Jump to content

Гаплогруппа E-M35

Гаплогруппа E-M35
Возможное время происхождения 34 800 лет назад [1]
Возраст слияния 23 900 лет назад [1]
Возможное место происхождения Восточная Африка [2]
Предок Э-М215
Потомки Э-В68 , Э-З827
Определение мутаций М35

E-M35 , также известная как E1b1b1-M35 , представляет собой гаплогруппу ДНК Y-хромосомы человека . E-M35 имеет две базальные ветви: E-V68 и E-Z827 . E-V68 и E-Z827 в основном распространены в Северной Африке и на Африканском Роге , реже встречаются на Ближнем Востоке , в Европе и Южной Африке .

Происхождение

[ редактировать ]
Древние расселения основных линий E-M35. На карте показаны предполагаемые самые ранние перемещения линий E-M215, описанные в самых последних статьях. [3] [4] [5] [6]

В июне 2015 г. Тромбетта и др. сообщил о ранее не оцененной большой разнице в возрасте между гаплогруппой E-M215 (38,6 тыс. лет назад; 95% ДИ 31,4–45,9 тыс лет назад) и ее подгаплогруппой E-M35 (25,0 тыс. лет назад; 95% ДИ 20,0–30,0 тыс лет назад) и оценил ее происхождение. находиться на Африканском Роге , где узел, разделяющий ветви E-V38 и E-M215, возник около 47 500 лет назад (95% ДИ: 41,3–56,8 тыс. лет назад). [7] E-M35 был датирован Батини в 2015 году периодом от 15 400 до 20 500 лет назад. [8]

Считается, что все основные ответвления E-M35 возникли в той же области, что и родительская клада: в Северной Африке , на Африканском Роге или в близлежащих районах Ближнего Востока . Предполагается, что некоторые ветви E-M35 покинули Африку тысячи лет назад, тогда как другие, возможно, прибыли с Ближнего Востока. Например, Андерхилл (2002) связывает распространение гаплогруппы с неолитической революцией , полагая, что структура и региональная структура субкладов E-M35 потенциально дают «реагенты, с помощью которых можно сделать выводы о конкретных эпизодах истории населения, связанных с неолитической сельскохозяйственной экспансией». . Батталья и др. (2008) также подсчитали, что E-M78 (названный в этой статье E1b1b1a1) существует в Европе уже более 10 000 лет. Соответственно, было показано, что человеческие останки, раскопанные в испанской погребальной пещере, датируемые примерно 7000 лет назад, принадлежат к этой гаплогруппе. [9] Еще два E-M78 были найдены в неолитических культурах Сопота и Лендьеля . [10]

Что касается E-M35 в Европе в рамках этой схемы, Underhill & Kivisild (2007) отметили, что E-M215, по-видимому, представляет собой миграцию позднего плейстоцена из Северной Африки в Европу через Синайский полуостров в Египте . [Примечание 1] Хотя это предложение остается неоспоримым, совсем недавно оно было предложено Тромбеттой и др. (2011) также имеются доказательства дополнительной миграции E-M215, переносящей мужчин напрямую из Северной Африки в юго-западную Европу морским путем (см. ниже).

Древняя ДНК

[ редактировать ]

По данным Лазаридиса и др. (2016), натуфийские останки скелетов из древнего Леванта преимущественно содержали гаплогруппу Y-ДНК E1b1b. Из пяти натуфийских образцов, проанализированных на предмет отцовских линий, три принадлежали к субкладам E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b), E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) и E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) (60%). Гаплогруппа E1b1b также обнаруживалась с умеренной частотой среди окаменелостей последующей докерамической неолитической культуры B, при этом субклады E1b1b1 и E1b1b1b2 (xE1b1b1b2a, E1b1b1b2b) наблюдались в двух из семи образцов PPNB (~ 29%). Ученые предполагают, что ранние земледельцы Леванта, возможно, распространились на юг, в Восточную Африку, принося с собой западно-евразийские и базально-евразийские предковые компоненты, отдельные от тех, которые позже прибыли в Северную Африку.

Кроме того, гаплогруппа E1b1b1 была обнаружена в древней египетской мумии, раскопанной на археологическом памятнике Абусир-эль-Мелек в Среднем Египте, который датируется периодом между поздним Новым царством и римской эрой . [11] Окаменелости на иберомаврском стоянке Ифри-н'Амр или Мусса в Марокко , датированные примерно 5000 годом до нашей эры, также несли гаплотипы, относящиеся к субкладу E1b1b1b1a (E-M81). Эти древние люди несли автохтонный геномный компонент Магриба, который достигает максимума среди современных жителей Северной Африки , что указывает на то, что они были предками популяций в этом районе. [12] Гаплогруппа E1b1b также наблюдалась в древних окаменелостях гуанчей , раскопанных на Гран-Канарии и Тенерифе на Канарских островах , которые были датированы радиоуглеродом между 7 и 11 веками нашей эры. Особи-носители клады, которые были проанализированы на предмет отцовской ДНК, были захоронены на территории Тенерифе, при этом все эти экземпляры оказались принадлежащими к субкладу E1b1b1b1a1 или E-M183 (3/3; 100%). [13]

Лоосдрехт и др. (2018) проанализировали полногеномные данные семи древних иберомавров из Голубиной пещеры недалеко от Тафоральта на востоке Марокко. Окаменелости были напрямую датированы периодом от 15 100 до 13 900 лет назад. Ученые обнаружили, что пять экземпляров мужского пола с достаточной сохранностью ядерной ДНК принадлежали к субкладу E1b1b1a1 (M78), при этом один скелет нес родительскую линию E1b1b1a1b1 к E-V13, другой экземпляр мужского пола принадлежал к E1b1b (M215*). [14]

Распределение

[ редактировать ]

E-M215 и E-M35 довольно распространены среди говорящих на афроазиатском языке . Лингвистическая группа и носители линии Е-М35 с высокой вероятностью возникли и рассеялись вместе из афроазиатской урхеймата . [15] Среди населения с афро-азиатскоязычным прошлым значительная часть палестинцев и евреев мужского пола принадлежит к E-M35. [16] Гаплогруппа E-M35, составляющая примерно 18% [2] до 20% [17] [18] 18% палестинцев и ашкенази и 8,6% [19] до 30% [2] сефардской Y-хромосомы, по-видимому , является одной из основных линий-основателей палестинского и еврейского населения. [20] [Примечание 2]

В следующую таблицу включены только выборочные популяции, в которых более 1% мужчин E-M215 со всеми известными субкладами по состоянию на июнь 2015 года. Она содержит кладу E-V1515, определенную Trombetta et al. 2015, и все субклады E1b1b, распространенные ниже Сахары (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6), которые в прежней филогении были идентифицированы как базальные клады E-M35. [7]

Население Н Область Язык Общий
Э-М215
E-V2009 Э-М78* E-V1477 E-V1083* Э-В13 Э-В22 Э-В12* Э-В32 Э-В259 Э-В65 Э-В257* Э-М81 Э-М123* Э-М34 E-V1515* E-V1486* E-V2881* E-V1792 Э-В92 Э-М293* E-V3065 Э-В42 E-V1785* Э-В6 Э-В16
Северная Африка
Марокканские арабы 55 Марокко АА/семитский 15.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 7.3 0.0 0.0 0.0 32.7 0.0 30.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Асни Берберы 54 Марокко АА/берберский 85.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.7 0.0 0.0 0.0 0.0 1.9 79.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Бухрия Берберы 67 Марокко АА/берберский 79.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 77.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Берберы Среднего Атласа 69 Марокко АА/берберский 81.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 10.1 0.0 71.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Марракешские берберы 27 Марокко АА/берберский 92.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.7 3.7 0.0 0.0 0.0 3.7 77.8 0.0 3.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Сусс Берберы 34 Марокко АА/берберский 79.4 2.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 76.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Уарзазат Берберы 31 Марокко АА/берберский 54.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 54.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Мозабитские берберы 67 Алжир АА/берберский 89.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.5 0.0 86.6 0.0 1.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Тунисские евреи 10 Тунис АА/семитский 20.0 0.0 0.0 10.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Ливийские арабы 10 Ливия АА/семитский 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 30.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Ливийские евреи 23 Ливия АА/семитский 26.1 0.0 0.0 0.0 0.0 4.3 0.0 0.0 0.0 0.0 4.3 0.0 0.0 0.0 17.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Северные египтяне 49 Египет АА/семитский 20.9 0.0 0.0 0.0 0.0 2.0 16.3 4.1 2.0 0.0 0.0 0.0 4.1 4.1 10.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Египетские берберы из Сивы 93 Египет АА/семитский 18.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.2 0.0 0.0 4.3 2.2 1.1 0.0 2.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.5 0.0
Египтяне из Бахарии 41 Египет АА/семитский 56.1 0.0 0.0 0.0 0.0 2.4 22.0 14.6 0.0 0.0 2.4 7.3 4.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.4 0.0
Египтяне из оазиса Гурна 34 Египет АА/семитский 17.6 0.0 5.9 0.0 0.0 0.0 0.0 8.8 2.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Южные египтяне 47 Египет АА/семитский 78.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 74.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.1 2.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Западная/Центральная Африка
Манденка 16 Сенегал Северная Каролина/Манде 6.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Туареги 22 Нигер АА/берберский 13.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.5 0.0 0.0 0.0 0.0 9.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Назад 29 Камерун (Север) АА/Чадик 3.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Путеводители 9 Камерун (Север) АА/Чадик 11.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Мандара 82 Камерун (Север) АА/Чадик 2.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.2 0.0 0.0 0.0 1.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Шува арабы 5 Камерун (Север) АА/семитский 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Фульбе из Камеруна 76 Камерун (Север) Северная Каролина/Атлантика 1.3 1.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
ОСТАНАВЛИВАТЬСЯ 21 Камерун (Север) Северная Каролина/Адамава 4.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Восточная Африка
Тигре 5 Эритрея АА/семитский 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 60.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0
Нара 15 Эритрея НС/Суданский 60.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.7 0.0 13.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.3 6.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.3 0.0 6.7 0.0
Кунаама 20 Эритрея Н.С./Кунама 65.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.0 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.0 0.0 0.0 5.0 0.0 0.0 0.0 0.0 15.0 10.0 5.0 0.0
Сахо 94 Эритрея АА/кушитский 98.9 0.0 0.0 0.0 1.1 0.0 88.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.5 0.0
Тигры 32 Эритрея/Эфиопия АА/семитский 71.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.1 3.1 21.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.1 3.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 31.3 6.3 0.0
издалека 25 Джибути АА/кушитский 60.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 56.0 0.0
Сомали 40 Джибути АА/кушитский 25.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Эфиопские евреи 22 Эфиопия АА/кушитский 31.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 9.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 9.1 0.0 0.0 0.0
Амхара 82 Эфиопия АА/семитский 45.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.4 0.0 11.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.4 0.0 0.0 2.4 0.0 1.2 0.0 0.0 1.2 0.0 8.5 4.9
Оромо 62 Эфиопия АА/кушитский 53.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 22.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.8 0.0 0.0 17.7 0.0 0.0 1.6 0.0 3.2 0.0 1.6 1.6
Волайта 12 Эфиопия АА/Головокружение 58.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.3 0.0 8.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.3 0.0 0.0 8.3 0.0 0.0 8.3 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0
Сомали 12 Эфиопия АА/кушитский 50.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.3 0.0 25.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Гураге 7 Эфиопия АА/семитский 42.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 28.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
Сомали 5 Сомали АА/кушитский 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 80.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Туркана 6 Кения НС/Суданский 50.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 33.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Борана 9 Кения АА/кушитский 77.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 66.7 0.0 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Сомали 6 Кения АА/кушитский 100.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 66.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0
Нилотик Западная Кения 11 Кения НС/Суданский 45.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 9.1 9.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 18.2 0.0 0.0 0.0 9.1 0.0
Лухья 51 Кения Северная Каролина/банту 9.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Другие банту 17 Кения Северная Каролина/банту 11.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 11.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Кикую 9 Кения Северная Каролина/банту 11.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Масаи 45 Кения НС/Суданский 37.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.7 0.0 6.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 24.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
тутси 9 Бурунди Северная Каролина/банту 22.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 22.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Южная Африка
!Если 64 Ангола КС 10.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 9.4 1.6 0.0 0.0 0.0 0.0
Хве 26 Намибия КС 30.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 30.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Помощь 8 ЮАР Северная Каролина/банту 12.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 12.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Европа
Северный португальский 50 Португалия ИЕ 10.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.0 0.0 0.0 2.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Южный португальский 49 Португалия ИЕ 16.3 0.0 0.0 0.0 0.0 4.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 12.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Пасиегос из Кантабрии 56 Испания ИЕ 42.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.8 41.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Астурийцы 90 Испания ИЕ 12.2 0.0 0.0 0.0 0.0 5.6 4.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Южные испанцы 62 Испания ИЕ 6.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.2 0.0 0.0 0.0 0.0 1.6 1.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Испанские баски 55 Испания Баскский 3.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Французский 85 Франция ИЕ 8.2 0.0 0.0 0.0 0.0 3.5 0.0 1.2 0.0 0.0 0.0 0.0 3.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Французские баски 16 Франция Баскский 6.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
корсиканцы 140 Франция ИЕ 6.4 0.0 0.0 0.0 0.0 4.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 0.0 0.0 1.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
датский 35 Дания ИЕ 2.9 0.0 0.0 0.0 0.0 2.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
немцы 77 Германия ИЕ 3.9 0.0 0.0 0.0 0.0 3.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Северные итальянцы 80 Италия ИЕ 11.3 0.0 0.0 0.0 0.0 6.3 2.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.3 0.0 1.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Центральные итальянцы 356 Италия ИЕ 12.9 0.0 0.0 0.0 0.0 5.3 2.0 0.3 0.0 0.0 0.3 0.3 0.8 0.0 3.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Южные итальянцы 141 Италия ИЕ 15.6 0.7 0.0 0.0 0.0 8.5 1.4 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 1.4 0.0 2.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
сицилийцы 153 Италия ИЕ 20.3 0.0 0.0 0.0 0.0 7.2 4.6 0.7 0.0 0.0 0.7 0.0 0.7 0.0 6.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
сардинцы 374 Италия ИЕ 8.3 0.8 0.0 0.0 0.3 1.1 0.8 0.3 0.0 0.0 1.1 0.3 0.3 0.0 3.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Польский 40 Польша ИЕ 2.5 0.0 0.0 0.0 0.0 2.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Словенцы 104 Словения ИЕ 2.9 0.0 0.0 0.0 0.0 2.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Эстонцы 74 Эстония В 5.4 0.0 0.0 0.0 0.0 4.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
венгры 106 Венгрия В 10.4 0.0 0.0 0.0 0.0 9.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
румыны 30 Румыния ИЕ 26.7 0.0 0.0 0.0 0.0 26.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
македонцы 99 Македония ИЕ 18.2 0.0 0.0 0.0 0.0 18.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Континентальные греки 32 Греция ИЕ 28.1 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
болгары 112 Болгария ИЕ 22.3 0.0 0.0 0.0 0.0 21.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Сефардские болгары 20 Болгария ИЕ 5.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
албанцы 21 Албания ИЕ 33.3 0.0 0.0 0.0 0.0 33.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Ближний Восток
Сефардский турецкий 19 Турция А 10.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.3 0.0 5.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Стамбул Турецкий 35 Турция А 17.1 0.0 0.0 0.0 0.0 2.9 5.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.7 0.0 2.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Юго-западный турецкий 40 Турция А 7.5 0.0 0.0 0.0 0.0 2.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.5 0.0 2.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Северо-восточный турецкий 41 Турция А 2.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Центральная Анатолия 61 Турция А 9.8 0.0 0.0 0.0 0.0 4.9 0.0 1.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Юго-восточный турецкий 24 Турция А 8.3 0.0 0.0 0.0 0.0 4.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Эрзурум Турецкий 25 Турция А 12.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Турецкие киприоты 46 Турция А 23.9 0.0 0.0 0.0 0.0 10.9 2.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.7 0.0 2.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Бедуины 28 Израиль АА/семитский 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.6 0.0 7.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Друзы арабы 28 Израиль АА/семитский 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 10.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
палестинцы 29 Израиль АА/семитский 13.8 0.0 0.0 0.0 0.0 3.4 6.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Эмираты 41 Объединенные Арабские Эмираты АА/семитский 7.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Оманцы 13 Мой собственный АА/семитский 15.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 7.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 7.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
йеменцы 94 Йемен АА/семитский 14.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.1 3.2 0.0 0.0 0.0 1.1 0.0 7.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.1

Исключительные случаи мужчин, у которых M215-положительный, но M35-отрицательный («E-M215*»), были обнаружены на данный момент в двух амхарах Эфиопии и одном йемене . [3] [21] По крайней мере, некоторые из этих людей, а возможно, и все, с начала 2011 года известны как принадлежащие к редкой родственной кладе E-M35, известной как E-V16 или E-M281. [22] Об открытии M281 объявили Семино и др. (2002) , которые нашли его у двух эфиопских оромо . Тромбетта и др. (2011) обнаружили еще 5 особей из Эфиопии и SNP, эквивалентный M281, V16. Именно в статье 2011 года была обнаружена позиция генеалогического древа (M215+/M35-), как описано выше.Производная E-M215, E-M35, определяется SNP M35. 1 туркменский индивидуум из Джаузджана с мутацией, определяющей субклад, обозначен как E-M35*. [23] По состоянию на июнь 2015 года существует все более сложная древовидная структура, которая делит большинство мужчин в E-M35 на две ветви: E-V68 и E-Z827.

Наиболее часто описываемыми субкладами являются E-M78, часть E-V68, и E-M81 , являющийся ветвью E-Z827. Эти два субклада представляют наибольшую часть современной популяции E-M215. E-M78 встречается на большей части ареала, где встречается E-M215, за исключением Южной Африки. E-M81 встречается в основном в Северной Африке. E-M123 менее распространен, но широко разбросан, со значительными популяциями в определенных частях Африканского Рога, Леванта, Аравии, Иберии и Анатолии. Новая клада (E-V1515) была определена Тромбеттой и др. 2015, возникший около 12 тыс. лет назад (95% ДИ 8,6–16,4) в Восточной Африке, где он в основном распространен в настоящее время. Эта клада включает субклады E-V42, E-M293, E-V92 и E-V6, которые в предыдущей филогении были идентифицированы как базальные клады E-M35. [7]

Внутри E-M35 существуют поразительные параллели между двумя гаплогруппами, E-V68 и E-V257. Оба содержат линию, часто наблюдаемую в Африке (E-M78 и E-M81 соответственно), и группу недифференцированных хромосом, которые в основном встречаются в южной Европе. Эту географическую закономерность можно объяснить расширением авианосцев E-M35, возможно, с Ближнего Востока, как предлагают другие авторы, и разделения на две ветви, разделенные географическим барьером Средиземного моря. Однако отсутствие E-V68* и E-V257* на Ближнем Востоке делает морское распространение между Северной Африкой и Южной Европой более правдоподобной гипотезой.

Частоты распределения Э-М35.

TMRCA основных узлов в E-M35

[ редактировать ]
TMRCA (Кья) Тромбетта 2015 YПолный
Э-М215 39 35,4
*E-M35 25 23,9
**E-V68 20 20
***E-M78 15 13
**E-Z827 ? 23,6
***E-V257/L19 ? 13,9
****Э-М81 ? 2,7
***E-Z830 20 19
****Э-М34 ? 15
****E-V1515 19 ?

Субклады

[ редактировать ]

Э-В68 (E1b1b1a)

[ редактировать ]

В E-V68 доминирует более известный субклад E-M78. сообщили о трех особях «E-V68*», которые находятся в E-V68, но не в E-M78 на Сардинии , Тромбетта и др. . (2011) , объявляя об открытии V68. Авторы отметили, что, поскольку E-V68* не был обнаружен в образцах с Ближнего Востока, это, по-видимому, является свидетельством морской миграции из Африки в юго-западную Европу. Е-М78 — широко встречающийся субклад, широко распространённый в Северной Африке , Африканском Роге , Западной Азии , (Ближний Восток и Ближний Восток) «вплоть до Южной Азии», [4] и вся Европа . [24] В европейском распространении пик частоты сосредоточен в некоторых частях Балкан (до почти 50% в некоторых регионах). [2] [25] и Сицилии, а снижение частоты наблюдается в направлении Западной, Центральной и Северо-Восточной Европы.

На основании STR данных генетической дисперсии Cruciani et al. (2007) предполагает, что E-M78 зародился в районе Египта и Ливии . [Примечание 3] около 18 600 лет назад (17 300 – 20 000 лет назад). [Примечание 4] Батталья и др. (2008) описывают Египет как «центр распространения различных географически локализованных субкладов, связанных с M78» и, основываясь на археологических данных, предполагают, что точка происхождения E-M78 (в отличие от более позднего распространения из Египта) может находились в рефугиуме , который «существовал на границе современного Судана и Египта, недалеко от озера Нубия , до наступления влажной фазы около 8500 г. до н.э. Движущиеся на север пояса осадков в этот период также могли стимулировать быструю миграцию мезолитических и, в конечном счете , собирателей на север в Африке, Леванте далее в Малую Азию и Европу, где каждый из них в конечном итоге дифференцировался на свои регионально отличительные ветви». На юге Хасан и др. (2008) также объясняют доказательства того, что некоторые субклады E-M78, особенно E-V12 и E-V22, «могли быть завезены в Судан из Северной Африки после прогрессирующего опустынивания Сахары около 6 000–8 000 лет назад». Аналогичным образом, Cruciani et al. (2007) предполагают, что E-M78 из Эфиопии, Сомали и прилегающих территорий обратно мигрировал в этот регион со стороны Египта после приобретения мутации E-M78.

Недавно E-M78 был датирован Тромбеттой и др. 2015. Между 20 300 и 14 800 лет назад. [7]

Субклады E-M78

[ редактировать ]

Здесь перечислены основные субклады M78 по состоянию на июнь 2015 года. В субкладе E-M78 Trombetta et al. В 2015 году большая часть бывших хромосом E-M78* была распределена по трем новым отдельным ветвям: E-V1083*, E-V1477 и E-V259. Первая является сестрой парагруппы клад E-V22 и E-V13. Мутация V1477 определяет новую базальную ветвь, которая наблюдалась только в одном образце из Северной Африки. Наконец, сестринская клада E-V12, определенная V264, включает E-V65 и V259, новую линию, распространенную в Центральной Африке. [7] [24]

  • E-M78 (E1b1b1a1) Северная Африка, Африканский Рог, Западная Азия, Европа (ранее «E1b1b1a»).
    • E-M78* Встречается в Марокко, на юге Португалии, на юге Испании и в Иране (провинции Тегеран и Семнан).
    • E-V1477 Встречается у тунисских евреев.
    • E-V1083
      • E-V1083* Встречается только в Эритрее (1,1%) и Сардинии (0,3%).
      • E-V13 Это наиболее распространенный субклад E-M215, встречающийся в Европе. Особенно это распространено на Балканах.
      • Э-В22 . Сосредоточены в Северо-Восточной Африке и на Ближнем Востоке. Пики среди Сахо.
    • E-V1129
      • Э-В12 . Встречается в Египте, Судане, Чаде и других местах. Имеет важный субклад
        • E-V12* Наиболее распространенная линия среди южных египтян (74,5%).
        • Э-В32 . Очень распространен среди сомалийцев, тигров и оромо.
      • Э-В264
        • E-V259 найден в Северном Камеруне.
        • E-V65 Связан с Северной Африкой, но встречается также на Сицилии, а также в континентальной Италии.
    • E-M521 Не упоминается Тромбеттой и др., 2015 г. Обнаружен у двух особей в Греции Battaglia et al. (2008) и у одного человека из восточно-альпийского региона Италии Coia et al. (2013)

E-Z827 (E1b1b1b)

[ редактировать ]

В генетике человека E-Z827 — это название основной гаплогруппы ДНК Y-хромосомы человека, широко встречающейся в Северной Африке, особенно в странах Магриба , и в меньшей степени на Африканском Роге , на Ближнем Востоке и в Европе .

E-V257/E-L19 (E1b1b1b1)

[ редактировать ]

Особи E-V257* в их выборках имели E-V257, но не E-M81. Борана из Кении, марракешский бербер, корсиканец, сардинец, южный испанец и кантабрийец. Как упоминалось выше, Тромбетта и др. (2011) предполагают, что отсутствие E-V257* на Ближнем Востоке (Yfull нашел молодой в иранском Азербайджане [26] и другой молодой в Армении [27] ) делает морское движение из северной Африки в южную Европу наиболее правдоподобной гипотезой, объясняющей его распространение. Yfull перечисляет 24 человека, все из которых принадлежат к одной ветви, которая на 30% моложе, чем их общий предок с M81. [28]

E-M81 — наиболее распространенный субклад гаплогруппы E-L19/V257. Он сконцентрирован в Магрибе , и в нем доминирует субклад E-M183. Считается, что E-M183 возникла в Северо-Западной Африке и ее предполагаемый возраст составляет 4700 лет назад. [29]

Эта гаплогруппа достигает средней частоты 61% в Магрибе и 51% в Северной Африке , частота снижается примерно с 80% до 100% в берберском населении. [30] [31] включая сахарцев, примерно до 29% к востоку от этого ареала в Египте. [32] [33] [34] [35] Из-за своего молодого возраста и распространенности среди этих групп, а также среди других, таких как мозабитцы , средний атлас , кабильцы и другие берберские группы, его иногда называют генетическим «берберским маркером». Перейра и др. (2010) сообщают о высоких уровнях туарегов в двух популяциях Сахары – 77,8% в районе Гором-Горома в Буркина-Фасо и 81,8% в Госи в Мали . В окрестностях Танута в Нигере частота встречаемости была гораздо ниже - 11,1% . E-M81 также довольно распространен среди арабоязычных групп Магриба . Обычно он встречается с частотой около 45% в прибрежных городах Алжира и Туниса ( Джиджель , Оран , Тизи-Узу , Алжир , Тунис , Сус ). [32] [36]

В этом ключевом районе от Египта до океана Атлантического Соле-Мората и др. (2017) сообщают о закономерности M183-SM001 уменьшения изменчивости микросателлитных гаплотипов (что подразумевает больший возраст линии в прежних областях) у племени регибат в Оране , и они обнаружили M183 * (не SM001) в Иберии, Ливии и Марокко. Арреди и др. (2004) , однако, показали уменьшение вариаций микросателлитов с востока на запад, сопровождающееся существенным увеличением частоты. На восточной окраине этого основного ареала Куджанова и др. (2009) обнаружили M81 у 28,6% (10 из 35 мужчин) в Эль-Хайезе в Ливийской пустыне в Египте.

Арреди и др. (2004) считают, что характер распределения и дисперсии соответствует гипотезе « демического распространения » с Востока. Автохтонного присутствия E-M81 на Ближнем Востоке нет (есть в Ливане). [37] ), что указывает на то, что M81, скорее всего, произошел от своей родительской клады M35 либо в Северной Африке, либо, возможно, на юге, вплоть до Африканского Рога. [38]

В Европе E-M81 широко распространен, но редок, на Пиренейском полуострове показывает среднюю частоту 4% (45/1140), на Пиренейском полуострове с частотами, достигающими 3,5% в Галисии , 4% в Западной Андалусии и Северо-Западной Кастилии . Однако в это исследование включены 153 человека с островов Майорка, Менорка и Ибица, а также 24 человека из Гаскони, которые не находятся на Пиренейском полуострове. Без этих 177 особей средний показатель по Пиренейскому полуострову составляет 4,1% (40/963), [39] он встречается на уровне, сравнимом с E-M78, со средней частотой около 5%. Его частота выше в западной половине полуострова: частота достигает 8% в Эстремадуре и южной Португалии, от 4% до 5% в Галисии , 5% в западной Андалусии и 4% на северо-западе Кастилии и от 9% до 17% в Кантабрии . [19] [40] [41] [42] [43] Самые высокие частоты этой клады, обнаруженные на данный момент в Европе, наблюдались в Валлес-Пазиегос из Кантабрии и варьируются от 5,5% (8/45). [43] до 41% (23/56). [3] Средняя частота 8,28% (54/652) также зарегистрирована на испанских Канарских островах, а частота более 10% на трех крупнейших островах: Тенерифе (10,68%), Гран-Канария (11,54%) и Фуэртевентура (13,33%). [44]

E-M81 также встречается во Франции , [3] 2,70% (15/555) в целом с частотой, превышающей 5% в Оверни (5/89) и Иль-де-Франс (5/91), [45] [46] от 0,7% до 5,8% на Сардинии , [47] [48] примерно 2,12% в целом на Сицилии (но до 7,14% на площади Пьяцца Армерина ), [49] и гораздо ниже частота около Лучеры (1,7%), в континентальной Италии , [42] возможно, из-за древних миграций во времена исламской , римской и карфагенской империй. В исследовании 2014 года, проведенном Стефанией Сарно и соавт. при 326 образцах из Козенцы , Реджо-ди-Калабрии , Лечче и пяти сицилийских провинций E-M81 показывает среднюю частоту 1,53%, но типичный магрибинский основной гаплотип 13-14-30-24-9-11-13 был обнаружен только в двое из пяти особей E-M81. Эти результаты, наряду с незначительным вкладом североафриканских популяций, выявленным с помощью анализа примесных графиков, предполагают лишь незначительное влияние транссредиземноморских потоков генов на текущий генетический пул SSI. [49] [50]

В результате своего распространения в Старом Свете этот субклад встречается по всей Бразилии. [51] 5,4% в Бразилии (Рио-де-Жанейро), [Примечание 5] а среди латиноамериканцев из Калифорнии и Гавайев - 2,4%. [52]

В меньших количествах мужчин E-M81 можно найти в районах, соприкасающихся с Северной Африкой , как вокруг Сахары , в таких местах, как Судан , и вокруг Средиземноморья, в таких местах, как Ливан , Турция , и среди евреев-сефардов .

Есть два признанных субклада E-M81, хотя один из них гораздо важнее другого. [ который? ]

Субклад E-M81 был обнаружен в древних окаменелостях гуанчей (бимбапе), раскопанных в Пунта-Азуле, Эль-Йерро , Канарские острова , которые датируются 10 веком (~ 44%). [53]

Андерхилл (2000) нашел один экземпляр E-M107 в Мали .

E-M183 чрезвычайно доминирует (более 99% [54] ) внутри E-M81. Карафет и др. (2008) впервые описали его как субклад E-M81.Известные субклады E-M183 включают:

E-Z830 (E1b1b1b2)

[ редактировать ]

Это недавно открытый субклад, который еще не включен в большинство деревьев гаплогрупп. E-Z830 включает подтвержденные субклады E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42, E-V6, E-V92), и E-Z830*, и является родственной кладой E-L19. В настоящее время, [55] проект филогении E-M35] выделяет четыре отдельных кластера носителей Z830*, два из которых имеют исключительно еврейское происхождение. Остальные два значительно меньше и включают разрозненных особей в Германии, Испании, Латинской Америке, Египте и Эфиопии. [56] [57] [58] [59]

E-M123 в основном известен своим основным субкладом E-M34, который доминирует в этом кладе. [Примечание 6]

Новая клада (E-V1515) была определена Тромбеттой и др. 2015, возникший около 12 тыс. лет назад (95% ДИ 8,6–16,4) в Восточной Африке, где он в основном распространен в настоящее время. Эта клада включает все гаплогруппы к югу от Сахары (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6), о которых сообщалось как базальные клады E-M35 в предыдущей филогении. [7]

E-M293 является субкладом E-V1515. Впервые он был идентифицирован ISOGG как вторая клада внутри E-Z830. Он был обнаружен до E-Z830, о чем было объявлено Henn et al. (2008) , которые связали это с распространением скотоводства из Восточной Африки в Южную Африку . На данный момент высокие уровни были обнаружены у определенных этнических групп в Танзании и Южной Африке. Самыми высокими были народы Датуга (43%), Кхве (Ксоэ) (31%), Бурунге (28%) и Сандаве (24%). Хенн (2008) в своем исследовании также обнаружил двух кенийских мужчин, говорящих на языке банту, с мутацией M293. [5]

Другие субклады E-M215 редки в Южной Африке. Авторы заявляют: «Без информации о M293 у масаи, хема и других популяций в Кении, Судане и Эфиопии мы не можем с большей уверенностью определить точный географический источник M293. Однако имеющиеся данные указывают на современную Танзанию как на ранний и важный географический локус эволюции M293». Они также говорят, что «M293 встречается только в Африке к югу от Сахары, что указывает на отдельную филогенетическую историю для образцов M35.1 * (бывший) дальше на север».

E-P72 появляется в «Карафете» (2008). Тромбетта и др. (2011) объявили, что это субклад E-M293.

Тромбетта и др. (2011) объявили об обнаружении E-V42 у двух человек из Бета-Израиль . Было высказано предположение, что оно может быть ограничено регионом вокруг Эфиопии. Однако дальнейшее тестирование, проведенное коммерческими компаниями по тестированию ДНК, подтвердило множество положительных результатов для этого субклада в Саудовской Аравии, Кувейте и у одного человека в Португалии, имеющего корни из Аравии. [60]

Субклад E-V6 E-V1515 определяется V6. Кручиани и др. (2004) выявили значительное присутствие этих линий в Эфиопии, а также в соседних сомалийцах . Среди выборок эфиопов и сомалийцев самые высокие показатели были 14,7% среди амхара и 16,7% среди волайта .

Южнее Тишкофф и др. (2007) выявили одного мужчину с V6+ в выборке из 35 жителей Датуги из Танзании. А дальше на север Dugoujon et al. (2009) выявили еще 6 мужчин из выборки из 93 человек из оазиса Сива , который является берберским населением.

Тромбетта и др. (2011) объявили об открытии E-V92 в двух Амхарах. Как и E-V6 и E-V42, он, возможно, существует только на территории Эфиопии.

Филогенетика

[ редактировать ]

Филогенетическая история

[ редактировать ]

До 2002 года в научной литературе существовало как минимум семь систем наименования филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместный документ, в котором было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремясь быть прежде всего своевременным. В таблице ниже собраны все эти работы, относящиеся к знаковому дереву YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему старую опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.

YCC 2002/2008 (сокращенно) (а) (б) (с) (г) (е) (г) (или) YCC 2002 (от руки) YCC 2005 (от руки) YCC 2008 (от руки) YCC 2010r (от руки) ИСОГГ 2006 г. ИСОГГ 2007 ИСОГГ 2008 ИСОГГ 2009 ИСОГГ 2010 ИЗОГГ 2011 ИЗОГГ 2012
E-P29 21 III 13 Еу3 Н2 Б И* И И И И И И И И И И
Э-М33 21 III 13 Еу3 Н2 Б Е1* Е1 Е1а Е1а Е1 Е1 Е1а Е1а Е1а Е1а Е1а
Э-М44 21 III 13 Еу3 Н2 Б Е1а Е1а Е1а1 Е1а1 Е1а Е1а Е1а1 Е1а1 Е1а1 Е1а1 Е1а1
Э-М75 21 III 13 Еу3 Н2 Б Е2а Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2
Э-М54 21 III 13 Еу3 Н2 Б Е2б Е2б Е2б E2b1 - - - - - - -
Е-П2 25 III 4 14 Еу3 Н2 Б Е3* Е3 Е1б E1b1 Е3 Е3 E1b1 E1b1 E1b1 E1b1 E1b1
Э-М2 8 III 5 15 ЕС2 Н2 Б Е3а* Е3а E1b1 E1b1a Е3а Е3а E1b1a E1b1a E1b1a E1b1a1 E1b1a1
Э-М58 8 III 5 15 ЕС2 Н2 Б Е3а1 Е3а1 E1b1a1 E1b1a1 Е3а1 Е3а1 E1b1a1 E1b1a1 E1b1a1 E1b1a1a1a E1b1a1a1a
Э-М116.2 8 III 5 15 ЕС2 Н2 Б E3a2 E3a2 E1b1a2 E1b1a2 E3a2 E3a2 E1b1a2 E1b1a2 E1ba12 удаленный удаленный
Э-М149 8 III 5 15 ЕС2 Н2 Б Е3а3 Е3а3 E1b1a3 E1b1a3 Е3а3 Е3а3 E1b1a3 E1b1a3 E1b1a3 E1b1a1a1c E1b1a1a1c
Э-М154 8 III 5 15 ЕС2 Н2 Б Е3а4 Е3а4 E1b1a4 E1b1a4 Е3а4 Е3а4 E1b1a4 E1b1a4 E1b1a4 E1b1a1a1g1c E1b1a1a1g1c
Э-М155 8 III 5 15 ЕС2 Н2 Б Е3а5 Е3а5 E1b1a5 E1b1a5 Е3а5 Е3а5 E1b1a5 E1b1a5 E1b1a5 E1b1a1a1d E1b1a1a1d
Э-М10 8 III 5 15 ЕС2 Н2 Б Е3а6 Е3а6 E1b1a6 E1b1a6 Е3а6 Е3а6 E1b1a6 E1b1a6 E1b1a6 E1b1a1a1e E1b1a1a1e
Э-М35 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b* E3b E1b1b1 E1b1b1 E3b1 E3b1 E1b1b1 E1b1b1 E1b1b1 удаленный удаленный
Э-М78 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b1* E3b1 E1b1b1a E1b1b1a1 E3b1a E3b1a E1b1b1a E1b1b1a E1b1b1a E1b1b1a1 E1b1b1a1
Э-М148 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b1a E3b1a E1b1b1a3a E1b1b1a1c1 E3b1a3a E3b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a1c1 E1b1b1a1c1
Э-М81 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b2* E3b2 E1b1b1b E1b1b1b1 E3b1b E3b1b E1b1b1b E1b1b1b E1b1b1b E1b1b1b1 E1b1b1b1a
Э-М107 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b2a E3b2a E1b1b1b1 E1b1b1b1a E3b1b1 E3b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1a E1b1b1b1a1
Э-М165 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b2b E3b2b E1b1b1b2 E1b1b1b1b1 E3b1b2 E3b1b2 E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b1a2a
Э-М123 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b3* E3b3 E1b1b1c E1b1b1c E3b1c E3b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1b2a
Э-М34 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3b3a* E3b3a E1b1b1c1 E1b1b1c1 E3b1c1 E3b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1b2a1
Э-М136 25 III 4 14 Еу4 Н2 Б E3ba1 E3b3a1 E1b1b1c1a E1b1b1c1a1 E3b1c1a E3b1c1a E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1b2a1a1

Научные публикации

[ редактировать ]

Следующие исследовательские группы в соответствии с их публикациями были представлены в создании Дерева YCC.

Филогенетические деревья

[ редактировать ]

Кладограмма с основными субкладами:

E1b1b ( M215

Следующее филогенетическое дерево основано на дереве YCC 2008 и последующих опубликованных исследованиях, обобщенных ISOGG. Он включает все известные субклады по состоянию на июнь 2015 г. (Тромбетта и др., 2015). [61] [62] [63]

  • Э-М215 (E1b1b)
    • Э-М215* . Редкий или несуществующий.
    • Э-М35 (E1b1b1)
      • Э-В68 (E1b1b1a)
        • E-V2009 . Встречается у особей на Сардинии и в Марокко.
        • Э-М78 (Е1б1б1а1). Северная Африка, Африканский Рог, Западная Азия, Сицилия. (Ранее «E1b1b1a».)
          • Э-М78*
          • E-V1477 . Встречается у тунисских евреев.
          • E-V1083 .
            • E-V1083* . Встречается только в Эритрее (1,1%) и Сардинии (0,3%).
            • Э-В13
            • Э-В22
          • E-V1129
            • Э-В12
              • Э-В12*
              • Э-В32
            • Э-В264
              • Э-В259 . Найден в Северном Камеруне.
              • Э-В65
                • E-CTS194
      • E-Z827 (E1b1b1b) [64]
        • Э-В257/Л19 (Л19, В257) – Е1b1b1b1 [64]
          • E-PF2431
          • Э-М81 (М81)
            • E-PF2546
              • E-PF2546*
              • E-CTS12227
                • Э-МЗ11
                  • Э-МЗ12
              • E-A929
                • E-Z5009
                  • E-Z5009*
                  • E-Z5010
                  • E-Z5013
                    • E-Z5013*
                    • E-A1152
                • E-A2227
                  • Е-А428
                  • Э-МЗ16
                • E-PF6794
                  • E-PF6794*
                  • E-PF6789
                    • Э-МЗ21
                    • Э-МЗ23
                    • Э-МЗ80
                • Е-А930
                • E-Z2198/E-MZ46
                  • Е-А601
                  • E-L351
        • E-Z830 (Z830) – E1b1b1b2 [64]
          • Э-М123 (М123)
            • Э-М34 (М34)
              • Э-М84 (М84)
                • Э-М136 (М136)
              • Э-М290 (М290)
              • Э-В23 (В23)
              • Э-Л791 (Л791,Л792)
          • Э-В1515 . E-V1515 и его субклады распространены в основном в Восточной Африке.
            • E-V1515*
            • E-V1486
              • E-V1486*
              • E-V2881
                • E-V2881*
                • E-V1792
                • Э-В92
              • Э-М293 (М293)
                • Э-М293*
                • Э-П72 (П72)
                • E-V3065*
            • Э-В1700
              • Э-В42 (В42)
              • E-V1785
                • E-V1785*
                • Э-V6 (V6)
      • E-V16/E-M281 (E1b1b2). Редкий. Встречается у особей в Эфиопии, Йемене и Саудовской Аравии.

См. также

[ редактировать ]

Генетика

[ редактировать ]

Y-ДНК и субклады

[ редактировать ]

Основополагающее дерево Y-ДНК

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ «Данные Y-хромосомы показывают сигнал об отдельной миграции позднего плейстоцена из Африки в Европу через Синай, о чем свидетельствует распределение линий гаплогруппы E3b, что не проявляется в распределении гаплогрупп мтДНК». Андерхилл и Кивисилд (2007 : 547)
  2. ^ «Парагруппа E-M35 * и гаплогруппа J-12f2a * соответствуют критериям основных линий-основателей AJ, поскольку они широко распространены как в популяциях AJ, так и в популяциях Ближнего Востока, и встречаются с гораздо меньшей частотой в европейских нееврейских популяциях». Бехар и др. (2004)
  3. ^ Кручиани и др. (2007) используют термин «Северо-Восточная Африка» для обозначения Египта и Ливии, как показано в Таблице 1 исследования. До Cruciani et al. (2007) , Семино и др. (2004) Восточная Африка как возможное место происхождения E-M78, на основе испытаний в Эфиопии. Это произошло из-за высокой частоты и разнообразия линий E-M78 в регионе Эфиопии. Однако Кручиани и др. (2007) смогли изучить больше данных, включая популяции из Северной Африки, которые не были представлены в исследовании Semino et al. (2004) провели исследование и обнаружили доказательства того, что линии E-M78, составляющие значительную часть некоторых популяций в этом регионе, были относительно молодыми ветвями (см. E-V32 ниже). Поэтому они пришли к выводу, что «Северо-Восточная Африка» была вероятным местом происхождения E-M78, основываясь на «периферийном географическом распределении наиболее производных субгаплогрупп по отношению к северо-востоку Африки, а также на результатах количественного анализа UEP и разнообразия микросателлитов». . Так, по данным Cruciani et al. (2007) E-M35, родительская клада E-M78, возникла в Восточной Африке, впоследствии распространилась в Северо-Восточную Африку, а затем произошла «обратная миграция» хромосом E-M215, которые приобрели мутацию E-M78. Кручиани и др. (2007) поэтому отмечают это как свидетельство наличия «коридора двунаправленной миграции» между Северо-Восточной Африкой (Египет и Ливия по их данным) с одной стороны и Восточной Африкой с другой. Авторы полагают, что было «по крайней мере 2 эпизода между 23,9–17,3 тыс. лет назад и 18,0–5,9 тыс. лет назад».
  4. ^ Кручиани и др. (2007) используют два метода расчета для оценки возраста E-M78, которые дают очень разные результаты. Для основной 18600-летней давности метод ASD используется , а для второго « метода ρ », используемого в качестве проверки, дает 13,7 тыс. лет назад со стандартным отклонением 2,3 тыс. лет назад, но разница между двумя методами велика только для оценка возраста E-M78, а не его субкладов. Авторы заявляют, что большая разница «обусловлена ​​соответствующим отклонением от звездообразной структуры из-за повторяющихся эффектов основателя ».
  5. ^ (6 из 112), «Присутствие хромосом североафриканского происхождения (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) также можно объяснить португальским, но особенно итальянским притоком, поскольку эта гаплогруппа достигает частоты 4,6% в Португалии и 4,8% в Италии , что очень похоже на частоту, обнаруженную в Рио-де-Жанейро (4,4%) среди европейских вкладчиков». Сильва и др. (2006)
  6. ^ Например, по состоянию на 11 ноября 2008 г. проект филогении E-M35. [ постоянная мертвая ссылка ] имел записи о четырех тестах E-M123* по сравнению с 93 результатами тестов E-M34.
  1. ^ Перейти обратно: а б «Э-М35 YДерево» .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Семино и др. (2004)
  3. ^ Перейти обратно: а б с д Кручиани и др. (2004)
  4. ^ Перейти обратно: а б Кручиани и др. (2007)
  5. ^ Перейти обратно: а б Хенн и др. (2008)
  6. ^ Хасан и др. (2008)
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Тромбетта, Бениамино; и др. (июль 2015 г.). «Филогеографическое уточнение и крупномасштабное генотипирование гаплогруппы E Y-хромосомы человека дают новое представление о расселении ранних скотоводов на африканском континенте» . Геномная биология и эволюция . 7 (7): 1940–1950. дои : 10.1093/gbe/evv118 . ISSN   1759-6653 . OCLC   5854174538 . ПМЦ   4524485 . ПМИД   26108492 . S2CID   16352575 .
  8. ^ Крупномасштабное недавнее расширение европейских отцовских линий, продемонстрированное повторным секвенированием населения , Кьяра Батини и др., Nature.com , 2015.
  9. ^ Лакан и др. (2011)
  10. ^ «Молекулярно-генетическое исследование истории неолитического населения Западного Карпатского бассейна» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2015 г.
  11. ^ Шунеманн, Верена Дж.; и др. (2017). «Геномы древнеегипетских мумий предполагают увеличение африканского происхождения к югу от Сахары в постримские периоды» . Природные коммуникации . 8 : 15694. Бибкод : 2017NatCo...815694S . дои : 10.1038/ncomms15694 . ПМЦ   5459999 . ПМИД   28556824 .
  12. ^ Фрегель; и др. (2018). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». bioRxiv   10.1101/191569 .
  13. ^ Родригес-Варела; и др. (2017). «Геномный анализ человеческих останков с Канарских островов доевропейского завоевания показывает близкое родство с современными жителями Северной Африки» . Современная биология . 27 (1–7): 3396–3402.e5. Бибкод : 2017CBio...27E3396R . дои : 10.1016/j.cub.2017.09.059 . hdl : 2164/13526 . ПМИД   29107554 .
  14. ^ Ван Де Лоосдрехт, «Божьи коровки»; Бузугар, Абдельджалил; Хамфри, Луиза; Пост, Козимо; Бартон, Ник; Ачиму-Петри, Айнуэр; Никель, Биргит; Нагель, Сара; Талби, Эль-Хасан; Эль-Хаджрауи, Мохаммед Абдельджалил; Амзази, Саид; Юблин, Жан-Жак; Паабо, Сванте; Шиффельс, Стефан; Мейер, Матиас; Хаак, Вольфганг; Чон, Чунгвон; Краузе, Йоханнес (4 мая 2018 г.). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары» . Наука . 360 (6388): 548–552. Бибкод : 2018Sci...360..548V . дои : 10.1126/science.aar8380 . ПМИД   29545507 . S2CID   206666517 .
  15. ^ Эрет, Кейта и Ньюман (2004) ; Кейта и Бойс (2005) ; Кейта (2008 )
  16. ^ Бехар и др. (2003)
  17. ^ Бехар и др. (2004)
  18. ^ Шен и др. (2004)
  19. ^ Перейти обратно: а б Адамс и др. (2008)
  20. ^ Небель и др. (2001)
  21. ^ Каденас и др. (2007)
  22. ^ Тромбетта и др. (2011)
  23. ^ (Рисунок S.7) Дж. Д. Кристофаро и др., 2013, «Афганский Гиндукуш: где сходятся потоки генов на субконтиненте Евразии», http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371% 2Fjournal.pone.0076748
  24. ^ Перейти обратно: а б Кручиани и др. (2006)
  25. ^ Перичич и др. (2005)
  26. ^ «E-Y133414 YДерево» .
  27. ^ «E-FGC18960 YДерево» .
  28. ^ "E-L19 YTree" .
  29. ^ «E-M81 YTree» .
  30. ^ Кручиани и др. (2004) .
  31. ^ Фадхлауи-Зид, Карима; Мартинес-Крус, Бегона; Ходжет-эль-Хиль, Хусейн; Мендисабаль, Изабель; Бенаммар-Эльгаайед, Амель; Комас, Дэвид (октябрь 2011 г.). «Генетическая структура тунисских этнических групп, выявленная по отцовской линии». Американский журнал физической антропологии . 146 (2): 271–280. дои : 10.1002/ajpa.21581 . ISSN   1096-8644 . ПМИД   21915847 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Арреди и др. (2004)
  33. ^ Альварес и др. (2009)
  34. ^ Бош и др. (2001)
  35. ^ Куянова, Мартина; Перейра, Луиза; ФЕРНАНДЕС, Вероника; Перейра, Джоана Б.; Черны, Виктор (октябрь 2009 г.). «Генетический вклад ближневосточного неолита в небольшой оазис Западной египетской пустыни». Американский журнал физической антропологии . 140 (2): 336–346. дои : 10.1002/ajpa.21078 . ISSN   1096-8644 . ПМИД   19425100 .
  36. ^ Робин и др. (2008)
  37. ^ «E-A5604 YTree» .
  38. ^ Кейта (2008)
  39. ^ см. таблицу. Архивировано 30 июля 2013 г. на Wayback Machine .
  40. ^ Флорес и др. (2005)
  41. ^ Красота и др. (2006)
  42. ^ Перейти обратно: а б Капелли и др. (2009)
  43. ^ Перейти обратно: а б Мака-Мейер и др. (2003)
  44. ^ Фрегель и др. (2009) , см. таблицу
  45. ^ Рамос-Луиза и др. (2009)
  46. ^ Анализировались только мужчины с французской фамилией, чтобы попытаться исключить более поздних иммигрантов.
  47. ^ Грюни, Виола; Равеан, Алессандро; Коломбо, Джулия; Ники, Кармен; Кробу, Франческа; Онгаро, Линда; Батталья, Винченца; Санна, Дарья; Аль-Захери, Надя; Фиорани, Орнелла; Лиза, Антонелла (16 октября 2019 г.). «Анализ Y-хромосомы и фамилий для реконструкции прошлых структур населения: население Сардинии как тестовый пример» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (22): 5763. doi : 10.3390/ijms20225763 . ISSN   1422-0067 . ПМК   6888588 . ПМИД   31744094 .
  48. ^ Франкалаччи и др. (2013), Низкопроходное секвенирование ДНК 1200 сардинцев реконструирует европейскую филогению Y-хромосомы
  49. ^ Перейти обратно: а б Ди Гаэтано и др. (2009)
  50. ^ Сарно, С; Боаттини, А; Карта, М; Ферри, Дж; Алу, М; Яо, ДЮ; Чиани, Дж; Петтенер, Д; Луизелли, Д. (2014). «Древний средиземноморский плавильный котел: исследование однородительской генетической структуры и истории населения Сицилии и Южной Италии» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е96074. Бибкод : 2014PLoSO...996074S . дои : 10.1371/journal.pone.0096074 . ПМЦ   4005757 . ПМИД   24788788 . Эта статья содержит цитаты из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) .
  51. ^ (8 из 132), Mendizabal et al. (2008)
  52. ^ (7 из 295), Paracchini et al. (2003)
  53. ^ Ордоньес, AC; Фрегель, Р.; Трухильо-Медерос, А.; Эрвелла, М.; де-ла-Руа, К.; Арне-де-ла-Роса, М. (2017). «Генетические исследования доиспанского населения, захороненного в пещере Пунта-Асуль (Эль-Йерро, Канарские острова)». Журнал археологической науки . 78 : 20–28. Бибкод : 2017JArSc..78...20O . дои : 10.1016/j.jas.2016.11.004 .
  54. ^ «E-M81 YTree» .
  55. ^ [1] [ постоянная мертвая ссылка ]
  56. ^ «Данные проекта E-M35» . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 1 апреля 2012 г.
  57. ^ «Данные проекта E-M35» . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 1 апреля 2012 г.
  58. ^ «Данные проекта E-M35» . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 1 апреля 2012 г.
  59. ^ «Данные проекта E-M35» . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 1 апреля 2012 г.
  60. ^ «Данные проекта E-M35» . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 14 января 2013 г.
  61. ^ ИЗОГГ (2011)
  62. ^ Карафет и др. (2008)
  63. ^ Консорциум Y-хромосомы "YCC" (2002)
  64. ^ Перейти обратно: а б с ИЗОГГ 2015

Библиография

[ редактировать ]

Источники таблиц преобразования

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c3fe8e35c4002a0a6aa14c5de44849f1__1720680120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c3/f1/c3fe8e35c4002a0a6aa14c5de44849f1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Haplogroup E-M35 - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)