсутствовали аллели светлого цвета кожи, у них, возможно, не было достаточно времени для того, чтобы значительно более низкое производство меланина было выбрано природой после того, как они были введены случайными мутациями. [60] «Это был один из последних барьеров в истории человеческих поселений», — заявляет Яблонски. «Только после того, как люди научились ловить рыбу и, следовательно, получили доступ к пище, богатой витамином D, они смогли заселить регионы высоких широт ». Кроме того, весной инуиты получают высокий уровень ультрафиолетового излучения в результате отражения от снега, а их относительно темная кожа защищает их от солнечного света. [2] [15] [11]

Более ранние гипотезы

[ редактировать ]

Для объяснения развития светлой пигментации кожи были выдвинуты две другие основные гипотезы: устойчивость к холодовому повреждению и генетический дрейф; сейчас считается, что оба они не являются основным механизмом эволюции светлой кожи. [2]

Гипотеза устойчивости к холодовым травмам утверждала, что темная кожа предпочтительнее в холодном климате вдали от экватора и на больших высотах, поскольку темная кожа больше подвержена обморожению . [61] Было обнаружено, что реакция кожи на экстремально холодный климат на самом деле больше связана с другими аспектами, такими как распределение соединительной ткани и распределение жира. [62] [63] и с реакцией периферических капилляров на разницу температур, а не с пигментацией. [2]

Предположение о том, что темная кожа развилась в отсутствие селективного давления, было выдвинуто гипотезой вероятного эффекта мутации . [64] Основным фактором, инициирующим развитие светлой кожи, считалось следствие генетической мутации без эволюционного отбора . Считалось, что последующее распространение светлой кожи было вызвано ассортативным спариванием. [63] а половой отбор способствовал еще более светлой пигментации у самок. [65] [66] Эта гипотеза была подвергнута сомнению, поскольку можно было бы ожидать более случайных моделей окраски кожи в отличие от наблюдаемой структурной светлой пигментации кожи в областях с низким УФ-излучением. [54] Клинальное . (постепенное) распределение пигментации кожи, наблюдаемое в восточном полушарии и в меньшей степени в западном полушарии, является одной из наиболее значимых характеристик пигментации кожи человека Популяции со все более светлой кожей распределяются по территориям со все более низким уровнем УФ-излучения. [67] [68]

Генетические ассоциации

[ редактировать ]

Вариации гена KITL положительно связаны примерно с 20% различий в концентрации меланина между африканскими и неафриканскими популяциями. Один из аллелей гена встречается в 80% популяциях Евразии. [69] [70] Ген ASIP имеет уровень вариаций 75–80% среди евразийских популяций по сравнению с 20–25% в африканских популяциях. [71] Вариации гена SLC24A5 составляют 20–25% различий между темнокожими и светлокожими популяциями Африки. [72] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [73] Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 достигает фиксации в Европе , но встречается по всему земному шару, особенно среди популяций Северной Африки , Африканского Рога , Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . [74] [75] [76]

Биохимия

[ редактировать ]

Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин является доминирующей формой меланина, обнаруженной в коже человека . Эумеланин защищает ткани и ДНК от радиационного повреждения ультрафиолетом . Меланин производится в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [77] Меланин вырабатывается внутри небольших мембранных пакетов, называемых меланосомами . Люди с естественной светлой кожей имеют различное количество более мелкого и редко распределенного эумеланина и его более светлого родственника феомеланина . [52] [78] Концентрация феомеланин сильно варьируется в пределах популяции от индивидуума к индивидууму, но он чаще встречается среди слабопигментированных европейцев, жителей Восточной Азии и коренных американцев. [24] [79]

В одной и той же части тела люди, независимо от цвета кожи, имеют одинаковое количество меланоцитов (однако различия между разными частями тела значительны), но органеллы, содержащие пигменты, называемые меланосомами, у светлокожих людей меньше и менее многочисленны. [80]

У людей с очень светлой кожей кожа приобретает большую часть своего цвета за счет голубовато-белой соединительной ткани дермы и связанных гемоглобином с клеток крови , циркулирующих в капиллярах дермы. Цвет, связанный с циркулирующим гемоглобином, становится более очевидным, особенно на лице, когда артериолы расширяются и наполняются кровью в результате длительной физической нагрузки или стимуляции симпатической нервной системы (обычно смущение или гнев ). [81] До 50% UVA могут проникать глубоко в дерму у людей со светлой пигментацией кожи и небольшим количеством защитного пигмента меланина. [58]

Сочетание светлой кожи, рыжих волос и веснушек связано с высоким содержанием феомеланина и небольшим количеством эумеланина. Этот фенотип вызван мутацией потери функции в гене рецептора меланокортина 1 (MC1R). [82] [83] Однако вариации в последовательности гена MC1R оказывают значительное влияние на пигментацию только в популяциях, где преобладают рыжие волосы и очень светлая кожа. [54] Основной эффект вариации гена заключается в стимулировании синтеза эумеланина за счет синтеза феомеланина, хотя это способствует очень небольшим различиям в отражательной способности кожи между разными этническими группами. [84] Меланоциты из светлых клеток кожи, совместно культивированные с кератиноцитами, приводят к типу распределения, характерному для светлой кожи. [85]

Веснушки обычно возникают только у людей с очень слабопигментированной кожей. Они варьируются от очень темного до коричневого цвета и образуют случайный рисунок на коже человека. [86] Солнечные лентиго , другой вид веснушек, встречаются у пожилых людей независимо от цвета кожи. [2] Люди с очень светлой кожей ( типы I и II ) производят очень мало меланина в своих меланоцитах и ​​имеют очень малую способность или вообще не производят меланин под воздействием УФ-излучения. [87] Это может привести к частым солнечным ожогам и более опасным, но невидимым повреждениям соединительной ткани и ДНК, лежащей под кожей. Это может способствовать преждевременному старению и раку кожи . [88] [89] Сильно красный цвет слегка пигментированной кожи в ответ на высокие уровни УФ-излучения вызван увеличением диаметра, количества и кровотока капилляров. [24]

Люди с умеренно пигментированной кожей ( типы III-IV ) способны вырабатывать меланин в коже в ответ на УФ-излучение. Нормальный загар обычно задерживается, поскольку меланину требуется время, чтобы подняться в эпидермис . Сильный загар не достигает фотозащитного эффекта от повреждения ДНК, вызванного УФР, по сравнению с естественной темной кожей . [90] [91] однако он обеспечивает отличную защиту от сезонных колебаний УФ-излучения. Постепенно развивающийся загар весной предотвращает солнечные ожоги летом. Этот механизм почти наверняка является эволюционной причиной развития загара. [2]

Последствия для здоровья

[ редактировать ]

Пигментация кожи — это эволюционная адаптация к различным уровням УФ-излучения по всему миру. Светлокожие люди, живущие в условиях высокого УФ-излучения, имеют последствия для здоровья. Различные культурные традиции усугубляют проблемы, связанные со здоровьем светлокожих, например, загорание среди светлокожих. [2]

Преимущества при слабом солнечном свете

[ редактировать ]

У людей со светлой пигментацией кожи, живущих в условиях слабого солнечного света, синтез витамина D увеличивается по сравнению с людьми с темной пигментацией кожи из-за способности поглощать больше солнечного света. Почти каждая часть человеческого тела, включая скелет, иммунную систему и мозг, нуждается в витамине D. Производство витамина D в коже начинается, когда УФ-излучение проникает в кожу и взаимодействует с холестериноподобной молекулой, образуя превитамин D3. Эта реакция происходит только в присутствии УФР средней длины, УФВ. Большинство лучей UVB и UVC разрушаются или отражаются озоном, кислородом и пылью в атмосфере. UVB достигает поверхности Земли в наибольшем количестве, когда его путь прямой и проходит через небольшой слой атмосферы.

Чем дальше место находится от экватора, тем меньше ультрафиолетового излучения поступает, и снижается потенциал выработки витамина D. Некоторые регионы, расположенные далеко от экватора, вообще не получают UVB-излучения в период с осени по весну. [58] Дефицит витамина D не убивает своих жертв быстро и, как правило, не убивает вообще. Скорее, он ослабляет иммунную систему, кости и ставит под угрозу способность организма бороться с неконтролируемым делением клеток, что приводит к раку. Форма витамина D является мощным ингибитором роста клеток; таким образом, хронический дефицит витамина D, по-видимому, связан с более высоким риском развития некоторых видов рака. Это активная тема исследований рака, и она до сих пор обсуждается. [58] Дефицит витамина D, связанный с темной кожей, приводит к более высокому уровню шизофрении в таких группах населения, проживающих в северных широтах. [92]

С увеличением синтеза витамина D снижается частота заболеваний, связанных с распространенными состояниями дефицита витамина D у людей с темной пигментацией кожи, живущих в условиях низкого УФ-излучения: рахит , остеопороз , многочисленные виды рака (включая рак толстой кишки и молочной железы). рак ) и сбои в работе иммунной системы. Витамин D способствует выработке кателицидина , который помогает защитить организм человека от грибковых, бактериальных и вирусных инфекций , включая грипп . [2] [3] При воздействии ультрафиолета B вся открытая часть кожи тела человека с относительно светлой кожей способна вырабатывать от 10 до 20 000 МЕ витамина D. [58]

Недостатки при ярком солнечном свете

[ редактировать ]
Фатальный дефект нервной трубки с выраженной анэнцефалией .

Светлокожие люди, живущие в условиях яркого солнечного света, более восприимчивы к вредным ультрафиолетовым лучам солнечного света из-за недостатка меланина , вырабатываемого кожей. Наиболее распространенным риском, связанным с чрезмерным воздействием солнечного света, является повышенный риск солнечных ожогов . Этот повышенный риск связан с культурной практикой принятия солнечных ванн, которая популярна среди светлокожего населения. Эта культурная практика получения загорелой кожи, если ее не регулировать должным образом, может привести к солнечным ожогам, особенно среди людей с очень светлой кожей. Чрезмерное воздействие солнечного света также может привести к базальноклеточной карциноме , которая является распространенной формой рака кожи .

Еще одним последствием для здоровья является истощение запасов фолиевой кислоты в организме, при этом чрезмерное воздействие ультрафиолета может привести к мегалобластной анемии . Дефицит фолиевой кислоты у беременных женщин может нанести вред здоровью их новорожденных детей в виде дефектов нервной трубки , выкидышей и расщелины позвоночника — врожденного дефекта, при котором позвоночник и позвоночный канал не закрываются до рождения. [93] Пик возникновения дефектов нервной трубки является самым высоким в период май-июнь в Северном полушарии . [2] Фолат необходим для репликации ДНК в делящихся клетках, и его дефицит может привести к нарушениям нормального эмбриогенеза и сперматогенеза . [2] [3] [48]

У людей со слабопигментированной кожей, неоднократно подвергающихся сильному УФ-излучению, наблюдается более быстрое старение кожи, что проявляется в увеличении морщин и аномалиях пигментации. Окислительное повреждение вызывает деградацию защитной ткани дермы , которая придает коже прочность. [24] Было высказано предположение, что у белых женщин морщины могут появиться быстрее, чем у чернокожих, после менопаузы потому что белые женщины более восприимчивы к солнечному излучению на протяжении всей жизни. Доктор Хью С. Тейлор из Йельской школы медицины пришел к выводу, что исследование не может доказать полученные результаты, но они подозревают основную причину. Предполагается, что светлая кожа является одним из факторов, способствующих образованию морщин. [94] [95]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Светлокожий» . thefreedictionary.com . Проверено 24 января 2017 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Яблонски, Нина Г. (29 июля 2010 г.), Мюленбейн, Майкл П. (редактор), «Окраска кожи» , «Эволюционная биология человека » (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 192–213, doi : 10.1017/cbo9780511781193 .016 , ISBN  978-0-521-70510-3 , получено 1 июня 2024 г.
  3. ^ Jump up to: а б с О'Нил, Деннис. «Адаптация цвета кожи» . Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Паломар. Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  4. ^ Хоу, Сен (март 2024 г.). «Цвет кожи китаянок в разных регионах Китая: анализ, основанный как на индивидуальном типологическом угле, так и на угле оттенка» . Журнал дерматологических наук и косметических технологий . 1 (1). дои : 10.1016/j.jdsct.2024.100003 .
  5. ^ Чо, Чанхуэй (январь 2015 г.). «Сравнение цвета кожи двух азиатских популяций: в зависимости от широты и воздействия ультрафиолета» . Журнал косметической дерматологии . 14 (1): 22–26. дои : 10.1111/jocd.12130 . ПМИД   25573440 .
  6. ^ Ву, Юэ (июль 2020 г.). «Объективное измерение и сравнение цвета кожи лица человека у женщин Восточной Азии» . Исследования кожи и технологии . 26 (4): 584–590. дои : 10.1111/srt.12838 . ПМИД   31943387 .
  7. ^ Релетфорд, Джон (1997). Основы биологической антропологии . Издательская компания Мэйфилд. п. 270. ИСБН  978-1559346672 .
  8. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «принадлежащий к группе людей со светлой кожей или обозначающий ее», «белый» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  9. ^ Dictionary.com: белый 3.a «отмечен легкой пигментацией кожи»
  10. ^ «Всемирная перепись» . Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  11. ^ Jump up to: а б Кирхвегер, Джина. «Биология цвета кожи: черное и белое» . Библиотека эволюции . ПБС . Проверено 22 сентября 2018 г.
  12. ^ Вольф, С. Тони; Кенни, В. Ларри (1 сентября 2019 г.). «Гипотеза витамина D-фолата о здоровье сосудов человека» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 317 (3). Американское физиологическое общество: R491–R501. дои : 10.1152/ajpregu.00136.2019 . ISSN   0363-6119 . ПМК   6766707 . ПМИД   31314544 .
  13. ^ Цуй, Сяоин; Дж. МакГрат, Джон; Х. Дж. Бёрн, Томас (26 января 2021 г.). «Витамин D и шизофрения: 20 лет спустя» . Природа . 26 (7): 2708–2720. дои : 10.1038/s41380-021-01025-0 . ПМЦ   8505257 . ПМИД   33500553 .
  14. ^ Аппенцеллер, Тим (2012). «Человеческие миграции: Восточная одиссея» . Природа . 485 (7396): 24–26. Бибкод : 2012Natur.485...24A . дои : 10.1038/485024а . ПМИД   22552074 .
  15. ^ Jump up to: а б с Релетфорд, Дж. Х. (2000). «Разнообразие цвета кожи человека является самым высоким среди населения Африки к югу от Сахары». Биология человека; Международный отчет об исследованиях . 72 (5): 773–80. ПМИД   11126724 .
  16. ^ Джонс, П.; Лукок, М.; Вейси, М.; Беккет, Э. (2018). «Гипотеза витамина D⁻фолата как эволюционная модель пигментации кожи: обновление и интеграция современных идей» . Питательные вещества . 10 (5): 554. дои : 10.3390/nu10050554 . ПМЦ   5986434 . ПМИД   29710859 .
  17. ^ «Современная человеческая вариация: обзор» . Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года.
  18. ^ Гюнтер, Торстен; Мальмстрем, Хелена; Свенссон, Эмма М.; Омрак, Айча; Санчес-Кинто, Федерико; Кылынч, Гюльшах М.; Кшевиньская, Майя; Эрикссон, Гунилла; Фрейзер, Магдалена; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р. (9 января 2018 г.). «Популяционная геномика мезолитической Скандинавии: исследование маршрутов ранней послеледниковой миграции и адаптации к высоким широтам» . ПЛОС Биология . 16 (1). Из подтверждающего информационного документа S8, стр. 5/28. дои : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN   1545-7885 . ПМК   5760011 . ПМИД   29315301 . Геномные данные позволили нам дополнительно изучить внешний вид ГСП; например, они демонстрируют сочетание цвета глаз от голубого до светло-коричневого и светлой пигментации кожи. Это разительно отличается от WHG, которым предлагалось иметь специфическое сочетание голубых глаз и темной кожи, и от EHG, которым предлагалось быть кареглазыми и светлокожими.
  19. ^ Джу, Дэн; Мэтисон, Ян (2021). «Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии» . ПНАС . 118 (1): e2009227118. Бибкод : 2021PNAS..11809227J . дои : 10.1073/pnas.2009227118 . ПМЦ   7817156 . ПМИД   33443182 . Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита могла бы соответствовать тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли несколько аллелей светлой пигментации, которые выделяются в современной Европе, они могли нести и другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить.
  20. ^ Вит, Рейнхольд (2003). «Влияние витамина D на кости и естественный отбор цвета кожи: о каком количестве витамина D мы говорим?». В Агарвале Сабрина К.; Стаут, Сэмюэл Д. (ред.). Потеря костной массы и остеопороз: антропологический взгляд . Нью-Йорк: Kluwer Academic / Plenum Press. стр. 139–154. дои : 10.1007/978-1-4419-8891-1_9 . ISBN  978-0-306-47767-6 .
  21. ^ Хэчкок, JN; Шао, А.; Вит, Р.; Хини, Р.; и др. (2007). «Оценка риска витамина D» . Американский журнал клинического питания . 72 (1): 451–462. дои : 10.1093/ajcn/85.1.6 . ПМИД   17209171 .
  22. ^ Кимбалл, Саманта; Фулейхан, Гада Эль-Хадж; Вит, Рейнхольд (2008). «Витамин D: перспектива роста». Критические обзоры клинических лабораторных наук . 45 (4): 339–414. дои : 10.1080/10408360802165295 . ISSN   1040-8363 . ПМИД   18568854 . S2CID   57808076 .
  23. ^ Jump up to: а б с Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (2020). «Цвет кожи и витамин D: обновленная информация» . Экспериментальная дерматология . 29 (9): 864–875. дои : 10.1111/exd.14142 . ПМИД   32621306 . S2CID   220335539 .
  24. ^ Jump up to: а б с д Яблонски, Нина Г. (октябрь 2004 г.). «Эволюция кожи человека и цвета кожи». Ежегодный обзор антропологии . 33 (1): 585–623. дои : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . ISSN   0084-6570 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Кэнфилд, Виктор А.; Берг, Артур; Пекинс, Стивен; Вентцель, Стивен М.; Анг, Кай Чунг; Оппенгеймер, Стивен; Ченг, Кейт К. (1 ноября 2013 г.). «Молекулярная филогеография аутосомного локуса цвета кожи человека в условиях естественного отбора» . G3: Гены, геномы, генетика . 3 (11): 2059–2067. дои : 10.1534/g3.113.007484 . ISSN   2160-1836 . ПМК   3815065 . ПМИД   24048645 .
  26. ^ Басу Маллик, Чандана; Илиеску, Флорин Мирча; Мёлс, Мярт; Хилл, Сара; Таманг, Ракеш; Чаубей, Гьянешвер; Гото, Рие; Хо, Саймон Ю.В.; Гальего Ромеро, Ирен; Кривелларо, Федерика; Худжашов, Георгий; Рай, Нирадж; Мецпалу, Мейт; Мэйси-Тейлор, К.Г. Николас; Питчаппан, Рамасами; Сингх, Лалджи; Миразон-Лар, Марта; Тангарадж, Кумарасами; Виллемс, Ричард; Кивисилд, Тоомас (7 ноября 2013 г.). «Аллель светлой кожи SLC24A5 у жителей Южной Азии и европейцев разделяет идентичность по происхождению» . ПЛОС Генетика . 9 (11): e1003912. дои : 10.1371/journal.pgen.1003912 . ISSN   1553-7404 . ПМЦ   3820762 . ПМИД   24244186 .
  27. ^ Юаса, И.; Уметсу, К.; Харихара, С.; Кидо, А.; Миёси, А.; Сайто, Н.; Дашням, Б.; Джин, Ф.; Люкотт, Г.; Чаттопадхьяй, ПК; Хенке, Л.; Хенке, Дж. (ноябрь 2006 г.). «Распространение аллели F374 гена SLC45A2 (MATP) и анализ гаплотипов-основателей». Анналы генетики человека . 70 (6): 802–811. дои : 10.1111/j.1469-1809.2006.00261.x . ISSN   0003-4800 . ПМИД   17044855 .
  28. ^ Джонс, Эппи Р.; Гонсалес-Фортес, Глория; Коннелл, Сара; Сиска, Вероника; Эрикссон, Андерс; Мартиниано, Руи; Маклафлин, Рассел Л.; Гальего Льоренте, Маркос; Кэссиди, Лара М.; Гамба, Кристина; Мешвелиани, Тенгиз; Бар-Йосеф, Офер; Мюллер, Вернер; Белфер-Коэн, Анна; Мацкевич, Зиновий; Джакели, Нино; Хайэм, Томас Ф.Г.; Куррат, Матиас; Лордкипанидзе, Давид; Хофрейтер, Михаэль; Маника, Андреа; Пинхаси, Рон; Брэдли, Дэниел Г. (16 ноября 2015 г.). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев» . Природные коммуникации . 6 (1): 8912. Бибкод : 2015NatCo...6.8912J . дои : 10.1038/ncomms9912 . ISSN   2041-1723 . ПМК   4660371 . ПМИД   26567969 .
  29. ^ Кроуфорд, Николас Г.; Келли, Дерек Э.; Хансен, Мэтью Э.Б.; Бельтрам, Марсия Х.; Фань, Шаохуа; Боуман, Шанна Л.; Джуэтт, Итан; Ранчиаро, Алессия; Томпсон, Саймон; Ло, Янси; Пфайфер, Сюзанна П.; Дженсен, Джеффри Д.; Кэмпбелл, Майкл С.; Беггс, Уильям; Хормоздиари, Фархад; Мполока, Сунунгуко Вата; Моконе, Гаоньядиве Джордж; Ньямбо, Томас; Мескель, Давит Вольде; Белай, Гурджа; Хаут, Джейк; Программа сравнительного секвенирования NISC; Ротшильд, Харриет; Зон, Леонард; Чжоу, И; Ковач, Майкл А.; Сюй, Май; Чжан, Тунву; Бишоп, Кевин; Синклер, Джейсон; Ривас, Сесилия; Эллиот, Юджин; Чхве, Джиён; Ли, Шэнчао А.; Хикс, Белинда; Берджесс, Шон; Абнет, Кристиан; Уоткинс-Чоу, Дон Э.; Океана, Елена; Сун, Юн С.; Эскин, Элеазар; Браун, Кевин М.; Маркс, Майкл С.; Лофтус, Стейси К.; Паван, Уильям Дж.; Йегер, Мередит; Чанок, Стивен; Тишкофф, Сара А. (17 ноября 2017 г.). «Локусы, связанные с пигментацией кожи, выявленные у африканских популяций» . Наука . 358 (6365). doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   5759959 . ПМИД   29025994 . На основе коалесцентного анализа с данными последовательностей из Проекта геномного разнообразия Саймонса (SGDP) время появления самого недавнего общего предка (TMRCA) большинства евразийских линий, содержащих аллель rs1426654 (A), составляет 29 тысяч лет назад (ka) [95 % критического интервала (CI), от 28 до 31 тыс. лет назад], что соответствует предыдущим исследованиям.
  30. ^ Пашу, Перистера; Дриней, Петрос; Яннаки, Евангелия; Разу, Анна; Канаки, Катерина; Цецос, Фотис; Падхманабуни, Шанмукха; Михалодимитракис, Манолис; Ренда, Мария; Паволович, Соня; Анагностопулос, Ахиллес; Стаматояннопулос, Джон; Кидд, Кеннет; Стаматояннопулос, Джордж (24 июня 2014 г.). «Морской путь колонизации Европы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (25): 9211–9216. Бибкод : 2014PNAS..111.9211P . дои : 10.1073/pnas.1320811111 . ПМК   4078858 . ПМИД   24927591 .
  31. ^ Jump up to: а б Даунс, Наташа (21 января 2019 г.). «Генетические исследования дают новое представление об эволюции цвета кожи» . Новости UCL (пресс-релиз). Университетский колледж Лондона . Проверено 4 декабря 2021 г.
  32. ^ Jump up to: а б с Кроуфорд, Николас Г.; Келли, Дерек Э.; Хансен, Мэтью Э.Б.; Бельтрам, Марсия Х.; Фань, Шаохуа; Боуман, Шанна Л.; Джуэтт, Итан; Ранчиаро, Алессия; Томпсон, Саймон; Ло, Янси; Пфайфер, Сюзанна П.; Дженсен, Джеффри Д.; Кэмпбелл, Майкл С.; Беггс, Уильям; Хормоздиари, Фархад (17 ноября 2017 г.). «Локусы, связанные с пигментацией кожи, выявленные у африканских популяций» . Наука . 358 (6365): eaan8433. дои : 10.1126/science.aan8433 . ISSN   1095-9203 . ПМЦ   5759959 . ПМИД   29025994 .
  33. ^ Фэн, Юаньцин; Маккуиллан, Майкл А.; Тишкофф, Сара А. (26 апреля 2021 г.). «Эволюционная генетика пигментации кожи у африканских популяций» . Молекулярная генетика человека . 30 (R1): R88–R97. дои : 10.1093/hmg/ddab007 . ISSN   1460-2083 . ПМЦ   8117430 . ПМИД   33438000 .
  34. ^ Пагани, Лука; Кивисилд, Томас; Тарекегн, Айеле; Эконг, Розмари; Пластырь, Крис; Гальего Розмари, Ирен; Иов, Касим; Мехди, С. Касим; Томас, Марк Г.; Луиза, Донна; Бекеле, Эндашоу (13 июля 2012 г.). «Генетическое разнообразие Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд Эфиопии» . Американский журнал генетики человека . 91 (1): 83–96. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . ISSN   1537-6605 . ПМЦ   3397267 . ПМИД   22726845 .
  35. ^ Линь, Мэн; Сифорд, Ребекка Л.; Мартин, Алисия Р.; Накагоме, Сигэки; Мёллер, Марло; Хоал, Эйлин Г.; Бустаманте, Карлос Д.; Жиньу, Кристофер Р.; Хенн, Бренна М. (26 декабря 2018 г.). «Быстрая эволюция аллеля осветления кожи в южноафриканском Кхоесане» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (52): 13324–13329. Бибкод : 2018PNAS..11513324L . дои : 10.1073/pnas.1801948115 . ISSN   1091-6490 . ПМК   6310813 . ПМИД   30530665 .
  36. ^ Бэйли, Кэтрин Унгер (12 октября 2017 г.). «Идентифицированы гены, ответственные за разнообразие цветов кожи человека» . Penn Today (пресс-релиз). Пенсильванский университет. Переиздано ScienceDaily .
  37. ^ Хуан, Синь (2021). «Анализ динамики и различий селективного давления в эволюции пигментации человека» . Биология Открытая . 10 (2). дои : 10.1242/bio.056523 . ПМЦ   7888712 . ПМИД   33495209 .
  38. ^ Джу, Дэн; Мэтисон, Ян (2021). «Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии» . ПНАС . 118 (1): e2009227118. Бибкод : 2021PNAS..11809227J . дои : 10.1073/pnas.2009227118 . ПМЦ   7817156 . ПМИД   33443182 .
  39. ^ Джонс, Эппи Р.; Гонсалес-Фортес, Глория; Коннелл, Сара; Сиска, Вероника; Эрикссон, Андерс; Мартиниано, Руи; Маклафлин, Рассел Л.; Гальего Льоренте, Маркос; Кэссиди, Лара М.; Гамба, Кристина; Мешвелиани, Тенгиз; Бар-Йосеф, Офер; Мюллер, Вернер; Белфер-Коэн, Анна; Мацкевич, Зиновий (16 ноября 2015 г.). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев» . Природные коммуникации . 6 (1): 8912. Бибкод : 2015NatCo...6.8912J . дои : 10.1038/ncomms9912 . hdl : 2262/76623 . ISSN   2041-1723 .
  40. ^ Мэтисон, Иэн; Лазаридис, Иосиф; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Руденберг, Сонгюль Алпаслан; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фернандес, Даниэль; Новак, Марио; Сирак, Кендра; Гамба, Кристина; Джонс, Эппи Р.; Ламас, Бастьен; Дрёмов, Станислав (декабрь 2015 г.). «Общегеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев» . Природа . 528 (7583): 499–503. Бибкод : 2015Natur.528..499M . дои : 10.1038/nature16152 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   4918750 . ПМИД   26595274 .
  41. ^ Гюнтер, Торстен; Мальмстрем, Хелена; Свенссон, Эмма М.; Омрак, Айча; Санчес-Кинто, Федерико; Кылынч, Гюльшах М.; Кшевиньская, Майя; Эрикссон, Гунилла; Фрейзер, Магдалена; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Коутиньо, Александра; Симоэнс, Лусиана Г.; Висенте, Марио; Шёландер, Андерс (9 января 2018 г.). «Популяционная геномика мезолитической Скандинавии: исследование маршрутов ранней послеледниковой миграции и адаптации к высоким широтам» . PLoS Биология . 16 (1): e2003703. дои : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN   1545-7885 . ПМК   5760011 . ПМИД   29315301 .
  42. ^ Симоэнс, Лусиана Г.; Пейротео-Стьерна, Рита; Маршан, Грегор; Бернхардссон, Каролина; Виалет, Амели; Четти, Даршан; Алачамлы, Эркин; Эдлунд, Ханна; Букен, Дени; Дина, Кристиан; Гармонд, Николас; Гюнтер, Торстен; Якобссон, Маттиас (5 марта 2024 г.). «Геномное происхождение и социальная динамика последних охотников-собирателей Атлантической Франции» . Труды Национальной академии наук . 121 (10): e2310545121. Бибкод : 2024PNAS..12110545S . дои : 10.1073/pnas.2310545121 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   10927518 . ПМИД   38408241 .
  43. ^ Миттник, Алисса; Ван, Чуан-Чао; Пфрангле, Саския; Даубарас, Мантас; Зариня, Гунита; Халлгрен, Фредрик; Аллмяэ, Райли; Хартанович, Валерий; Моисеев Вячеслав; Тырв, Мари; Фуртвенглер, Аня; Андрадес Валтуэнья, Аида; Фельдман, Михал; Эконому, Христос; Ойнонен, Маркку (30 января 2018 г.). «Генетическая предыстория региона Балтийского моря» . Природные коммуникации . 9 (1): 442. Бибкод : 2018NatCo...9..442M . дои : 10.1038/s41467-018-02825-9 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   5789860 . ПМИД   29382937 .
  44. ^ Харни, Эдаоин; Мэй, Хила; Шалем, Дина; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Лазаридис, Иосиф; Сариг, Рэйчел; Стюардсон, Кристин; Норденфельт, Сюзанна; Паттерсон, Ник; Гершковитц, Израиль; Райх, Дэвид (20 августа 2018 г.). «Древняя ДНК из халколита Израиля раскрывает роль смешения населения в культурной трансформации» . Природные коммуникации . 9 (1): 3336. Бибкод : 2018NatCo...9.3336H . дои : 10.1038/s41467-018-05649-9 . ISSN   2041-1723 . ПМК   6102297 . ПМИД   30127404 .
  45. ^ «Анализ ДНК останков человека возрастом 6500 лет с мутацией голубого глаза» . ScienceDaily . Проверено 27 мая 2024 г.
  46. ^ Фрегель, Роза; Мендес, Фернандо Л.; Бокбот, Юсеф; Мартин-Сокас, Димас; Камалич-Массие, Мария Д.; Сантана, Джонатан; Моралес, Джейкоб; Авила-Аркос, Мария К.; Андерхилл, Питер А.; Шапиро, Бет; Войчик, Женевьева; Расмуссен, Мортен; Соарес, Андре ЭР; Капп, Джошуа; Сокелл, Александра (26 июня 2018 г.). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6774–6779. Бибкод : 2018PNAS..115.6774F . дои : 10.1073/pnas.1800851115 . ISSN   1091-6490 . ПМК   6042094 . ПМИД   29895688 .
  47. ^ Клементс, ТЛ; Адамс, Дж. С.; Хендерсон, СЛ; Холик, МФ; и др. (1982). «Повышение пигментации кожи снижает способность кожи синтезировать витамин D» (PDF) . Ланцет . 1 (8263): 74–76. дои : 10.1016/S0140-6736(82)90214-8 . ПМИД   6119494 . S2CID   41818974 .
  48. ^ Jump up to: а б с Яблонски, Н.Г.; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. Бибкод : 2000JHumE..39...57J . дои : 10.1006/jhev.2000.0403 . ПМИД   10896812 .
  49. ^ Уэбб, Арканзас (2006). «Кто, что, где и когда: влияет на кожный синтез витамина D». Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 92 (1): 17–25. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . ПМИД   16766240 .
  50. ^ Армас, Луизиана; Доуэлл, С.; Ахтер, М.; Дутулуру, С.; Хуэртер, К.; Холлис, BW; Лунд, Р.; Хини, Р.П.; и др. (2007). «Ультрафиолетовое излучение B повышает уровень 25-гидроксивитамина D в сыворотке: влияние дозы UVB и цвета кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 57 (4): 588–593. дои : 10.1016/j.jaad.2007.03.004 . ПМИД   17637484 .
  51. ^ Чен, TC; и др. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D» . Архив биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. дои : 10.1016/j.abb.2006.12.017 . ПМЦ   2698590 . ПМИД   17254541 .
  52. ^ Jump up to: а б Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X.; Хамфривилл, Вирджиния; Гумберт, JE; Синха, С.; Мур, Дж.Л.; Джагадисваран, П.; Чжао, В.; Нин, Г.; Макаловская, И.; Маккейг, премьер-министр; О'Доннелл, Д.; Киттлс, Р.; Парра, Э.Дж.; Манджини, Нью-Джерси; Грюнвальд, диджей; Шрайвер, доктор медицины; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, КЦ; и др. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–1786. Бибкод : 2005Sci...310.1782L . дои : 10.1126/science.1116238 . ПМИД   16357253 . S2CID   2245002 .
  53. ^ Лалуэса-Фокс; Рёмплер, Х.; Карамелли, Д.; Штойберт, Дж.; Каталано, Г.; Хьюз, Д; Роланд, Н.; Пилли, Э.; Лонг, Л.; Кондеми, С.; Расилла, М.; Фортеа, Дж.; Росас, А.; Стоункинг, М.; Шенеберг, Т.; Бертранпети, Ж.; Хофрейтер, М.; и др. (2007). «Аллель рецептора меланокортина-1 предполагает различную пигментацию у неандертальцев». Наука . 318 (5855): 1453–1455. Бибкод : 2007Sci...318.1453L . дои : 10.1126/science.1147417 . ПМИД   17962522 . S2CID   10087710 .
  54. ^ Jump up to: а б с Нортон, Х.Л.; Киттлс, РА; Парра, Э.; Маккейг, П.; Мао, X.; Ченг, К.; Кэнфилд, Вирджиния; Брэдли, генеральный директор; МакЭвой, Б.; Шрайвер, доктор медицины; и др. (2007). «Генетические доказательства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 710–722. дои : 10.1093/molbev/msl203 . ПМИД   17182896 .
  55. ^ Бергман, Ингела; Олофссон, Андерс; Хёрнберг, Грегер; Закриссен, Олле; Хеллберг, Эрик (июнь 2004 г.). «Дегляциация и колонизация: пионерские поселения в северной Фенноскандии». Журнал мировой предыстории . 18 (2): 155–177. дои : 10.1007/s10963-004-2880-z . S2CID   129136655 .
  56. ^ Бьёрн, Ло; Ван, Т; и др. (2000). «Витамин D в экологическом контексте». Международный журнал циркумполярного здоровья . 59 (1): 26–32. ПМИД   10850004 .
  57. ^ Ван Дир Меер; Буке, Эй Джей; Липс, П.; Гроотьянс-Геертс, И.; Вуистер, доктор медицинских наук; Девиль, WL; Вилдерс, JP; Баутер, LM; Мидделькооп, Б.Дж.; и др. (2007). «Жирная рыба и пищевые добавки вносят наибольший вклад в концентрацию 25-гидроксивитамина D в сыворотке крови у многоэтнического населения» . Клиническая эндокринология . 68 (3): 466–472. дои : 10.1111/j.1365-2265.2007.03066.x . hdl : 1871/22170 . ПМИД   17941903 . S2CID   15728496 .
  58. ^ Jump up to: а б с д и Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-25153-3 .
  59. ^ Почему цвет кожи различается. Кафедра физики: факультет математики и естественных наук. Авторы: Йохан Моан, Аста Юзениене.
  60. ^ «Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация» . www2.palomar.edu .
  61. ^ Почта; Дэниелс-младший, форвард; Бинфорд-младший, RT; и др. (1975). «Холодовая травма и эволюция «белой» кожи». Биология человека . 47 (1): 65–80. ПМИД   1126703 .
  62. ^ Стигман, А. Т. младший (1967). «Обморожение человеческого лица как избирательная сила». Биология человека . 39 (2): 131–144. ПМИД   6056270 .
  63. ^ Jump up to: а б Киттлс, Р. (1995). «Природа, происхождение и вариации пигментации человека». Журнал исследований чернокожих . 26 : 36–61. дои : 10.1177/002193479502600104 . S2CID   145636646 .
  64. ^ Брейс, CL (1963). «Структурная редукция эволюции». Американский натуралист . 97 (892): 39–49. дои : 10.1086/282252 . S2CID   85732039 .
  65. ^ Фрост, П. (1988). «Цвет кожи человека: возможная связь между его половым диморфизмом и социальным восприятием». Перспективы биологии и медицины . 32 (1): 38–59. дои : 10.1353/pbm.1988.0010 . ПМИД   3059317 . S2CID   36144428 .
  66. ^ Аоки, К. (2002). «Половой отбор как причина изменения цвета кожи человека: новый взгляд на гипотезу Дарвина». Анналы биологии человека . 29 (6): 589–608. дои : 10.1080/0301446021000019144 . ПМИД   12573076 . S2CID   22703861 .
  67. ^ Релетфорд, Дж. Х. (1997). «Разница полушарий в цвете кожи человека» . Американский журнал физической антропологии . 104 (4): 449–457. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199712)104:4<449::AID-AJPA2>3.0.CO;2-N . ПМИД   9453695 .
  68. ^ Чаплин, Г.; Яблонски, Н. (1998). «Различия полушарий в цвете кожи человека». Американский журнал физической антропологии . 107 (2): 221–224. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199810)107:2<221::AID-AJPA8>3.0.CO;2-X . ПМИД   9786336 .
  69. ^ Миллер, Крейг Т.; Белеза, Сандра; Пыльца, Алекс А.; Шлютер, Дольф; Киттлс, Рик А.; Шрайвер, Марк Д.; Кингсли, Дэвид М. (2007). «Цис-регуляторные изменения в экспрессии Kit-лиганда и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей» . Клетка . 131 (6): 1179–89. дои : 10.1016/j.cell.2007.10.055 . ПМК   2900316 . ПМИД   18083106 .
  70. ^ HapMap: отчет SNP для rs642742 . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 октября 2009 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  71. ^ «Отчет SNP для rs2424984» . Международный проект HapMap . Национальный центр биотехнологической информации США . Проверено 11 декабря 2012 г.
  72. ^ Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X.; и др. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–17886. Бибкод : 2005Sci...310.1782L . дои : 10.1126/science.1116238 . ПМИД   16357253 . S2CID   2245002 .
  73. ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Кожа европейцев побледнела только недавно, - предполагает Джин». Наука . 316 (5823): 364а. дои : 10.1126/science.316.5823.364a . ПМИД   17446367 . S2CID   43290419 .
  74. ^ «Графическое отображение частот аллелей Ala111Thr» . База данных частот аллелей . Проверено 10 октября 2012 г.
  75. ^ «АЛЬФРЕД — Информация о полиморфизме — Ala111Thr» . База данных частот аллелей . Проверено 22 сентября 2018 г.
  76. ^ Пагани, Лука; Томас Кивисилд; Айеле Тарекегн; Розмари Эконг; Крис Пластер; Ирен Гальего Ромеро; Касим Аюб; С. Касим Мехди; Марк Г. Томас; Доната Луиселли; Эндашоу Бекеле; Нил Брэдман; Дэвид Дж. Болдинг; Крис Тайлер-Смит (21 июня 2012 г.). «Генетическое разнообразие в Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд» . Американский журнал генетики человека . 91 (1): Том 91, выпуск 1, 83–96, 21 июня 2012 г. doi : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . ПМЦ   3397267 . ПМИД   22726845 .
  77. ^ Хаас и др., 2005.
  78. ^ Стринги, HY; и др. (2003). «Закономерности распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один из факторов, определяющих цвет кожи». Британский журнал дерматологии . 149 (3): 498–505. дои : 10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x . ПМИД   14510981 . S2CID   43355316 .
  79. ^ Вондрак, Георг (2016), Пути реакции кожи на стресс: факторы окружающей среды и молекулярные возможности , Springer International Publishing, стр. 159, ISBN  9783319431574 , получено 6 апреля 2020 г. {{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  80. ^ Сабо, Г.; и др. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Природа . 222 (5198): 1081–1082. Бибкод : 1969Natur.222.1081S . дои : 10.1038/2221081a0 . ПМИД   5787098 . S2CID   4223552 .
  81. ^ Яблонски, Н.Г. (2006). Кожа: естественная история . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  82. ^ Штурм, РА; и др. (2003). «Генетическая ассоциация и клеточная функция аллелей варианта MC1R при пигментации человека». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 994 (1): 348–358. Бибкод : 2003NYASA.994..348S . дои : 10.1111/j.1749-6632.2003.tb03199.x . ПМИД   12851335 . S2CID   6156245 .
  83. ^ Рис, Дж.Л. (2003). «Генетика цвета волос и кожи». Ежегодный обзор генетики . 37 : 67–90. дои : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143233 . ПМИД   14616056 .
  84. ^ Алалуф, С.; и др. (2002). «Этнические различия в содержании и составе меланина в фотоэкспонированных и фотозащищенных человеческих сджинах». Исследование пигментных клеток . 15 (2): 112–118. дои : 10.1034/j.1600-0749.2002.1o071.x . ПМИД   11936268 .
  85. ^ Минвала, С.; и др. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании закономерностей распределения меланосом-реципиентов in vitro» . Журнал исследовательской дерматологии . 117 (2): 341–347. дои : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . ПМИД   11511313 .
  86. ^ Родос, Арканзас; и др. (1991). «Солнечные веснушки у детей и молодых людей: корреляция клинических и гистопатологических особенностей» . Рак . 67 (7): 1990–2001. doi : 10.1002/1097-0142(19910401)67:7<1990::aid-cncr2820670728>3.0.co;2-p . ПМИД   2004316 .
  87. ^ Фитцпатрик, ТБ; Ортонн, JP (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения о пигментных нарушениях». В книге Фитцпатрика «Дерматология в общей медицине» . 6 : 819–825.
  88. ^ Кливер, Дж. Э.; Кроули, Э. (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи» . Границы бионауки . 7 (1–3): 1024–1043. doi : 10.2741/тесак . ПМИД   11897551 .
  89. ^ Мацумура, Ясухиро; Анантавами, Хоннавара Н. (2004). «Токсическое действие ультрафиолетового излучения на кожу». Токсикология и прикладная фармакология . 195 (3): 298–308. дои : 10.1016/j.taap.2003.08.019 . ПМИД   15020192 .
  90. ^ Тадокоро, Т.; и др. (2005). «Механизмы загара кожи у разных расовых/этнических групп в ответ на ультрафиолетовое излучение» . Журнал исследовательской дерматологии . 124 (6): 1326–1332. дои : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . ПМИД   15955111 .
  91. ^ Нильсен, КП; и др. (2006а). «Важность глубины распределения меланина в коже для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 82 (3): 194–198. Бибкод : 2006JPPB...82..194N . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008 . ПМИД   16388960 .
  92. ^ Цуй, Сяоин; МакГрат, Джон Дж.; Бёрн, Томас Х.Дж.; Эйлс, Дэррил В. (26 января 2021 г.). «Витамин D и шизофрения: 20 лет спустя» . Природа . 26 (7): 2708–2720. дои : 10.1038/s41380-021-01025-0 . ПМЦ   8505257 . ПМИД   33500553 . Отдельное наблюдение о том, что потомки мигрантов с темной кожей, которые мигрируют в холодный климат, имеют повышенный риск развития шизофрении, также может быть связано с низким уровнем витамина D во время беременности и в раннем возрасте, поскольку темная кожа требует большего воздействия солнечного света для достижения адекватного уровня витамина D. прегормон.
  93. ^ Джукич, А. (2007). «Фолитозависимые неврологические заболевания». Детская неврология . 37 (6): 387–397. doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2007.09.001 . ПМИД   18021918 .
  94. ^ Нортон, Эми (10 ноября 2010 г.). «На коже белых женщин быстрее появляются морщины» . Рейтер . Проверено 22 сентября 2018 г.
  95. ^ Коул, Гэри. «Морщины» . MedicineNet.com . Проверено 22 сентября 2018 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Light_skin&oldid=1235928637"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4506c521515034d846a5e3d31794d7af__1721594040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/45/af/4506c521515034d846a5e3d31794d7af.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Light skin - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)