✖


Jump to content

Генетические исследования болгар

Исторический вклад групп доноров среди европейских народов согласно Hellenthal et al., (2014). Польский выбран для представления славяноязычных групп доноров из средневековья, которые, по оценкам, составляют 97% предков у белорусов, 80% у русских, 55% у болгар, 54% у венгров, 48% у румын, 46% на чувашском и 30% на греческом. [1]

Болгары . входят в состав славянской этнолингвистической группы в результате миграций славянских племен в регион с VI века нашей эры и последующей языковой ассимиляции других популяций [2] [3] [4] [5]

Hellenthal et al., 2014 оценил на основе данных 94 современных популяций несколько анализов болгар, сделанных на основе случая смешения в 1000-1600 годах YBP между славянской и кипрской группами доноров: в польской группе доноров болгары составляют примерно 59%. польско -подобная и 41% кипрско -подобная примесь; для белоруса болгары на 46% состоят из белорусской и на 54% кипрской примеси. [6] [7] Ранние потоки генов между юго-восточной и восточной Европой затрудняют получение правильной оценки, хотя достаточно молодые, идентичные по происхождению сегменты, подтвердили такую ​​связь и что восточные и западные славяне имеют более идентичные по происхождению сегменты с южными славянами чем с греками , . населения (группа румын , гагаузов ), но меньше с балтами , тогда как южные славяне делят такую ​​же численность с восточными и западными славянами, но меньше с греками. [8]

Феномен различных генетических субстратов у западных, восточных и южных славян предполагает несколько механизмов, в том числе культурную ассимиляцию коренного населения носителями славянских языков как основной механизм распространения славянских языков на Балканском полуострове. [8] [9] Около 55% болгарского аутосомно-генетического наследия является средиземноморским, около половины которого напоминает генетику европеоидов, ближневосточников и в меньшей степени североафриканских. [7] Объединив все доказательства, можно предположить, что большая часть внутрибалто-славянских генетических вариаций может быть связана главным образом с ассимиляцией ранее существовавших региональных генетических компонентов, которые различаются у западных, восточных и южнославяноязычных народов. . [8]

Около 4% болгарских генов происходят за пределами Европы и Ближнего Востока или имеют неопределенное происхождение (к 858 г. н.э.), из которых 2,3% происходят из Северо-Восточной Азии и соответствуют азиатским племенам, таким как булгары . [10] стабильно очень низкая частота для Восточной Европы, вплоть до уральскоязычных венгров .

Y-ДНК

[ редактировать ]

Национальным группам Восточной Европы свойственны доминантные гаплогруппы R1a или I2 , Западной Европы — доминантные гаплогруппы R1b или I1 , а другими доминирующими гаплогруппами в Европе характеризуются албанцы, финны, греки, турки и более 50 % общего пула каждой европейской нации, кроме последней, состоит из этих 4 гаплогрупп. [8] Непротиворечивой закономерностью как для всех национальных, так и для региональных групп болгар и балто-славян является то, что у них сумма гаплогрупп R1a и I2 всегда больше, чем сумма R1b и I1, тогда как у европейцев, не коренных жителей Поста, это соотношение наоборот. - Восточный блок . [8] Болгары, как и некоторые их соседи, демонстрируют самое высокое разнообразие гаплогрупп в Европе, отмеченное значительными (> 10%) частотами 5 основных гаплогрупп. Большинство болгар принадлежат к трем неродственным гаплогруппам, 20% из которых к I-M423 (I2a1b), 18% к E-V13 (E1b1b1a1b1a) и 17% к R-Z282 (R1a1ab1), но большая часть принадлежит к макро-гаплогруппе R. (~28%). Основными гаплогруппами, сгруппированными по возрасту около 20 тыс. лет назад, являются: [11]

Примерное распределение частоты и дисперсии кластеров гаплогруппы I-P37, предкового «Днепровско-Карпатского» (DYS448=20) и производного «Балканского» (DYS448=19: представлено одним SNP I-PH908) в Восточной Европе по данным OM Utevska. (2017).
  • Гаплогруппа I-L460 (I2a) представлена ​​на уровне 21,9%. [12] по данным 808 болгарских мужских выборок крупнейшего исследования 2013 года. На более высоких уровнях определяются профили украинцев и всех южных славян, кроме словенцев. [13] Факты указывают на европейское происхождение макрогаплогруппы I и левантийское на ее непосредственного предка — IJ. Его исключительное и теперь неоднородное распространение в Европе предполагает очень раннее проникновение в Европу во время палеолитической колонизации, что подтверждается отсутствием его древней ДНК за пределами континента и останками европейских кроманьонцев возрастом около 13 000 лет, принадлежащими I2a. I2a2 является наиболее частой гаплогруппой европейских мужских останков, датированных металлическим веком, тогда как I2a1 и I2a1b наиболее распространены в мезолите. [14] как таковые они были основными гаплогруппами доисторических европейских охотников-собирателей . голоценовая экспансия I2a в Юго-Восточную Европу; Первоначально предполагается [15] однако динарский язык происходит от нескольких субкладов «единственных детей», и предполагается, что возраст его самого последнего общего предка составляет всего 2200 лет. [16] что делает ее самой молодой и самой распространенной микрогруппой.
Зарегистрировано, что I2a является доминирующей гаплогруппой в бывшем городе Софии, Софии, Пловдиве и Варненской области (23-33%), а в центральной Болгарии ее доля снижается ниже 10%. Болгарская Hg I2a чаще всего принадлежит именно к ветви P37.2, M423 («Hg I2a1b»), что составляет 20% болгарских мужчин. [12] остальные ~2% болгарских мужчин принадлежат к субкладу M223 (I2a2a). Он составляет абсолютное большинство среди самых высоких популяций. Многие авторы утверждают, что более высокое соотношение I2a1b по сравнению с R1a, которое наблюдается сегодня на Балканах, присутствовало до славянской экспансии и было связано с местными племенами. [8] [9] [17] [18] [19] в то время как самому последнему общему предку I-Y3120, к которому принадлежат все болгарские линии I-P37, 2100 лет, и он оспаривает это предположение. [20] Хотя более ранние исследования считали, что высокая частота этого субклада у южнославяноязычного населения является результатом «дославянского» палеолитического расселения в регионе, исследования О. М. Утевской (2017) подтвердили, что гаплотипы STR гаплогруппы имеют самое большое разнообразие в Украине : результат наследственного маркера STR «DYS448=20» включает « Днепровско - Карпатский » кластер, а более молодой производный результат «DYS448=19» включает «Балканский кластер», который преобладает среди южных славян. [21] Этот «балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах обусловлена ​​эффектом основателя . [21] Утевская подсчитала, что дивергенция кластера STR и его вторичное распространение от среднего течения Днепра или от Восточных Карпат к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, относя это ко временам до славянства, но значительно позже упадка Кукутень-Трипольская культура . [21] Более конкретно, «Балканский кластер» представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в филогенетическом дереве ISOGG (2019), и, согласно YFull YTree, он сформировался и имел TMRCA примерно 1850–1700 YBP (2–3 века). ОБЪЯВЛЕНИЕ). [22] Хотя он и доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римской империи , до сих пор он не обнаружен среди образцов римского периода и почти отсутствует у современного населения Италии . [23] Он был найден в скелетных остатках с артефактами, указывающими на лидеров венгерских завоевателей Карпатского бассейна IX века, входивших в состав западноевразийско-славянского компонента венгров. [23] По данным Памджава и др. (2019) и Фоти и др. (2020), распространение предковых субкладов, подобных I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быструю экспансию из Юго-Восточной Польши , в основном связано со славянами и их средневековой миграцией, а «крупнейший демографический взрыв произошел на Балканах». [23] [24]
  • Гаплогруппа E-V68 (E1b1b1a) представлена ​​на уровне 19,6% на 808 образцов. [25] Конечное происхождение E-V68 указывает на северо-восток Африки, в частности, вблизи Нила и Александрийского озера. [26] Таким образом, эта гаплогруппа представляет собой более позднее движение «из Африки» бронзового века в Европу через Балканы. Макрогаплогруппа E по-прежнему преобладает на большей части африканского континента, но в результате долгосрочных миграций материнская линия Hg L к югу от Сахары была утрачена и полностью отсутствовала на Балканах. голоценовое движение на Ближний Восток, а затем, несколько тысяч лет назад, движение на Балканы. Предполагается [26] Все V68-положительные болгары принадлежат к субкладу M78, который является преобладающей гаплогруппой на большей части северо-востока Африки и вокруг Балкан. В настоящее время преимущественно европейский V13 (E1b1b1a1b1a) возник в Западной Азии согласно наиболее вероятному сценарию. [27] и представлен примерно в 18% среди болгарских мужчин. [12] Недавние находки V13 в контексте неолита в Иберии (датированные примерно 7 тысячелетием назад) дают terminus ante quem . [28] Однако реальное распространение на Балканах оно могло начаться несколько позже, возможно, во время роста населения бронзового века. [29] В результате она стала доминирующей гаплогруппой в бывших провинциях Бургас, Ловеч, Монтана и Разград - с 20% до 38%. Как и I-P37 выше, он скорее ограничен Европой, но достигает максимума на Балканах, только для албанцев , греков , македонцев , различных цыган , черногорцев , сербов и румын зафиксирован более высокий уровень, чем для болгар. [30] Он был обнаружен на древних фракийских останках из Болгарии. Странно низкая частота гаплогруппы Е в 10% зафиксирована в столице Софии, что является самым низким показателем на Балканском полуострове после Хорватии, и такой же уровень наблюдается вплоть до Берлина. [31]
  • Гаплогруппа R-M420 (R1a) идентифицирована у 17,6%. [12] на 808 проб. Это доминирующая группа среди большинства славян, балтов и венгров. Общие данные свидетельствуют о том, что макрогаплогруппа R возникла в Южной или Центральной Азии, происходящая от гаплогруппы IJK . Последующий путь в Европу, и основное поселение, как полагают, произошел в бронзовом веке , согласно курганской гипотезе , клады R1a и R1b встречаются на уровне меньшинств в Европе со времен мезолита. Выявлено, что ветвь R1a Z282, ограниченная Восточной Европой и отделившаяся от своего азиатского родственника ~5000 [16] лет назад составляет 96% болгарского R1a, а наиболее распространенная ветвь от Китая до Анатолии (Z93) составляет остальные 4%. [32] Таким образом, частота R1a может быть результатом только потомков древних восточноевропейских племен, а именно балто-славян , которые являются ранними славянами и, возможно, фракийцами . В разрезе крупнейших ветвей на 880 образцов уровни ветвей R1a составляют - M458 - 7,4%, CTS1211(Z280) - 7,1%, Z92(Z280) - 1,9% и Z93 - всего 0,7%. [32] Согласно 100 выборкам носители M458 составляют 56% болгарских носителей R1a. [33] Компонент Z92 у болгар также значительно ниже, чем у восточных славян, и больше похож на западный. Численность всех филиалов постоянно превосходит M458 по всей восточной и центральной Болгарии. [12] M458 - это доминирующая клада R1a в регионах, примерно соответствующих ареалу болгарских диалектов , которые имеют наибольшее сходство с польскими диалектами, восточными диалектами. [12] и славянские диалекты в Греции . R1a с преобладанием компонента M458 (17%) составляет большинство в бывшей провинции Хасково с наибольшей частотой на Балканском полуострове (29%), тогда как в бывшей провинции Монтана он доминирует (23%) с преобладанием Z280 (19 %) компонент [12] и наблюдается резкое падение доли М458 на северо-западе. Тщательно прослеженные данные показывают, что 90% выбранных болгарских носителей клады M458 являются носителями микроклады L1029 (R1a1a1b1a1b1), возраст которой составляет 2–3000 лет, а одна клада L1029 M458 составляет 50% всех болгарских носителей. R1a за ~250 образцов. [34] Некоторые явления, отличающие западные и восточные подгруппы южнославянских народов и языков, можно объяснить двумя отдельными миграционными потоками разных племенных групп будущих южных славян через оба: запад и восток Карпат. [35] Западные Балканы были заселены Склавенами , Восток – Антами , [36] а гаплогруппа сербско-хорватской группы в основном состоит из R1a-L1280 или R1a-CTS3402, тогда как македоно-болгарская группа состоит исключительно из R1a-L1029. [34] R1a болгар по большей части происходит, вероятно, из Полесья , поскольку клада L1029 полностью состоит из двух 2100 [37] летние субклады YP417 и YP263, которые, в свою очередь, составляют большую часть L1029 в Беларуси и Украине, но не в Польше.
  • Гаплогруппа R-M343 (R1b): присутствует у болгар в 10,7%. [12] R1b — наиболее часто встречающаяся гаплогруппа на Урале и Чаде , в большей части Западной Европы и на прилегающих островах. Балканское проникновение R1b в Европу является основной теорией. Внутренняя структура болгар неоднородна, и 4% болгарских мужчин являются носителями западноевропейских субкладов. [12] 3% являются носителями «итало-атлантической» протокельтской ветви P312, из них 2% U152. Еще 1 процент принадлежит ветви U106, что соответствует распространению германских народов. [12] Родовые ветви L23 и Z2103 демонстрируют явную связь с Анатолией и Ближним Востоком. [38] Эта ветвь оказалась доминирующей кладой ямной культуры на Дальнем Востоке Европы. Помимо Ближнего Востока, в настоящее время это доминирующая клада R1b в некоторых частях Центральной и Восточной Европы. [39] Болгарские маркеры STR наиболее близки к румынским. [40]
  • Гаплогруппа J-M172 (J2) представлена ​​на уровне 10,5%. [25] Более высокие уровни его встречаются у венгров, румын, боснийцев , [41] Австрийцы и итальянцы , в то время как в Анатолии и окрестностях преобладает эта группа. [42] Хотя его происхождение происходит из северного Леванта, его нынешняя структура отражает более поздние события, соединяющие Эгейское море и западную Анатолию в течение медного и бронзового веков, а также греческую и финикийскую колонизацию Средиземноморья. Внутри J2 присутствует несколько субкладов: J-M410 (J2a) представлен в 6%, балканский J-M12 (J2b) в 4%. [12] до 11% в Бургасе (преобладает).
  • Гаплогруппа G-M201 (G2a) на уровне 4,9%. Древние G-M201 с секвенированием гаплогруппы G2a (G-P15) были идентифицированы в неолитических человеческих останках в Европе, датируемых между 5000 и 3000 годами до нашей эры. Более того, большинство всех мужских скелетов периода европейского неолита до сих пор содержали Y-ДНК, принадлежащую этой гаплогруппе. Пять самых старых скелетов, подтвержденных древним анализом ДНК , содержащих гаплогруппу G2a, были найдены в Авелланер пещерном захоронении в Каталонии , Испания , и были датированы радиоуглеродным анализом примерно 5000 годом до нашей эры. [43]
  • Гаплогруппа I-M253 (I1) по 4,3% из которых L22, Z58 и Z63. Согласно исследованию, опубликованному в 2010 году, I-M253 возник между 3170 и 5000 лет назад в энеолитической Европе . [44] Исследование, проведенное в Венгрии в 2014 году, обнаружило останки двух представителей культуры линейной керамики , у одного из которых было обнаружено SNP M253, который определяет гаплогруппу I1. Считается, что эта культура существовала между 7500 и 6500 лет назад. [45]
  • Наконец, есть и другие гаплогруппы Y-ДНК, представленные на более низких уровнях среди болгар (всего около 10%), такие как J-M267 (J1) на ~3,5%, E-M34 (E1b1b1b2a1) на ~2%, T-M70. (T1a) при ~1,5%, менее 1% Гаплогруппа C-M217 (C2), H-M82 (H1a1), N-M231 (N), Q-M242 (Q), L-M61 (L), I -M170 (I*), E-M96 (E*) искл. М35, Р-М124 (Р2а), Э-М81 . (Е1b1b1b1a), E-M35 (E1b1b1*). [12]

Частоты гаплогрупп болгар

Провинция образцы С2 (%) E1b1b1a (%) E1b1b1b (%) E1b1b1c (%) Э * (%) G2a (%) H1a1a (%) I1 (%) I2a (%) I2c
(%) 		J1 (%) J2 (%) Л (%) Н (%) Вопрос (%) Р1а (%) 1б (%) Р2 (%) Т1а (%)
М217 М78 М81 М34 М96 P15 М82 М253 Л460 М170 М267 М172 М61 М231 М242 М420 М343 М124 М70
Бургас 45 20.0 4.4 2.2 4.4 15.6 6.7 17.8 11.1 17.8
Хасково 41 29.3 2.4 2.4 7.3 2.4 9.8 29.3 14.6 2.4
Охота 62 24.2 1.6 4.8 3.2 16.1 3.2 17.7 1.6 1.6 19.4 4.8 1.6
Монтана 80 1.2 23.7 2.5 3.7 6.2 18.7 5.0 7.5 1.2 22.5 6.2 1.2
Пловдив 159 20.8 2.5 0.6 3.8 0.6 5.7 22.6 1.3 1.9 9.4 0.6 0.6 16.4 11.9 1.3
София Сити 59 8.5 1.7 3.4 3.4 3.4 27.1 1.7 6.8 8.5 20.3 13.6 1.7
Софийская область 257 0.8 17.1 1.9 6.6 0.4 4.3 25.3 3.9 10.9 0.4 0.4 17.5 9.3 0.4 0.8
Разград 21 38.1 14.3 9.5 9.5 9.5 14.3 4.8
Варна 15 20.0 6.7 6.7 33.3 6.7 13.3 13.3
неизвестный 69 1.4 14.5 1.4 5.8 1.4 5.8 26.1 7.2 1.4 2.9 11.6 14.5 5.8
Общий 808 0.5 19.6%
(158/808) 		0.1 1.9 0.5 4.9 0.6 4.3 21.9%
(177/808) 		0.4 3.3 10.5%
(85/808) 		0.2 0.5 0.5 17.6%
(142/808) 		10.9%
(88/808) 		0.1 1.6

Филогенетический анализ показывает, что население провинции Хасково имеет более короткую генетическую дистанцию ​​по отношению к населению Чешской Республики, чем к болгарским провинциям, и что только население провинции Бургас ближе к Хасково, чем к венгерскому населению, кроме того, только наборы данных еще двух Используются балканские или славянские зарубежные популяции (Греция и Хорватия), а все остальные славянские популяции исключены из этого анализа. [46] Крупнейшее исследование венгров (n=230) показало, что [47] Остальные финно-ургические народы генетически являются их самыми отдаленными популяциями, и четко подтверждено, что самыми близкими к венграм европейцами являются болгары, однако то же исследование определяет югославов как самую близкую к болгарам популяцию. [48] По данным ДНК по 17 локусам STR Y-хромосомы у македонцев, македонская популяция имеет наименьшее генетическое расстояние от болгарской популяции (0,0815). [49]

Согласно более раннему исследованию с участием 127 болгарских мужчин, частоты следующие: 30% R (17% R1a, 11% R1b, 2% R*); 27,5% я; 20% Э; 18% Дж; 1,5% Г; 1,5% Н; 1% Т. [50]

По данным другого исследования с участием 126 болгарских мужчин, частоты следующие: 30% I (25,5% I2a, 4% I1); 20,5% Э; 17,5% Р (Р1б 11%, Р1а 6%); 17,5% Дж (16% Дж2); 5,5% Г; 4% Q; 1% Л; 1% Т; неизвестные 3%. [51]

По данным другого исследования с участием 100 болгарских мужчин, частоты следующие: 34% I (29% I2a, 3% I1); 30% Р (16% Р1а, 14% Р1б); 21% Е (20% E1b1b1a); 9% Дж; 2% Г; 2% Т; 1% Н. [52]

мтДНК

[ редактировать ]
Преобладающая мтДНК hgs

Дополнительные доказательства существуют на основе данных мтДНК . Болгария имеет профиль, очень похожий на другие европейские страны – в ней преобладают митохондриальные гаплогруппы Hg H (~42%), Hg U (~18%), Hg J / Hg T (~18%) и Hg K (~6%). . [53] Как и у большинства европейцев, у болгар преобладает субклад H1. [54] Большинство U-перевозчиков относятся к U5 и U4. Распространение субкладов гаплогруппы H не выявлено. Недавние исследования показывают большее разнообразие внутри гаплогрупп mt, чем считалось ранее, поскольку обнаруживаются субгаплогруппы и часто отдельные миграции и распределения гаплогрупп Y-ДНК. В то время как вариация Y-ДНК в Европе является клинальной, митохондриальная — нет. [55]

Гаплгруппы мтДНК ~1000 болгар: [53]

  • ВН - 49%
    • Н - 41%
      • Н5 - 3%
    • ВН - 4%
    • ХВ0 - 4%
  • В - 18%
    • У1 - 1%
    • У2е - 1%
    • У3 - 2%
    • У4 - 4%
    • У5 - 8%
      • У5а - 5%
      • У5б - 3%
    • У6 - 0%
    • У7 - 1%
    • U8 - <1%
  • ДжейТи - 18%
  • К - 6%
  • Н - 5%
    • Н1 - 3%
    • Н2 - 2%
  • Х - 2%
  • М - 1%
  • Л - <1%
  • Р0а - <1%
  • Другие - <1%

auDNA и в целом

[ редактировать ]
Балто-славянское сравнение по A (аутосомная ДНК), B (Y-ДНК) и C (участок мтДНК).


Хотя гаплоидные маркеры, такие как мтДНК и Y-ДНК, могут дать представление о прошлой истории популяции, они представляют собой только один генетический локус по сравнению с сотнями тысяч, присутствующих в ядерных аутосомах. Хотя аутосомный анализ часто отбирает небольшое количество болгар, с помощью множественных аутосом можно проследить несколько наследственных линий по 21 аутосоме человека, в отличие от одной идентичной половой хромосомы мтДНК или Y-ДНК, наследование которой, хотя и клинальное, демонстрирует генетический дрейф в статистике часто . Анализ маркеров аутосомной ДНК дает наилучшее приближение к общему «родству» между популяциями, представляя менее искаженную генетическую картину по сравнению с гаплогруппами Y-ДНК. Эти данные auDNA показывают, что среди европейской популяции нет резких разрывов или кластеров. Скорее, существует генетический градиент, проходящий в основном в направлении с юго-востока на северо-запад. В исследовании сравнили все славянские народы и объединили все доказательства: аутосомные , материнские и отцовские, включая более 6000 человек и не менее 700 болгар из предыдущих исследований, из которых 13 были использованы для аутосомного анализа (изображение справа). Общие данные помещают юго-восточную группу (болгар и македонцев) в кластер с румыны , и они находятся в такой же близости к гагаузам , черногорцам и сербам, которые не являются частью другого кластера, но описываются как «промежуточные» кластеры. [8] Македонцы и румыны неизменно оказываются одними из наиболее родственных болгарам по au, mt и Y-ДНК. [8] вывод, подкрепленный также общеевропейским аутосомным исследованием, в котором изучались 500 568 SNP (локусов) 1387 европейцев, включая 1 или 2 болгар, [56] другие более или менее обширные наборы данных показывают, что болгары и румыны являются их ближайшими родственниками. [57] [58] [59] По частоте аллеля HLA-DRB1 болгары также находятся в кластере с той же популяцией. [60] Само балто-славянское исследование рассчитало генетическую дистанцию ​​на основе данных SNP множественных аутосом и поставило наиболее близкими к болгарам сербов, за ними следуют македонцы, черногорцы, румыны, гагаузы, македонские греки (за исключением Салоников) , остальные южные славяне , венгры, словаки, чехи, а затем греки из Салоник , Центральной Греции и Пелопоннеса . [8] Восточные славяне и поляки группируются вместе, оставаясь менее близкими к болгарам, чем немцы , среди которых также наблюдается славянская примесь. Однако балты , согласно анализу PCA , менее близки к болгарам, чем, например, итальянцы. [8] Болгары также лишь умеренно близки к своим восточным соседям – анатолийским туркам, что предполагает наличие определенных географических и культурных барьеров между ними. [61] Несмотря на различные вторжения алтайскоязычных народов в Европу, в южной и центральной Европе не зафиксировано никакого значительного воздействия такого азиатского происхождения. [62]

Сеть из 29 популяций, построенная с использованием подхода Neighbor-net на основе расстояний FST на основе вариации аутосомных SNP.

В исследовании утверждается, что большая часть балто-славянских генетических вариаций может быть в первую очередь связана с ассимиляцией ранее существовавших региональных генетических компонентов, которые различались у нынешних западных, восточных и южных славяноязычных народов. [8] У славянских народов корреляция с языкознанием оказалась значительно ниже, чем высокая корреляция с географией. [8] Южнославянская северных группа, несмотря на общий язык, отделена и имеет генетическое прошлое, существенно отличающееся от своих языковых родственников . [5] [8] [9] Следовательно, для болгар и большинства других южных славян наиболее правдоподобным объяснением было бы то, что их наиболее значительные генетические компоненты были унаследованы от коренного балканского дославянского и добулгарского населения. [5] [8] [9] Для южных славян характерно наличие NRY hgs I2a и E плюс на 10% более высокий средиземноморский аутосомный компонент k2, тогда как для восточных и западных славян характерны компонент k3 и hg R1a . [8] Наличие двух различных генетических субстратов в генах восточно-западных и южных славян позволяет сделать вывод о том, что ассимиляция коренного населения носителями славянских языков была основным механизмом распространения славянских языков на Балканском полуострове. [8]

У жителей Юго-Восточной Европы большое количество общих предков, которые датируются примерно временами славянской экспансии около 1500 лет назад. Популяции Восточной Европы с высокими показателями ( IBD ) во многом совпадают с современным распространением славянских языков, включая Венгрию, Румынию, Грецию и Албанию, поэтому предполагается, что это славянская экспансия, но в любом случае был сделан вывод, что потребуются дополнительные работы и методы. чтобы проверить эту гипотезу. Данное исследование обнаруживает значительную связь между болгарами и северными славянами, возникшую в результате миграций не ранее 1500 лет назад. [59] Исследование генетической смеси, отфильтрованное до 474 491 аутосомного SNP и включающее 18 болгар, пришло к выводу, что в последнее время в Восточной Европе наблюдается избыток идентичных по происхождению людей, а также недавний период обмена сегментами, предполагающий, что это может соответствовать славянской экспансии в этом регионе. У балканских славян был обнаружен сигнал низкой частоты, который, возможно, был унаследован от средневековых славянских поселенцев, но было подтверждено, что этот вопрос требует дальнейшего исследования. [8] Короткая генетическая дистанция южных славян не распространяется на популяции по всему Балканскому полуострову, и они отличаются от всех греческих субпопуляций, которые не являются македонскими греками . [8] Южные славяне делят с греками значительно меньше одинаковых по происхождению сегментов по классам длины, чем с группой восточно-западных славян. [8] Большинство восточно-западных славян делят столько же таких сегментов с южными славянами, сколько они делят с межславянским населением между ними. Это может указывать на поток славянских генов через обширную территорию и физические границы, такие как Карпаты, включая венгров, румын и гагаузов. [8] Примечательно, что число общих предков за последние 1000–2000 лет особенно велико в Восточной и славяноязычной Европе. [63] Было обнаружено большое количество общих сегментов ВЗК среди жителей Восточной Европы, которые можно датировать примерно 1000–2000 YBP. Наибольший процент от общего числа общих парных сегментов ВЗК выявлен между группой восточно-западных славян и южных славян (41% от общего числа обнаруженных сегментов ВЗК); Прибалтийцы, эстонцы (40%) и «межславянские» венгры, румыны и гагаузы (37%). Восточно-западные славяне делят эти сегменты с населением Западной Европы (32%), населения Поволжья (30%) и населения Северного Кавказа (21%). Южные славяне также делят 41% с восточно-западными славянами и 37% с межславянским населением, они также делят 31% с западноевропейцами и 30% с греками. Однако в расчете на одну пару особей восточно-западные славяне разделяют больше ВЗК с прибалтами, чем с южными славянами, но не с остальными и столько же с межславянскими, как и с южными славянами. В расчете на одну пару особей южные славяне продолжают делить большую часть IBD с восточно-южными славянами и столько же с межславянскими, за ними следуют греки и западноевропейцы. [8]

Анализ примесей аутосомных SNP Балканского региона в глобальном контексте на уровне разрешения 7 предполагаемых предковых популяций.

Для болгар преобладающей группой доноров с примесью до более чем 40% является северо-восточная группа, что соответствует средневековой славянской экспансии, дата примеси установлена ​​в 900-1300 гг. н.э. Славянская частота у болгар определяется ниже, чем у поляков и венгров, выше, чем у греков и примерно такая же, как у румын. [7] В публикации Hellenthal et al. На основе базы данных о 94 современных популяциях авторы пришли к выводу, что более 40% общего аутосомного состава болгар являются наследием «славянской (500-900 гг. н. э.)» экспансии. [7] В той же публикации представлены следующие два анализа односторонней примеси болгарского аутосомного состава:
1) 46,0% белорусов (в том числе 23,2% литовцев , 19,3% поляков , 2,3% финнов ) и 54,0% киприотов (в том числе 14,8% греков , 12,7% киприотов , 11,9% арабов , 4,1% итальянцев , 3,3% грузин , 2,0 % сардинцев , 2,8% иранцев )
2) 59,0% поляков (в том числе 54,5% поляков , 4,0% англичан ) и 40,9% киприотов (в том числе 15,3% киприотов , 14,9% арабов , 3,5% грузин , 2,4% сардинцев , 1,4% хеженцев , 1,3% греков ). [6]

Генетическое разнообразие среди болгар является причиной большего количества наследственных заболеваний [64] Группа крови 21 568 болгар: 37% A+, 28% 0+, 14% B+, 7% AB+, 6+ A−, 4% 0−, 2% B−, 1% AB−, [65] распространение аналогично Швеции , Чехии и Турции.

Древняя ДНК

[ редактировать ]
Упрощенная модель недавней демографической истории европейцев. Панели указывают на возможный демографический сценарий, соответствующий наблюдаемым сигналам.

Несмотря на то, что самой распространенной гаплогруппе среди болгар 14000 лет. [66] I2a1b при 20%, 8000-летние образцы охотников-собирателей одной и той же гаплогруппы оказались генетически очень далекими от болгарских и балканских особей согласно аутосомному анализу останков скелета из пещеры Лошбур в Люксембурге. [67]

Средневековый поток генов в Западной Евразии показан линиями, связывающими наиболее подходящую группу доноров с источниками примеси с кластерами реципиентов (кончик стрелки). Цвета линий представляют региональную идентичность группы доноров, а толщина линии представляет долю ДНК, поступающую от группы доноров. Показаны диапазоны дат (точечные оценки) событий с участием источников, наиболее близких к выбранным группам доноров.
Влияние недавней примеси в Западной Евразии.
Предполагаемая примесь древней ДНК. Болгары: 52% земледельцы эпохи неолита (ENF), 32% западные охотники-собиратели (WHG), 13% предки Северной Евразии (ANE).

Вычисление частоты общих точечных мутаций нескольких фракийских останков мтДНК с юго-востока Румынии с гаплогруппами H17, H22 и HV показало, что итальянцы (7,9%), албанцы (6,3%) и греки (5,8%) показали предвзятость более близкого генетического родства с фракийцами, чем с румынами и болгарами (4,2%), но было отмечено, что для проведения сложного объективного статистического анализа необходимо больше последовательностей мтДНК фракийцев. [68] Из семи фракийских образцов возрастом около 3 тысячелетий из Габовой могилы и Шекерджинской могилы в Сливенской области и из Берекецкой могилы в Старозагорской провинции два были идентифицированы как принадлежащие к гаплогруппе D мтДНК , предположительно связанной с Восточной Азией. Гаплогруппа W5a была обнаружена у двух особей и H1an2. Также был обнаружен H14b1. [69] Были изучены четыре образца из Болгарии железного века, официальное исследование подтвердило только, что два являются мужскими и мтДНК двух особей - U3b для свиленградского человека и HV для стамболовского человека. гаплогруппы U для человека Крушаре , U2e для особи Вратица Выявлены . Эти люди были из фракийских захоронений и датируются примерно 450-1500 гг. до н.э. [70]

20 образцов из средневековых болгарских памятников предположительно были первоначально булгарскими, но доказательств этому нет. [71] Они были из могильника из монастыря Мостич в Преславе , Ножарево , Туховище и большинство из них вышли из европейской гаплогруппы H мтДНК, в том числе H1, H1an2, H1r1, H1t1a1, H2a2a1 H5, H13a2c1, H14b1, HV1, J, J1b1a1, T, T2, U4a2b, U4c1 и U3, половина которых принадлежит гаплогруппе H. Было показано небольшое генетическое расстояние между этими образцами и современными болгарами. [72]

по крайней мере 20 средневековых (10-14 века) образцов мтДНК из Цедыни и Ледницы в Польше После изучения , возможно, славянских, 855 отобранных современных болгар оказались в целом наиболее близкой к этим образцам группой из 20 других европейских стран, и более того, они разделяют самую высокую ценность гаплотипов со средневековым польским населением больше, чем любая другая сравниваемая нация. Эти средневековые гаплогруппы включали H, H1a, K1, K2, X2, X4, HV, J1b, R0a, HV0, H5a1a, N1b, T1a, J1b и W. Образцы произошли вдали от современного польского населения, но наиболее близки к современному болгарскому населению. и чешское население. [73] 20 средневековых (9-12 века) образцов из словацких стоянок Нитра-Шиндолка и 8 из Чакаёвце сравнивались с современным населением и болгарами, а португальцы оказались ближе всего к ним по генетической дистанции, однако все они оказались далекими от современного словацкого населения. [74]

Образцы трех доисторических групп европейских предков по сравнению с современными народами.

Дальнейшие данные, полученные от древней ДНК , пересмотр уровня мутаций и сопутствующие данные о темпах роста аутосомной ДНК позволяют предположить, что основной период расширения европейского населения произошел после голоцена. Таким образом, нынешнее географическое распространение и частота гаплогрупп постоянно формировались со времен палеолитической колонизации до периода неолита. [75] Этот процесс генетического формирования продолжился в письменной истории, например, во время славянских миграций. [76]

Недавние исследования древней ДНК показали, что европейское население в основном происходит от трех предковых групп. Первые — палеолитические сибиряки, вторые — палеолитические европейские охотники-собиратели , третьи — ранние земледельцы и более поздние пришельцы с Ближнего Востока и Западной Азии. Согласно этому, болгары преимущественно (52%) происходят от земледельцев раннего неолита, распространявших сельское хозяйство из Анатолии, а также от захватчиков западноазиатского бронзового века и группируются вместе с другими южноевропейцами. Еще один сигнал о примеси заключается в том, что фермеры имеют определенное происхождение, связанное с выходцами из Восточной Азии, причем ~ 2% общей доли болгарского происхождения связано с присутствием кочевых групп в Европе, от времен гуннов до османов. Третий сигнал включает в себя примесь североевропейской группы с одной стороны и группы западноазиатских ранних земледельцев с другой стороны, примерно в то же время, что и восточноазиатская примесь, ок. 850 год нашей эры. Это событие может соответствовать экспансии славяноязычных народов. Анализ документирует примесь охотников-собирателей у болгар на уровне ок. 1/3. [77] Влияние ямной культуры оценивается в 20-30%, которая наиболее распространена среди славян.

Более позднее исследование, опубликованное Cell Press в 2023 году и посвященное демографическим изменениям на Балканском полуострове в первом тысячелетии нашей эры, также исследовало ДНК современного населения Балкан, в том числе болгар. Было установлено, что современные болгары, как и все другие группы населения в регионе, пострадали от двух основных процессов, произошедших после окончания железного века:

Во-первых, после того, как римское государство захватило эту территорию, можно было обнаружить значительный приток людей, генетический профиль которых соответствовал современному населению Западной Анатолии и Северного Леванта. Прибыли ли они туда напрямую или через Италию, где подобное развитие событий было установлено предыдущими исследованиями. [78] [79] остается неизвестным. Однако известно, что эти группы населения оказали влияние на современных болгар, которые были смоделированы – хотя и с p-значением 0,041196139; что, пусть и незначительно, ниже обычного порога значимости для моделирования qpAdm, равного 0,05. [80] - как происходящие 23,8±7,6% их ДНК от балканского населения римской эпохи с таким восточно-средиземноморским происхождением.

уже начался не позднее 700 г. Во -вторых, демографический процесс, который, как было установлено , вверх - согласно вышеупомянутой модели - 51,2±2,2% современного болгарского происхождения.

Кроме того, небольшой вклад экспансии на Балканы в период от бронзового до железного века, связанный с Западной Анатолией, составил 5,7 ± 2,9% современного болгарского генома. Исследователи также обнаружили присутствие еще двух волн иммигрантов в первой половине периода исследования. Один из Центральной и Северной Европы, а другой из степной зоны, простирающейся от Северного Причерноморья до Казахстана. Однако следы этих народов почти утеряны после 700 г. н. э., и они не оставили серьезного следа ДНК среди современного балканского населения. [81]

Палео ДНК

[ редактировать ]
Изображение выше содержит кликабельные ссылки.
Филогенетическое положение древних верхнепалеолитических евразийских экземпляров.

В пещере Бачо Киро обнаружены древнейшие человеческие останки, когда-либо найденные в Болгарии, которые не имеют отношения к современным европейцам. В одном из самых ранних известных ориньякских захоронений (слой 11) были найдены два проколотых зуба животного, которые были объединены в отдельный комплекс бачокирских артефактов . Радиоуглеродный возраст датирован более чем 43 000 лет назад. В настоящее время они представляют собой старейшие известные украшения в Европе. [82] Приблизительный возраст 46 000 лет. [83] человеческие окаменелости состоят из пары фрагментированных нижних челюстей, включая по крайней мере один коренной зуб . Были ли эти ранние люди на самом деле Homo Sapiens или неандертальцами, был спорным. [84] [85] пока морфологический анализ зуба и митохондриальной ДНК костных фрагментов не установил, что останки принадлежали Homo sapiens . В образцах F6-620 и АА7-738 выявлена ​​митохондриальная гаплогруппа М , в образцах WW7-240 и СС7-335 определена митохондриальная гаплогруппа N , в образце СС7-2289 идентифицирована митохондриальная гаплогруппа R , в образце ВК-1653 идентифицирована митохондриальная гаплогруппа U8 . [86] [87]

Было обнаружено, что три первых человека верхнего палеолита (ок. 44 000–40 000 лет назад) из пещеры Бачо Киро имели относительно высокий уровень неандертальского происхождения, а их геномы предполагают недавнего неандертальского предка у всех трех человек, возможно, шесть или семь поколений назад. В теории однократного расселения за пределами Африки считается, что популяции, связанные с начальной популяцией верхнего палеолита в пещере Бачо-Киро, внесли свой вклад в происхождение более поздних азиатских популяций из-за генетического сходства и с некоторыми ранними западноевропейцами, такими как ок. Особь возрастом 35 000 лет из пещер Гойе , Бельгия, известная как GoyetQ116-1. Популяции, связанные с этими более ранними особями, не внесли заметного происхождения в более поздние европейские популяции. Однако в теории множественного расселения за пределами Африки обнаружено, что жители Восточной Азии имеют более отдаленное время разделения от популяций Восточной Африки (73–88 тысяч лет назад) по сравнению с современными европейцами (57–76 тысяч лет назад). [88] это может означать, что останки Бачо Киро могли быть результатом миграции анатомически современных людей из Азии. [89] [90] В 2022 году исследование показало, что останки Бачо Киро, связанные с IUP, были частью начальной волны верхнего палеолита (> 45 тысяч лет назад), «приписываемой движению населения с едиными генетическими особенностями и материальной культурой» ( древние восточные евразийцы ) и имеющими глубокую родословную. с другими древними экземплярами, такими как усть-ишимский человек и тяньюаньский человек , а также с предками современных папуасов (австралазийцев). Популяция Бачо Киро, связанная с материальной культурой ИЮП в Европе, вымерла и сменилась более поздней верхнепалеолитической миграцией, связанной с западноевразийцами (представленной остатками Костенки-14 ). [91]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Сопутствующий веб-сайт «Генетического атласа истории примесей человека», Hellenthal et al, Science (2014)» . Генетический атлас истории примесей человека .
    Хеллентал, Гарретт; Басби, Джордж Би Джей; Бэнд, Гэвин; Уилсон, Джеймс Ф.; Капелли, Кристиан; Фалуш, Дэниел; Майерс, Саймон (14 февраля 2014 г.). «Генетический атлас истории примесей человека» . Наука . 343 (6172): 747–751. Бибкод : 2014Sci...343..747H . дои : 10.1126/science.1243518 . ISSN   0036-8075 . ПМК   4209567 . ПМИД   24531965 .
    Хелленталь, Г.; Басби, Великобритания; Бэнд, Г.; Уилсон, Дж. Ф.; Капелли, К.; Фалуш, Д.; Майерс, С. (2014). «Дополнительный материал к «Генетическому атласу истории примесей человека» » . Наука . 343 (6172): 747–751. Бибкод : 2014Sci...343..747H . дои : 10.1126/science.1243518 . ПМК   4209567 . ПМИД   24531965 . S7.6 «Восточная Европа»: Разница между анализами «Восточная Европа I» и «Восточная Европа II» заключается в том, что последний анализ включал поляков в качестве потенциальных доноров. Поляки были включены в этот анализ, чтобы отразить группу источников, говорящих на славянском языке». «Мы предполагаем, что второе событие, наблюдаемое в наших шести популяциях Восточной Европы между североевропейскими и южноевропейскими предковыми источниками, может соответствовать расширению групп, говорящих на славянском языке ( обычно называемая славянской экспансией) по этому региону в то же время, что, возможно, связано с перемещением, вызванным евразийскими степными захватчиками (38; 58). Согласно этому сценарию, северный источник во втором событии может представлять собой ДНК славяноязычных мигрантов (выбранные славяноязычные группы исключены из числа доноров в анализе Восточной Европы I). Чтобы проверить согласованность с этим, мы перекрасили эти группы населения, добавив поляков в качестве единой славяноязычной группы доноров (анализ «Восточная Европа II»; см. примечание S7.6), и при этом они в значительной степени заменили исходный североевропейский компонент ( Рисунок S21), хотя мы отмечаем, что две близлежащие популяции, Беларусь и Литва, одинаково часто считаются источниками в нашем первоначальном анализе (Таблица S12). За пределами этих шести популяций событие примеси одновременно (910 г. н.э., 95% ДИ: 720-1140 н.э.) наблюдается у южных соседних греков, между источниками, представленными несколькими соседними средиземноморскими народами (63%) и поляками (37%). , что предполагает сильное и раннее влияние славянской экспансии в Греции, что стало предметом недавних дебатов (37). Эти общие сигналы, которые мы обнаруживаем в восточноевропейских группах, могут объяснить недавнее наблюдение чрезмерного распространения ВЗК среди аналогичных групп, включая Грецию, которое было датировано широким диапазоном между 1000 и 2000 лет назад (37).
  2. ^ Минахан, Джеймс (2000). Одна Европа, много наций: исторический словарь европейских национальных групп . Издательская группа Гринвуд. стр. 134–135. ISBN  9780313309847 . Проверено 13 ноября 2011 г.
  3. ^ Хорошо, Джон Ван Антверпен (1991). Раннесредневековые Балканы: критический обзор с шестого по конец двенадцатого века . Издательство Мичиганского университета. п. 308. ИСБН  978-0-472-08149-3 .
  4. ^ Копечек, Михал (2007). Балаж Тренченьи (ред.). Дискурсы коллективной идентичности в Центральной и Юго-Восточной Европе (1770–1945): тексты и комментарии . Издательство Центральноевропейского университета. п. 240. ИСБН  978-963-7326-60-8 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Расширение: конкуренция и завоевание в Европе со времен бронзового века, Reykjavíkur Akademían, 2010, ISBN   9979992212 , с. 194.
  6. ^ Перейти обратно: а б «Мировая родословная» .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д Гаррет Хелленталь и др.
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Кушнеревич Алена; и др. (2015). «Генетическое наследие балто-славяноязычного населения: синтез аутосомных, митохондриальных и Y-хромосомных данных» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0135820. Бибкод : 2015PLoSO..1035820K . дои : 10.1371/journal.pone.0135820 . ПМК   4558026 . ПМИД   26332464 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д Ребала и др. (2007) [1] Вариант Y-STR среди славян: свидетельства славянской родины в бассейне среднего Днепра.
  10. ^ Наука, 14 февраля 2014 г., Том. 343 нет. 6172, с. 751, Генетический атлас истории примесей человека, Гаррет Хелленталь и др.: « ДИ для времени(й) примеси совпадают, но предшествуют Монгольской империи, с оценками от 440 до 1080 г. н.э. ( рис. 3 ). В каждой популяции одна исходная группа имеет, по крайней мере, некоторое происхождение, связанное с выходцами из Северо-Восточной Азии, причем от ~ 2 до 4% общего происхождения этих групп напрямую связаны с Восточной Азией. Этот сигнал может соответствовать небольшому генетическому наследию от вторжений народов из азиатских степей (например, гунны, мадьяры и булгары) в течение первого тысячелетия нашей эры » .
  11. ^ Разнообразие Y-хромосомы у современных болгар: новые сведения об их происхождении , Карачанак С., Груни В., Форнарино С., Нешева Д., Аль-Захери Н. и др. (2013) Проверено в октябре 2013 г.
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Карачанак 2013
  13. ^ Варзари 2003 и 2007 гг., Кушниаревич 2015 г., Ноевски 2010 г., Марьянович 2005 г., Мрсич 2012 г., Тодорович 2014 г., Вакар и др. 2010 г.
  14. ^ «Население Европы 2014 – выявление популяции-призрака» . DNAeXplained — Генетическая генеалогия . 21 октября 2014 г.
  15. ^ Швеция 2004 г.
  16. ^ Перейти обратно: а б противный
  17. ^ Кармин М 2015
  18. ^ Андерхилл 2014
  19. ^ "Славяне и субстрат" .
  20. ^ «I-Y3120 YДерево» . www.yfull.com .
  21. ^ Перейти обратно: а б с ОМ Утовская (2017). генетическом пространстве Генофонд украинцев по различным системам генетических маркеров: происхождение и место на европейском . Национальный исследовательский центр для медицины медицины национальной академии наук в Украине . pp. 219–226, 302.
  22. ^ «I-PH908 YTree v8.06.01» . YFull.com. 27 июня 2020 г. Проверено 17 июля 2020 г.
  23. ^ Перейти обратно: а б с Фоти, Э.; Гонсалес, А.; Фехер, Т.; и др. (2020), «Генетический анализ венгерских завоевателей-мужчин: европейские и азиатские отцовские линии венгерских племен-завоевателей», Archaeological and Anthropological Sciences , 12 (1): 31, Bibcode : 2020ArAnS..12...31F , doi : 10.1007 /s12520-019-00996-0
  24. ^ Памджав, Хоролма; Фехер, Тибор; Немет, Эндре; Чаи Коппани, Ласло (2019). Генетика и предыстория (на венгерском языке). Напкут в аренду. п. 58. ИСБН  978-963-263-855-3 . Самый ранний общий предок подгруппы I2-CTS10228 (широко известной как «Динаро-Карпатская») подгруппы может быть датирован 2200 лет назад, так что в данном случае дело не в том, что мезолитическое население выжило в Восточной Европе в такой степени, а, скорее, в что мезолитическая группа В европейском железном веке узкая семья успешно интегрировалась в общество, которое вскоре начало сильную демографическую экспансию. Это также показывает, что нам приходится рассчитывать на успех наций, а не семей, и связывать это невозможно. к нынешней этнической идентичности, основанной на этом, вполне вероятно, что она участвовала в миграции славянских народов, став, таким образом, второй наиболее доминирующей группой после R1a в сегодняшней Восточной Европе. Однако в Западной Европе она полностью отсутствует, за исключением Восточногерманские территории, говорящие на славянском языке в раннем средневековье.
  25. ^ Перейти обратно: а б (Карачанак 2013)
  26. ^ Перейти обратно: а б Кручиани 2004 г.
  27. ^ «Отслеживание прошлых человеческих перемещений мужчин в Северной / Восточной Африке и Западной Евразии: новые данные по гаплогруппам Y-хромосомы E-M78 и J-M12» . Архивировано из оригинала 31 июля 2012 г.
  28. ^ Лакан 2011
  29. ^ Кручиани
  30. ^ Сарно и др., 2015 г., Кинг и др., 2008 г., Мирабаль и др., Петричич и др., 2005 г., Мартинес-Круз, 2012 г.
  31. ^ Кайзер 2005
  32. ^ Перейти обратно: а б Андерхилл, Пенсильвания; Позник, Г.Д.; Рутси, С; Ярве, М; Лин, А.А.; Ван, Дж; Пассарелли, Б; Канбар, Дж; Майрес, Нью-Мексико; Кинг, Р.Дж.; Ди Кристофаро, Дж; Саакян, Х; Бехар, DM; Кушнеревич А; Сарак, Дж; Сарич, Т; Рудан, П; Патак, АК; Чаубей, Дж; Груни, В; Семино, О; Епископосян, Л; Бахманимер, А; Фарджадиан, С; Балановский О; Хуснутдинова Е.К.; Эррера, Р.Дж.; Кьярони, Дж; Бустаманте, CD; Землетрясение, СР; Кивисилд, Т; Виллемс, Р. (2015). «Европейский журнал генетики человека - Дополнительная информация к статье: Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы R1a Y-хромосомы» . Европейский журнал генетики человека . 23 (1): 124–131. дои : 10.1038/ejhg.2014.50 . ПМК   4266736 . ПМИД   24667786 .
  33. ^ Мартинес-Крус 2001
  34. ^ Перейти обратно: а б https://pp.vk.me/c412329/v412329003/6742/-ALhiG7WYe8.jpg [ файл изображения с пустым URL-адресом ]
  35. ^ Славянские языки, Роланд Сассекс, Пол Кабберли, издательство Cambridge University Press, 2006, ISBN   1139457284 , с. 42.
  36. ^ Хапчик, Деннис П. Балканы: от Константинополя к коммунизму. Пэлгрейв Макмиллан, 2004. ISBN   1-4039-6417-3
  37. ^ «R-L1029 YДерево» .
  38. ^ Кручиани 2010
  39. ^ Майлз и др.
  40. ^ Басби, Великобритания; Бризигелли, Ф; Санчес-Дис, П; Рамос-Луис, Э; Мартинес-Каденас, центральный; Томас, Миннесота; Брэдли, генеральный директор; Гужман, Л; Винни, Б; Бодмер, В; Веннеманн, М; Койя, В; Скарниччи, Ф; Тофанелли, С; Вона, Г; Плоски, Р; Старый, С; Земуник, Т; Рудан, я; Карачанак, С; Тончева, Д; Анагносту, П; Ферри, Дж; Рапоне, К; Хервиг, Т; Моен, Т; Уилсон, Дж. Ф.; Капелли, К. (2012). «Заселение Европы и поучительная история о линии Y-хромосомы R-M269» . Учеб. Биол. Наука . 279 (1730): 884–92. дои : 10.1098/rspb.2011.1044 . ПМК   3259916 . ПМИД   21865258 .
  41. ^ Марьянович 2005 и др., Волги 2008 и др., Мартинес Круз 2012 и др.
  42. ^ Чинниоглу и др.
  43. ^ Лакан, Мари; Кейзер, Кристина; Рико, Франсуа-Ксавье; Брукато, Николас; Таррус, Хосеп; Босх, Ангел; Гийен, Жан; Крубези, Эрик; Людес, Бертран (8 ноября 2011 г.). «Древняя ДНК позволяет предположить ведущую роль, которую играли мужчины в распространении неолита» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (45): 18255–18259. Бибкод : 2011PNAS..10818255L . дои : 10.1073/pnas.1113061108 . ПМК   3215063 . ПМИД   22042855 .
  44. ^ Педро Соарес, Алессандро Ачилли, Орнелла Семино, Уильям Дэвис, Винсент Маколей, Ханс-Юрген Бандельт, Антонио Торрони и Мартин Б. Ричардс, Археогенетика Европы, Современная биология , том. 20 (23 февраля 2010 г.), С174–Р183. yДНК Гаплогруппа I: Субклад I1 , Генеалогическое древо ДНК,
  45. ^ «Отслеживание генетического происхождения первых фермеров Европы позволяет лучше понять их социальную организацию». биоRxiv   10.1101/008664 .
  46. ^ Воскаридес, Константинос; Мазьер, Стефан; Хаджипанаги, Деспина; Ди Кристофаро, Джули; Игнатиу, Анастасия; Стефану, Хараламбос; Кинг, Рой Дж.; Андерхилл, Питер А.; Кьярони, Жак; Дельтас, Константинос (2016). «Филогеографический анализ Y-хромосомы греко-киприотского населения выявляет элементы, соответствующие поселениям неолита и бронзового века» . Исследовательская генетика . 7 :1. дои : 10.1186/s13323-016-0032-8 . ПМК   4750176 . ПМИД   26870315 .
  47. ^ Вёлги и др. 2008 г.
  48. ^ Андреа Ваго-Залан, 2012. Генетический анализ венгерского населения на основе маркеров половых хромосом .
  49. ^ Яковский; и др. (2011). «Генетические данные по 17 локусам STR Y-хромосомы у македонцев в Республике Македония». Судебная медицина. Межд. Жене . 5 (4): е108–е111. дои : 10.1016/j.fsigen.2011.04.005 . ПМИД   21549657 .
  50. ^ Карачанак 2009 г.
  51. ^ "Болгарская_Y_Таблица" . Гугл Документы .
  52. ^ Мартинес-Крус 2012
  53. ^ Перейти обратно: а б Карачанак 2012 г.
  54. ^ «ДНК генеалогического древа - Болгарский проект ДНК» .
  55. ^ Россер и др. [2] Разнообразие Y-хромосомы в Европе является клиническим и зависит в первую очередь от географии, а не от языка.
  56. ^ Джон Новембре и др. Гены отражают географию Европы, Nature, 6 ноября 2008 г., 456 (7218):98-101.
  57. ^ http://pichoster.net/images/2014/02/13/Eurasia%20PCA.png [ файл изображения с пустым URL-адресом ]
  58. ^ «Состав предков из Австралии, Германии, Франции и ЕС — 23andMe» .
  59. ^ Перейти обратно: а б Ральф, П; Куп, Дж. (2013). «География недавнего генетического происхождения в Европе» . ПЛОС Биол . 11 (5): e1001555. дои : 10.1371/journal.pbio.1001555 . ПМЦ   3646727 . ПМИД   23667324 .
  60. ^ «Греки — Африка к югу от Сахары — Происхождение — Арнаис-Вильена» .
  61. ↑ Ноябрь 2008 г., Янусбаев 2012 г.
  62. ^ Иосиф Лазаридис; и др. «Древние геномы человека предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев». биоRxiv   10.1101/001552 .
  63. ^ Медоуз, Робин (2013). «Геномика резюмирует историю Европы» . ПЛОС Биология . 11 (5). е1001556. дои : 10.1371/journal.pbio.1001556 . ПМЦ   3646723 . ПМИД   23667325 .
  64. ^ Два аутосомно-рецессивных нервно-мышечных заболевания - FRDA и LGMD2A, в одной болгарской родословной, Савина Тинчева и др. Scripta Scientifica Medica Том 47, № 4 (2015). DOI
  65. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 3 июня 2016 г. Проверено 7 мая 2016 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  66. ^ «I-M423 YTree» .
  67. ^ Лазаридис, Иосиф; и др. (2014). «Древние человеческие геномы позволяют предположить три предковые популяции современных европейцев» . Природа . 513 (7518): 409–413. arXiv : 1312.6639 . Бибкод : 2014Natur.513..409L . дои : 10.1038/nature13673 . ПМК   4170574 . ПМИД   25230663 .
  68. ^ Г. Кардос, В. Стоян, Н. Миритойу, А. Комса, А. Кролл, С. Восс и Александр Родевальд. «Анализ палео-мтДНК и популяционно-генетические аспекты старых фракийских популяций юго-востока Румынии». Румынское общество юридической медицины 12:4 (2004): страницы 239–246.
  69. ^ http://www.bulgari-istoria-2010.com/booksBG/AVTOREFERAT%20Desislava%20Nesheva.pdf [ пустой URL PDF ]
  70. ^ Карпентер, ML; Буэнростро, доктор медицинских наук; Вальдиосера, С; Шредер, Х; Аллентофт, Мэн; Сикора, М; Расмуссен, М; Гравий, С; Гильен, С ; Нехризов Г; Лештаков, К; Димитрова, Д; Феодосьев Н; Петтенер, Д; Луизелли, Д; Сандовал, К; Морено-Эстрада, А; Ли, Ю; Ван, Дж; Гилберт, Монтана; Виллерслев, Э; Гринлиф, штат Вашингтон; Бустаманте, компакт-диск (2013). «Вытягивание 1%: захват всего генома для целевого обогащения библиотек секвенирования древней ДНК» . Являюсь. Дж. Хум. Жене . 93 (5): 852–64. дои : 10.1016/j.ajhg.2013.10.002 . ПМЦ   3824117 . ПМИД   24568772 .
  71. ^ Божидар Димитров об исследовании BAS: Ублюдки, есть деньги, которые можно поглотить! 11.10.2013. Новости.
  72. ^ Митохондриальная ДНК предполагает западно-евразийское происхождение древних (прото-) болгар, (2015). Препринты по биологии человека в открытом доступе. Документ 69. http://digitalcommons.wayne.edu/humbiol_preprints/69 .
  73. ^ https://repozytorium.amu.edu.pl/bitstream/10593/2702/1/Anna%20Juras%20Praca%20doktorska.pdf стр. 100 [3] Анна Юрас, Этногенез славян в свете исследований ископаемых ДНК. , доктор философии на кафедре эволюционной биологии человека Института антропологии Университета Адама Мицкевича в Познани под руководством проф. доктор философии Януш Пионтек
  74. ^ Чакёва, В; Сечени-Надь, А; Чос, А; Надь, М; Фусек, Г; Ланго, П; Бауэр, М; Менде, Б.Г.; Маковицкий, П; Бауерова, М (2016). «Материнский генетический состав средневекового населения из венгерско-славянской контактной зоны в Центральной Европе (PMC)» . ПЛОС ОДИН . 11 (3). е0151206. Бибкод : 2016PLoSO..1151206C . дои : 10.1371/journal.pone.0151206 . ПМЦ   4786151 . ПМИД   26963389 .
  75. ^ Пинхаси 2012, Рико 2012.
  76. ^ Гребец 2005, Ральф 2012
  77. ^ Наука 14 февраля 2014 г., Том. 343 нет. 6172, стр. 747-751, «Генетический атлас истории примесей человека», Гарретт Хелленталь и др.
  78. ^ Антонио и др. (2019) (2019). «Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья» . Наука . 366 (6466): 708–714. Бибкод : 2019Sci...366..708A . дои : 10.1126/science.aay6826 . ПМК   7093155 . ПМИД   31699931 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  79. ^ Пост и др. (2021) (2021). «Происхождение и наследие этрусков через 2000-летний археогеномный разрез времени» . Достижения науки . 7 (39). Наука : eabi7673. Бибкод : 2021SciA....7.7673P . дои : 10.1126/sciadv.abi7673 . ПМЦ   8462907 . ПМИД   34559560 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  80. ^ Харни и др. (2021) (2021). «Оценка эффективности qpAdm: статистический инструмент для изучения примеси населения» . Генетика . 217 (4). Издательство Оксфордского университета . doi : 10.1093/genetics/iyaa045 . ПМК   8049561 . ПМИД   33772284 . Проверено 11 декабря 2023 г. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  81. ^ Олальде и др. (2023) (2023). «Генетическая история Балкан от римской границы до славянских миграций» . Клетка . 186 (25). Cell Press : 5472–5485.e9. дои : 10.1016/j.cell.2023.10.018 . ПМК   10752003 . ПМИД   38065079 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  82. ^ Милисаускас, Шарунас (1974). Европейская предыстория: обзор . Спрингер. ISBN  978-1-4419-6633-9 . Проверено 8 июня 2012 г. Одна из самых ранних дат ориньякского комплекса датируется более чем 43 000 лет назад из пещеры Бачо Киро в Болгарии...
  83. ^ Фьюласс, Хелен; Таламо, Сахра; Вакер, Лукас; Кромер, Бернд; Тунец, Тибо; Фаго, Йоанн; Бард, Эдуард; Макферрон, Шеннон П.; Алдеяс, Вера; Мария, Ракель; Мартисиус, Наоми Л.; Паскулин, Линдси; Резек, Желько; Сине-Матио, Вирджиния; Сиракова, Свобода; Смит, Джеффри М.; Спасов, Розен; Велкер, Фридо; Сираков, Николай; Цанова, Ценька; Юблин, Жан-Жак (11 мая 2020 г.). «Хронология 14C перехода от среднего к верхнему палеолиту в пещере Бачо Киро, Болгария». Экология и эволюция природы . 4 (6): 794–801. Бибкод : 2020NatEE...4..794F . дои : 10.1038/s41559-020-1136-3 . hdl : 11585/770560 . ПМИД   32393865 . S2CID   218593433 .
  84. ^ Сейл, Киркпатрик (2006). После Эдема: Эволюция человеческого господства . Издательство Университета Дьюка. п. 48 . ISBN  0822339382 . Проверено 11 ноября 2011 г.
  85. ^ Кун, Стивен Л.; Стинер, Мэри К.; Риз, Дэвид С.; Гюлеч, Эрксин (19 июня 2001 г.). «Орнаменты самого раннего верхнего палеолита: новые идеи из Леванта» . Труды Национальной академии наук . 98 (13): 7641–7646. Бибкод : 2001PNAS...98.7641K . дои : 10.1073/pnas.121590798 . ПМЦ   34721 . ПМИД   11390976 .
  86. ^ Юблин, Жан-Жак; Сираков, Николай; Алдеяс, Вера; Бейли, Шара; Бард, Эдвард; Дельвинь, Винсент; Ендарова, Елена; Фаго, Джон; Фьюласс, Хелен; Хайдиняк, Мэтью; Кромер, Бернд; Крумов, Ивайло; Маррейрос, Джон; Мартисиус, Наоми Л.; Паскулин, Линдси; Синет-Матиот, Вирджиния; Мейер, Матиас; Паабо, Сванте; Попов, Василь; Резек, Желько; Сиракузы, Либерти; Скиннер, Мэтью М.; Смит, Джефф М.; Спасов, Розен; Таламо, Сахра; Тунец, Тибо; Вакер, Люк; Велкер, Фридо; Вильке, Арндт; Захарьев, Николай; Макферрон, Шеннон П.; Цанова, Ценька (21 мая 2020 г.). «Первоначальный человек верхнего палеолита Homo sapiens из пещеры Бачо Киро, Болгария» (PDF) . Природа . 581 (7808): 299–302. Бибкод : 2020Natur.581..299H . дои : 10.1038/s41586-020-2259-z . ПМИД   32433609 . S2CID   218592678 .
  87. ^ Роланд Кнауэр (11 мая 2020 г.). «А Homo sapiens был там еще раньше» . Спектр . Проверено 14 мая 2020 г.
  88. ^ Лопес, Сайоа; Ван Дорп, Люси; Хеллентал, Гаррет (январь 2015 г.). «Расселение людей из Африки: длительные дебаты» . Эволюционная биоинформатика . 11с2 (Приложение 2): 57–68. дои : 10.4137/EBO.S33489 . ПМЦ   4844272 . ПМИД   27127403 .
  89. ^ Ян, Мелинда А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и примеси в Азии» . Генетика и геномика человеческой популяции : 1–32. дои : 10.47248/hpgg2202010001 .
  90. ^ Свидетельства существования самых ранних современных людей за пределами Африки найдены в Китае CBC.
  91. ^ «Генетика и материальная культура поддерживают неоднократные экспансии в палеолитическую Евразию из популяционного центра из Африки» . Academic.oup.com . Проверено 10 ноября 2023 г.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetic_studies_on_Bulgarians&oldid=1237755441"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0b5b2e16b4c78c4d7b35b80a58845a19__1722408300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0b/19/0b5b2e16b4c78c4d7b35b80a58845a19.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genetic studies on Bulgarians - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)