✖


Jump to content

Генетические исследования хорватов

Популяционная генетика — это научная дисциплина, которая способствует изучению эволюционных и исторических миграций человека. Особенно полезную информацию дают исследования двух однородительских маркеров в нашем геноме: Y-хромосомы (Y-ДНК) и митохондриальной ДНК (мтДНК), а также аутосомной ДНК . Данные Y-ДНК и аутосомной ДНК позволяют предположить, что хорваты в основном являются потомками славян средневекового периода миграции . Согласно мтДНК, они имеют генетическое разнообразие, которое вписывается в более широкий европейский материнский генетический ландшафт, и в целом имеют единообразие с другими южными славянами. с территории бывшей Югославии .

множество памятников эпохи палеолита На территории Хорватии расположено , которые в основном относятся к мустьерской фазе среднего палеолита . В период неолита в Юго-Восточной Европе были основаны такие крупные культуры, как Винча , Варна , Старчево . В эпоху бронзы произошел симбиоз протоиндоевропейцев курганной культуры и автохтонных популяций, приведший к образованию среди прочих и протоиллирийцев . Они постепенно смешались и были ассимилированы римлянами , кельтами , остготами и , наконец, ранними славянами с конца VI века.

ДНК Y-хромосомы

[ редактировать ]

Древняя Y-ДНК и атДНК

[ редактировать ]
PCA и примесь людей Potočani медного века с PCA других образцов неолита, бронзового и железного века по сравнению с современными хорватами, согласно Новаку, Олальде, Рингбауэру и др. 2021.
Западно-евразийские PCA, Примеси и генетическое сходство древних и современных хорватских геномов, по Фрейлиху, Рингбауэру, Лосу и др. 2021.

В исследовании 2014 года из трех успешно сгенерированных SNP-профилей образцов неолитической культуры Старчево из Винковци два принадлежали к гаплогруппе Y-ДНК G2a-P15 и один к I2a1-P37.2, что могло указывать на G2a как на потенциальных представителей распространения земледелие от Ближнего Востока до Европы, а I2a как мезолитический субстрат в Европе. [1] В исследовании 2018 года 10 из 17 образцов из Хорватии прошли успешное секвенирование Y-ДНК; два образца хорватского кардиального неолита (6005–5786 гг. до н.э.) из пещеры Земуница принадлежали C1a2 и E1b1b1a1b1, культуре раннего неолита Старчево (5837–5659 гг. До н.э.) от Бели-Манастира - Попова земля до C, культуре раннего неолита Хорватии Импресса (5641–5560 гг.). среднего неолита до н.э.) от Каргадура до G2a2a1, два образца сопотской культуры (5207–4546 гг. до н.э.) от Осиека до G2a2a1 и J2a1, Сопот позднего неолита (4790–4558 гг. до н.э.) от Бели Манастир-Попова земля до I, две культуры Вучедол ( 2884–2582 гг. до н. э.) образцы из Бели Манастир-Поповой земли и Вучедол Телля к R1b1a1a2a2 и G2a2a1a2a, а образец раннего-среднего бронзового века (1631–1521 до н. э.) из Великого Ваника принадлежал J2b2a. [2]

В 2019 году были аутосомно проанализированы три человека V века с искусственной деформацией черепа из Осиека, вероятно, гуннского или германского происхождения. Согласно анализу главных компонентов и методам примеси, один из них имел восточно-/северо-восточно-азиатское, другой – европейское/кавказское и третий – ближне-ближневосточное/северо-африканское происхождение. [3]

В 2021 году был проведен полногеномный анализ 38 из 41 человека, участвовавшего в резне, произошедшей 6200 лет назад, в деревне Поточани в Восточной Хорватии. [4] [5] среднего медного века Они принадлежали к культуре Ласинджа , и аутосомно 70% из них не состояли в близком родстве, что подразумевает «сообщество, состоящее из многих семейных групп». По данным Admixture и PCA, выяснилось, что «проанализированные особи слегка сдвинуты от группы неолита Анатолии в сторону западноевропейских охотников-собирателей, подобно другим европейским земледельцам среднего и позднего неолита до прибытия [западных] степных предков». поскольку в среднем примерно 91% имели анатолийских неолитических фермеров (ANF) и 9% предков, связанных с западными охотниками-собирателями (WHG), и были очень далеки от современных хорватов. Среди них присутствовали «отцовские линии, типичные для балканских неолитических популяций (одиннадцать G2a2, две I2a1a(xI2a1a2), одна I2a2, C и C1a2-V20)». [6]

В том же году были проанализированы дополнительные 19 образцов сопотской культуры среднего неолита, 1 образец медного века и 1 образец римского возраста из Бели-Манастира-Поповой земли, а также 7 образцов бронзового века задунайской культуры инкрустированной керамики из Ягодняк -Крчевине в Восточной Хорватии. По данным Admixture, образцы хорватского неолита имеют 97,6-100% ANF-предков, образцы медного века имеют 71% ANF-предков и 29% происхождения западных степных пастухов (WSH), а образцы бронзового века - 47% ANF, 20% WHG и 33 % WSG-предков. Наблюдаемые гаплогруппы Y-ДНК в период неолита / меди представляли собой две G2a2a-PF3147, одну G2a2b2a1a1-PF3345, одну C1a2b-Z38888, две I2a2a-M223 и одну J-M304; в бронзовый период было всего четыре G2a2a1a2a2a1-Z31430 и один G2a2a1-PF3148. Один человек римского периода, существовавший с 260 по 402 год нашей эры, «который мог быть, а может и не быть репрезентативным для более широкого населения того периода времени», имел аутосомную генетическую комбинацию, очень похожую на таковую у современных жителей Юго-Восточной Европы (включая хорватов), «добавив важный данные указывают на существенный сдвиг в происхождении, произошедший в регионе между бронзовым веком и сегодняшним днем». Он нес Скифско -евразийская гаплогруппа Y-ДНК R1a1a1b2a2-Z2124 > R1a1a1b2a2b1-F1345 (субклад R-F1019* [7] ). [8] В период с 2018 по 2022 год исследования проанализировали множество образцов, относящихся к культуре Цетина , протоиллирийцам и конкретным иллирийским племенам ( япиды и либурни ), обнаружив, что их отцовская линия почти исключительно принадлежала гаплогруппе J2b-L283. [2] [9] [10]

исследование 2022 года Археогенетическое , опубликованное в журнале Science, сравнило образцы населения древних, средневековых и современных Балкан и обнаружило, что средневековые славянские миграции «глубоко повлияли на регион», что привело к сокращению анатолийского неолитического происхождения в Юго-Восточной Европе. Дославянское балканское население имеет большую часть анатолийского неолитического компонента происхождения, тогда как современные славяне за пределами Балкан имеют наименьшее количество, «с современными людьми из Юго-Восточной Европы», включая хорватов, «промежуточными между двумя крайностями». при этом больше всего у греков и албанцев, а меньше всего у хорватов и венгров. [11] Археогенетическое исследование 2023 года, опубликованное в Cell, подтвердило, что распространение славянского языка и идентичности произошло из-за крупных перемещений людей как мужского, так и женского пола с определенным восточноевропейским происхождением, и что «более половины предков большинства народов на Балканах сегодня происходят из от славянских миграций, имея примерно треть славянского происхождения даже в таких странах, как Греция, где сегодня не говорят на славянских языках». [12] [13] Население Хорватии и региона дославянского периода имело гаплогруппы Y-ДНК E-V13, R1b, J2b, J2a, G2a, в то время как с миграцией славян прибыли, среди прочего, R1a-Z282 и I2a-L621. [13]

Современная Y-ДНК

[ редактировать ]

Генетически , согласно отцовской линии Y-хромосомы и исследованиям, опубликованным в период с 2003 по 2008 год, большинство (>75%) хорватов мужского пола из Хорватии принадлежит к одной из трех основных европейских гаплогрупп Y-ДНК – I2 (32%). [14] [15] [16] -34% [17] ), R1a (27% [17] -34% [14] [15] [16] ) и R1b (12% [17] -15% [14] [15] [16] ), а меньшинство (>25%) принадлежит к гаплогруппам Е (9% [17] ), I1 (5% [15] -9% [17] ), Дж (4% [17] ), Н (2% [17] ) и G (1% [17] ). Согласно недавним и более обширным исследованиям, опубликованным в период с 2012 по 2022 год, большинство (65%) хорватов мужского пола из Хорватии принадлежит к гаплогруппам I2 (39–40%) и R1a (22–24%), а меньшинство (35%) %) принадлежит к гаплогруппам E (10%), R1b (6%-7%), J (6%-7%), I1 (5-8%), G (2%), Q (0-1,93%) , H (0-1,8%), T (0,6%), N (0-0,6%) и L (0,2%). [18] [19]

Примерное распределение частоты и дисперсии кластеров гаплогруппы I-P37, предкового «Днепровско-Карпатского» (DYS448=20) и производного «Балканского» (DYS448=19: представлено одним SNP I-PH908 ), в Восточной Европе по данным OM Utevska. (2017).

Гаплогруппа I среди хорватов из Хорватии составляет около 43,5%, [18] в то время как в Шокчи , подгруппе хорватов из восточной Хорватии, содержится от 44% до 50% той же гаплогруппы. [20] [21] Он разделен на два крупных подразделения – субклад I2 (37,7%), типичный для популяций Балкан и Восточной Европы, и субклад I1 (5,8%), типичный для популяций Скандинавии. [17] Из субклада I2 наиболее преобладает I2a1a (I-P37.2), т.е. его субкладная линия I-M423 (18 400-14 000 YBP) > I-Y3104 (14 000-11 400 YBP) > I2a1a2b-L621 (11 400-6 500 YBP) > I-CTS10936 (6500–5600 YBP) > I-S19848 (5600 YBP) > I-CTS4002 (5600–5100 YBP) > I-CTS10228 (5100–3400 YBP) > I-Y3120 (3400–2100 YBP) > I -S17250 (2100–1850 YBP) > I-PH908 (1850–1700 YBP), [22] что типично для южнославянского населения Юго-Восточной Европы , с самым высоким показателем в Боснии и Герцеговине (>50%). [16] В Хорватии самая высокая частота наблюдается в Далмации , с пиком в городах Сплит (50,48%), Дубровник (53%) и Задар (60%). [23] [19] а также южные острова Адриатики Вис (44,6%), [23] Брач и Корчула (~ 55%) и Хвар (52,88-65%). [17] [19] Он примерно средний в городах Пула (31,31%) и Осиек (27,6-40,91%), [17] [19] некоторые южные острова Млет (33,3%), Ластово (33,3%) и средние Адриатические острова Пашман (37,2%) и Паг (36,4%). [23] Самая низкая частота встречается в городе Вараждин (18%) на северо-западе Хорватии. [19] в западном горном районе Жумберак (18,2%), [23] и на средне-северных островах Црес (3%), Дуги оток (11,4%), Углян (24,6%) и Крк (27%). [14] [23] Самая высокая частота встречается у хорватов Боснии и Герцеговины (63,8-73,3%). [16] [17] По генетическим дистанциям 8 STR-маркеров наиболее близкими являются популяции близлежащих стран, а также, в зависимости от метода, Украины, Беларуси, Польши и России. [24] Очень высокая частота субклада I-P37.2 на Западных Балканах снижается во всех направлениях. [25] [23] Население с гаплогруппой I мигрировало в Европу с Ближнего Востока примерно 25 000–13 000 лет назад. Он представляет палеолитическое и мезолитическое население охотников-собирателей Европы. Однако по сравнению с более ранними исследованиями, которые доказывали доисторическое автохтонное происхождение современной гаплогруппы I2 в Хорватии и на Балканах, [номер 1] Батталья и др. (2009) уже наблюдали самую высокую вариативность гаплогруппы в Украине , а Zupan et al. (2013) отметили, что это предполагает, что он прибыл вместе с славянской миграцией с родины, которая находилась на территории современной Украины. [30] Недавнее исследование О.М. Утевской (2017) пришло к выводу, что гаплотипы STR гаплогруппы имеют наибольшее разнообразие в Украине: результат наследственного маркера STR «DYS448=20» включает кластер « Днепр - Карпаты », а более молодой результат «DYS448=19». включающий в себя «балканский кластер», преобладающий среди южных славян. [31] Этот «балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах обусловлена ​​эффектом основателя . [31] Утевская подсчитала, что дивергенция кластера STR и его вторичное распространение от среднего течения Днепра или от Восточных Карпат к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, относя это ко временам до славянства, но значительно позже упадка Трипольская культура . [31] Однако расчеты на основе STR дают завышенные даты. [32] [33] и, более конкретно, кластер представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в филогенетическом дереве ISOGG (2019), и согласно YFull YTree, он сформировался и имел TMRCA примерно 1850-1700 YBP. [22] Хотя он и доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римской империи , до сих пор он не обнаружен среди образцов римского периода и почти отсутствует у современного населения Италии . [34] По данным Памджава и др. (2019) и Фоти и др. (2020), распространение предковых субкладов, подобных I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быструю экспансию из Юго-Восточной Польши , в основном связано со славянами и их средневековой миграцией, а «крупнейший демографический взрыв произошел на Балканах». [34] [35] По данным Олальде и др. (2023) было подтверждено, что I2-L621 отсутствовал в досредневековый период на Балканах и прибыл вместе со славянами. [13]

R1a1a1-M17 (22,1%-25,6%) — вторая по распространенности гаплогруппа. [18] Гаплогруппа R-M17 в Хорватии в основном разделена на два субклада: R-M558, который является преобладающим (19,2%), и R-M458 (4,9%), а R-Z282 встречается редко (1,2%). [23] Самая высокая частота встречается в северном (29,1%) и центральном (23,6%) регионе и почти одинаковая частота в восточном (18,6%), южном (19,1%) и западном (20%) регионе Хорватии. [18] Самая высокая локальная частота R1a1a1-M17 наблюдалась у хорватов из Вараждина (38%) и Осиека (26-39%), [17] [19] Жумберак (34,1), [23] и на среднесеверных островах Дуги Оток (34,1%), Крк (37%), Пашман (38%) и Црес (56,6%), [14] [23] быть похожими на ценности других славян, таких как словенцы, чехи и словаки. Частота ниже в Шокчи из восточной Хорватии (16%), [20] [21] в городах Дубровник (13,4%) и Сплит (19%) в Далмации, а также на южных островах Хвар (8-10,58%) и Вис (17%). [14] [23] [19] У боснийских хорватов частота аналогична частоте других южных славян (12%). [17] [36] Если рассматривать субклады, единственным исключением является остров Црес, на котором процентное содержание R1a-M558 (29,3%) и R1a-M458 (27,3%) было почти равным. [23] На основании генетических расстояний по 8 STR-маркерам наиболее близкими являются популяции близлежащих стран, а также, в зависимости от метода, Беларуси, Словакии, Польши и России. [24] Субклад R-M558 чаще встречается среди восточных славян Восточной Европы и Волго-Уральского региона, а R-M458 - среди западных славян Центральной и Восточной Европы. Оба присутствуют в «информативных частотах у балканского населения с известным славянским наследием». [37] Субклад R-M558 CTS1211 также был обнаружен у венгерских завоевателей, что указывает на смешение и ассимиляцию славян среди венгров. [38]

Самая высокая частота гаплогруппы Гаплогруппа R1b (7,9%-9,1%), которая в Хорватии разделена на несколько субкладов (в основном R-L23 и ее субклад R-U152 ), имеет в северной (10,9%) и центральной (11,8%) регион Хорватии, [18] а локально у хорватов с острова Крк (16,2%) и Дуги Оток (25%), [14] [23] и Жумберак (11,3%), [23] тогда как на южных островах, в городе Дубровнике (3,9%) и у боснийских хорватов он почти отсутствует (1-6%), [14] [17] [23] [19] или как в Осиеке его не нашли. [17] Эти две гаплогруппы (R1a и R1b) связаны с миграцией протоиндоевропейцев из Евразийского региона около 5000 лет назад. [25] с R1a, в частности, к миграции славянского населения. [16] [23] Их частота демонстрирует градацию с севера на юг и распределение частот, противоположное гаплогруппе I-P37.2, [25] а наибольшая частота наблюдается в северной, центральной и восточной Хорватии. [14] [17] [18]

Распространение гаплогруппы E-V13 в Европе.

Из гаплогруппы Е (9,8%-10,6%) среди хорватов наиболее частым является субклад E1b1b1a1b-V13 E1b1b1a3-M149 и E1b1b1c-M123 . (6,7%), при этом в небольшом количестве (1,1%) встречались также [17] E-V13 типичен для населения Юго-Восточной Европы, достигает максимума среди косовских албанцев (44%), а также высок среди македонцев, греков, румын, болгар и сербов. [16] Самая высокая частота на материковой части Хорватии была обнаружена в Вараждине (16%) и Жумбераке (18,2%). [23] [19] на центральных островах Дуги Оток (15,9%) и Углян (13,2%), а также на южных островах Вис (23,4%) и Млет (15,4%). [23] На северных островах Црес (3%) [23] и Крк (6,8%) были аналогичны другим южным островам (3,7-4,3%). [14] У боснийских хорватов частота была такой же, как и у хорватов из Хорватии (8,9%). [17] Субклады J1 редки в Хорватии, тогда как J2 выше у хорватов из Хорватии, достигая максимума у ​​хорватов из Осиека (10,2%) и центральных островов Углян (10,2%) и Пашмана (16,6%), а также северного острова Крк (10,8%). ) и Црес (14,1%), [14] [17] [23] чем у боснийских хорватов (оба по 1,1%). [17] Субклад G2a-P15 как у хорватов, так и у боснийских хорватов встречается в небольшом количестве (1,1%). [17] но пик локально приходится на северо-восточный город Осиек (13,8%), [17] и южные острова Млет (15,4%), Корчула (10,4%), Брач ​​(6%), а также северный остров Црес (7%). [14] [23] Гаплогруппы E и J связаны с пост-LGM, неолитической миграцией населения из Анатолии, которая принесла с собой одомашнивание диких животных и растений. В частности, субклад гаплогруппы Е, вероятно, возник локально на Балканах не ранее 8000–10 000 лет назад. Эти гаплогруппы демонстрируют градацию юг-север. [25] Гаплогруппа G могла присутствовать в Европе во время LGM или популяция с некоторыми из ее субкладов прибыла вместе с ранними фермерами. [25]

гаплогруппы Субклады N редки в Хорватии (0–2,2%). [17] [23] [19] Очень часто встречается на Дальнем Востоке , например в Сибири и Китае, а также в Европе у финнов (60%) и в странах Балтии (45%). Что необычно для европейского населения, другая центральноазиатско-сибирская гаплогруппа Q была обнаружена с необычно высокой частотой из-за эффекта основателя на островах Хвар (7,69-14%), Ластово (8,3%) и Корчула (6%). [14] [23] [19] Он также был обнаружен у жителя Герцеговины. [16] В более поздних исследованиях была подтверждена принадлежность хорвата из Боснии и Герцеговины к субкладу Q-L472>Z2902>B285>B29, обнаруженному в Центрально-Восточной Азии. [39] в то время как хорват из Хорватии, еще один с острова Хвар и хорват еврейского происхождения из Польши принадлежали к субкладу Q-L245>Y2998>Y2209, который в основном встречается на Ближнем Востоке и у евреев-ашкенази . [40]

Аннотация и данные

[ редактировать ]

Регион современной Хорватии был частью более широкого Балканского региона, который, возможно, служил одним из нескольких убежищ во время LGM, исходного региона для повторной колонизации Европы в послеледниковый период и голоцен (10 000 лет назад). [17] [25] Восточное побережье Адриатики находилось намного южнее. [15] Северная и западная части этого моря представляли собой степи и равнины, а современные хорватские острова (богатые археологическими памятниками палеолита) представляли собой холмы и горы. [15] [17] Этот регион сыграл особую роль в структурировании европейского, и особенно славянского, отцовского генетического наследия, характеризующегося преобладанием R1a и I и нехваткой линий E. [16] Генетическое разнообразие современной островной популяции характеризуется сильной изоляцией и эндогамией . [41]

В таблице ниже приведено самое обширное на сегодняшний день исследование населения Хорватии (2012 г.). Это национальная справочная база данных ДНК , состоящая из 17 локусов систем Y- STR , которые приобрели гаплотипы , которые были предсказаны в предполагаемых (с вероятностью более 90%) Y- SNP гаплогруппах . [18] Субпопуляции были разделены на пять регионов, субпопуляции которых продемонстрировали сильное сходство и однородность отцовского генетического вклада, и все они сгруппировались вместе, за исключением субпопуляции из южной Хорватии, которая показала умеренную разницу. Помимо высокой степени общей однородности, существует градиентное сходство с центральноевропейским кластером (германским, славянским, венгерским) и южноевропейским кластером (боснийским, сербским, болгарским, македонским, румынским, албанским, южноитальянским), начиная с с севера на юг (и с востока на запад). [18] Из соседних стран и этнических народов наиболее близкими к ним являются Босния и Герцеговина и боснийцы . [42] [43] [44]

Население Образцы Источник И2а (xI2a1) Р1а E1b1b1-M35 Р1б я1 J2b G2a ЧАС J2a1h J1 J2a1b Е1б1а1-М2 Г1 G2c I2a1 I2b1 I2b(xI2b1) J2a1-bh л Н вопрос Т
В целом Хорватия 1,100 Мршич и др. (2012) 37.7%
(415/1100) 		22.1%
(243/1100) 		10.6%
(117/1100) 		7.9%
(87/1100) 		5.8%
(64/1100) 		3.7%
(41/1100) 		2.7%
(30/1100) 		1.8%
(20/1100) 		1.2%
(13/1100) 		1.1%
(12/1100) 		1%
(11/1100) 		0.1% 0 0.1% 0.1% 0.9% 0.3% 0.3% 0.2% 0.6% 0.7% 0.6%
Центральная Хорватия 220 Мршич и др. (2012) 31.8%
(70/220) 		23.6%
(52/220) 		11.8%
(26/220) 		10.4%
(23/220) 		5%
(11/220) 		5%
(11/220) 		3.6%
(8/220) 		1.3%
(3/220) 		0.4%
(1/220) 		2.2%
(5/220) 		0.9%
(2/220) 		0 0 0 0.4% 0.9% 0.9% 0 0.4% 0.9% 0 0
Северная Хорватия 220 Мршич и др. (2012) 25.4%
(56/220) 		29.1%
(64/220) 		10.9%
(24/220) 		10.4%
(23/220) 		4.1%
(9/220) 		5%
(11/220) 		3.1%
(7/220) 		5%
(11/220) 		0.4%
(1/220) 		0 0.4%
(1/220) 		0.4% 0 0 0 2.2% 0.9% 0 0.4% 0.4% 0 1.3%
Восток
Хорватия 		220 Мршич и др. (2012) 40%
(88/220) 		18.6%
(41/220) 		11.3%
(25/220) 		8.2%
(18/220) 		5.9%
(13/220) 		2.7%
(6/220) 		1.8%
(4/220) 		0.9%
(2/220) 		2.2%
(5/220) 		2.7%
(6/220) 		1.3%
(3/220) 		0 0 0 0 0.4% 0 0.4% 0 0.9% 1.8% 0.4%
Западная Хорватия 220 Мршич и др. (2012) 36.8%
(81/220) 		20%
(44/220) 		12.7%
(28/220) 		5.9%
(13/220) 		8.6%
(19/220) 		3.2%
(7/220) 		3.2%
(7/220) 		1.8%
(4/220) 		1.8%
(4/220) 		0.4%
(1/220) 		1.8%
(4/220) 		0 0 0.4% 0 0.4% 0 0.4% 0 0.9% 0.4% 0.9%
Южная Хорватия 220 Мршич и др. (2012) 54.5%
(120/220) 		19.1%
(42/220) 		6.3%
(14/220) 		4.5%
(10/220) 		5.4%
(12/220) 		2.7%
(6/220) 		1.8%
(4/220) 		0.4%
(1/220) 		0.9%
(2/220) 		0 0.4%
(1/220) 		0 0 0 0 0.4% 0 0.9% 0.4% 0 1.3% 0.4%
Загреб и Хорватия 239 Пурпс и др. (2014) [45] 36.1% 23.8% 6.4% 13.9% 3.9% 2.1% н/д н/д 1.9% 0.9% н/д н/д 0 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Хорватия 720 Сарак и др. (2016) 32.5% 25.6% 9.8% 9.1% 4.1% 5.0% 4.4% 0.3% 2.7% 0.5% 1.0% 0.4% 0 0 0.3% 0.8% 0.5% 1.0% 0 0.6% 0.9% 1.2%
Хорватия 518 Приморак и др. (2022) 39% 24.32% 10.81% 6.37% 7.14% 2.12% 1.93% 0 3,47% (J2a) 0.58% н/д 0 0.19% н/д 1,35% (И2б) н/д н/д н/д 0.19% 0 1.93% 0.58%
Западная Герцеговина (хорваты) 141 Перичич и др. (2005) 63.8% 12% 8.5% 3.5% 4.9% 0.7% н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д 0.7% н/д
Босния и Герцеговина (хорваты) 119 Ковачевич и др. (2014) [46] 69.8% 11.8% 10.9% 2.5% 0 0.8% 0.8% н/д 0.8% н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д

Митохондриальная ДНК

[ редактировать ]

Древняя мтДНК

[ редактировать ]

В исследовании Y-ДНК и мтДНК 2014 года , мезолита образец один гг . датируемый 6080–6020 5400 г. до н.э. из Винковцев были присвоены гаплогруппы J1c, K1a, T2b, HV0, K, V, V6, которые обнаруживают сходное разнообразие мтДНК и общее происхождение у ранних земледельческих популяций Паннонского бассейна и популяций центральноевропейской LBK , что сопровождается редукцией мезолитического субстрата мтДНК. [1] Предварительные результаты исследования мтДНК 2016 года, которое будет включать примерно 30 образцов эпохи неолита и 5 образцов эпохи ранней и поздней бронзы на 5 древних хорватских каменистых костях (3 неолитических кардиальных отпечатка из пещеры Земуница недалеко от Биско среднего неолита , 1 культура Данило из пещеры Зидана) . возле Станичичи Жумберачки, 1 средний/поздний бронзовый век из пещеры Язинка недалеко от Нечвена ) указал на гаплогруппы мтДНК K2 и K1b1a, H1e/H41, H1b для неолитических образцов, подобных ранним европейским фермерам (EEF) и современным сардинцам и южным европейцам, тогда как гаплогруппа HV или H4 для выборки бронзового века, похожей на современное хорватское и балканское население, но без четких доказательств связи с индоевропейской миграцией. [47] Исследование 2018 года включало 17 образцов из Хорватии; Мезолит (7308–7027 гг. До н.э.) от Вела Спилы до U5b2b, три образца хорватского кардиального неолита (6005–5751 гг. До н.э.) из пещеры Земуница до H1, K1b1a и N1a1, ранний неолит Старчево (5837–5659 гг. До н.э.) из Бели Манастир-Попова земля до U8b1b1, два образца раннего неолита Хорватии Impressa (5670–5560 гг. До н. э.) от Каргадура до H5a и H7c, два образца среднего неолита Сопота (5207–4546 гг. До н. э.) от Осиека до U5a1a2 и H10, два образца Сопота позднего неолита (4790–4790–4790 гг. 4536 г. до н. э.) образцы из Бели Манастир-Поповой земли до U5b2b ​​и N1a1, энеолит (3710–3360 до н. э.) от Радованци до J1c2, три образца Вучедол (3000–2582 до н. э.) из Бели Манастир-Попова земля и Вучедол Телль до T2e, T2c2 и U4a, образец раннего-среднего бронзового века (1631–1521 гг. До н.э.) от Великого Ваника до I1a1, а образец позднего бронзового века (805–761 гг. До н.э.) из пещеры Язинка принадлежал HV0e. [2] Исследование 2021 года включало 38 образцов эпохи неолита (4200 г. до н.э.) из Поточани в Восточной Хорватии и принадлежало H, H4a1, H5b, H7, H13b1, H26, H42, HV, J1, K1a1, K1a3a, K1a4a1, K1b1b1, N1a1a1, N1a1a1a2, N1a1a1a3. , T1a2, T2b, T2b23, T2f, U2, U5b1d1 и X2b, «предполагая, что жертвы Поточани принадлежали к большому сообществу с разнообразным женским происхождением». [6] В том же году при исследовании 28 образцов от неолита до римского времени в Восточной Хорватии были обнаружены H, HV9, J2b1a5, K1a, K1a1, K1a1a, K1a4, K1a5, K1b1b1, K2a, K2b1, N1a1a1, N1a1a1a2, N1a1a1a3, T2b, T2b11, T2b21, T2b3, T2c1d1, T2f2, U2e1a1, U5a1g, U5b1b1a, U5b2b, U8b1a1. [8]

Исследование мтДНК 27 останков раннего средневековья в Наклице недалеко от Омиша в Южной Далмации, проведенное в 2011 году, показало, что 67% принадлежали к гаплогруппе H, 18% - к J, 11% - к U5 и 4% - к HV. [48] Исследование мтДНК 2015 года на средневековых скелетных останках в Шопот (14-15 века) и Островице (9 век) в Северной Далмации подтвердило, что профили, унаследованные по материнской линии, не различались ни между Островицей и Шопотом, ни между средневековым и современным населением, демонстрируя одно и то же. распространенность гаплогрупп (H, J, U) как в средневековом, так и в современном населении. [49] Исследование 2014 года мужского скелета, найденного в Сплите позднеримского периода (датированного 1760±80 YBP), показало, что он принадлежал к гаплогруппе H. [50]

Современная мтДНК

[ редактировать ]
Гаплогруппы мтДНК гипотетические миграции из Африки за тысячу лет до настоящего времени .

Генетически по материнской линии митохондриальной ДНК большинство (>65%) хорватов из Хорватии (материковой и прибрежной) принадлежат к трем из одиннадцати основных европейских гаплогрупп мтДНК – H (25,5-45%), U (18,85-22%). ), J (7,5-11%), тогда как значительное меньшинство (>35%) принадлежит ко многим другим более мелким гаплогруппам. [51] [52]

Во всех исследованиях гаплогруппа H является наиболее частой (45% в 2014 году) материнской гаплогруппой на материковой (континентальной) и побережье Хорватии соответственно, но в последнем исследовании 2020 года частота встречаемости ниже - 25,5% из-за номенклатурных различий, в первую очередь R / линии R0 (7,5%). [52] Самая высокая частота в Хорватии наблюдается у населения островов Корчула (60,2%), Сусак (66%) и Млет (73,5%), [51] [53] а самая низкая частота на островах Црес (27,7%), [54] и Хвар (27,8%). [55] Это доминирующая европейская гаплогруппа. [51] Повышенная частота субгаплогруппы H1b на Млете (30,9%), редко встречающаяся в других исследованиях, является типичным примером эффекта основателя – миграции из ближайшего прибрежного региона и микроэволюционной экспансии на острове. [51]

Гаплогруппа U (18,85% в 2014 г., [56] 22% в 2020 году [52] ) в основном представлен субкладом U5 , который является второй по частоте гаплогруппой: 11,6% на материке и 10,4% на побережье, с аналогичными частотами на островах Брач ​​(8,6%), Крк (11,3%) и Хвар. (14,8%), а самый низкий на Корчуле (2%). [55] В целом гаплогруппа U, включая ее субклады, такие как U5, наиболее часто встречается в городе Дубровник (19,9%) и на островах Ластово (23,5%) и Црес (29,4%). [54] [51] Это старейшая европейская гаплогруппа (возраст слияния около 50 000 лет назад), и ее субклад U5 составляет большую часть разнообразия гаплогрупп в Европе. Высокая частота U4 в Ластово (11,8%) указывает на эффект основателя. [51]

Гаплогруппа J - третья по распространенности гаплогруппа (7,5% в 2020 г.). [52] ), с 11,9% на материке и только 3,1% на побережье, однако на островах встречаемость была выше, чем у прибрежного населения Корчула (6,1%), Брач ​​(8,6%), Крк (9%), Хвар (9,3%), [55] пик в Жумбераке (12,34%) [56] и Ластово (19,6%), [51] в то время как на Цресе почти полностью отсутствует. [54]

Гаплогруппа Т - третья или четвертая по распространенности гаплогруппа (10% в 2020 г.). [52] ). Его субклад Т2 имеет одинаковую частоту 3,1–5,8% как среди прибрежного, так и среди материкового населения, а также среди островного населения, с исключительным пиком на острове Хвар (12%). [55] [54] и Сусак (33%), [53] однако общая гаплогруппа Т имеет более низкую частоту в Млете (1,5%), Ластово (3,9%) и Дубровнике (2,3). [51]

Гаплогруппа К (7,5% в 2020 г. [52] ) имеет среднюю повторяемость 3,6% на материке и 6,3% на побережье, в Ластово отсутствует. [51] и самая низкая частота встречается на островах Црес (3,36%). [54] и Хвар (3,7%), а самый высокий показатель на острове Брач ​​(9,5%). [55]

Гаплогруппа V (под HV > HV0) является младшей сестринской кладой гаплогруппы H, [51] и имеет почти одинаковую минимальную и максимальную частоту (4-5,7%) как в континентальных, так и в островных популяциях, за исключением Корчулы (8,2%), [55] а также более низкая частота в Млете (1,5%), Ластово (2%) и Дубровнике (3,3%). [51]

Частота гаплогруппы W у материкового и прибрежного населения составляет от 2,2 до 4,2%, а между островными популяциями 1,9-3,1%, за исключением Крка (7,5%), [55] и Црес (12,6%). [54] На островах Млет и Ластово она составляет от 4,4 до 5,9%, а в Дубровнике почти отсутствует (0,6%). [51]

Другая гаплогруппа мтДНК с заметными локальными пиками: субклады HV с низкими частотами на материке и побережье (0,4–2,1%), но средними (4,1–4,6) на островах и высокими в Дубровнике (7,7%). [51] и Брач ​​(10,5%). [55] Гаплогруппа N1a на Цресе (9,24%) до сих пор является самой северной находкой этой ветви в Европе, а гаплотипы указывают на относительно недавний эффект основателя. [54] Это характерная гаплогруппа первых земледельцев. [1] Гаплогруппа F , которая почти отсутствует (всего 0,2-0,4% на материке), но достигает максимума в 8,3% на Хваре. [55] [56] Гаплогруппа I в Крке (11,3%), подгаплогруппы которой разделились вокруг LGM. [57] Гаплогруппа X колеблется в пределах 0,63-3,17%, в основном принадлежит к субкладу X2 > X2b, [56] и недавние исследования Цреса и Раба, возможно, обнаружили «новую, специфичную для острова» линию X3, которая «сформировалась внутри хорватского населения». [58]

Аннотация и данные

[ редактировать ]

На протяжении десятилетий островные популяции Хорватии изучались из-за их изоляции, что позволяет проследить микроэволюционные процессы и понять эволюционные силы, такие как генетический дрейф (специфическое генетическое выражение), эффект основателя и узкие места популяции (уменьшение размера популяции), которые сформировали современную популяцию. . Результаты, полученные до сих пор, показывают, что генетический поток и приток женщин на острова были ограничены. [51] Умеренный генетический изолят также можно рассматривать для континентальной популяции горного региона Жумберак, поскольку они имели слабое родство с . предполагаемым регионом происхождения Ускокса (боснийцы, герцеговинцы, южные хорваты) или со своими нынешними ближайшими соседями (северными хорватами и словенцами) . [56] На примере населения острова Крк анализ мтДНК высокого разрешения показал, что поселения Омишаль , Врбник и Добринь связаны в единый кластер раннеславянских поселений, а регионы Полица и Дубашница представляют собой отдельный кластер, основанный славянскими и Влахи или морлахи- мигранты из внутренних районов Велебита, прибывшие в 15 веке. [57] На примере населения острова Млет можно увидеть демографические и исторические события, такие как использование острова под карантинную станцию, в то время как вдоль Виса и Ластово практика кровного родства и инбридинга из-за отсутствия генетического разнообразия подходят для генетико-эпидемиологических исследований. [51]

В анализе мтДНК 2004 года один кластер был сформирован популяциями с островов Хвар, Крк и Брач, а второй кластер включал материковую часть Хорватии и хорватское побережье, а остров Корчула выделялся из-за исключительно высокой частоты гаплогруппы H. [55] В межпопуляционном PCA-анализе мтДНК субгаплогрупп в 2009 году островные популяции из Крка, Угляна , Корчулы, Брача, Хвара были сгруппированы вместе, что подразумевает наличие близких материнских линий, причем Vis близок к ним, но Rab (U4, H6, J1c) и особенно Црес (распространенность U2, W, N1a) имел отдельные отдаленные позиции как от кластера, так и друг от друга, и подтвердил, «что генетический дрейф, особенно эффект основателя, сыграл значительную роль в формировании генетического состава изолированной популяции острова Црес. ". [54] В исследовании 2017 года самым большим отклонением из-за изоляции, эндогамии и самого низкого зарегистрированного индекса разнообразия генов был Сусак. [53] В анализе мтДНК PCA 2014 года популяции восточной и южной Хорватии сгруппировались вместе с Боснией и Герцеговиной, а западная и северная Хорватия - со Словенией. Поскольку словенское население не образует кластер Юго-Восточной Европы, оно считается возможным источником различных миграционных волн славян в средние века . [56]

Население Образцы Источник ЧАС Х.В. Дж Т К В * U1 U2 U3 U4 U5 U6 U7 U8 Р Н я В Х Другой
Хорватия 488 Сарак и др. (2014) 45.29 4.07 9.83 5.98 4.30 0 1.23 2.66 1.43 2.66 10.06 0.20 0.41 0.20 0 0.82 2.61 1.84 1.84 4.29
Восточная Хорватия 61 Сарак и др. (2014) 49.18 11.48 9.84 3.28 4.92 0 0 0 1.64 1.64 9.84 0 0 0 0 1.64 0 4.92 1.64 0
Северная Хорватия 155 Сарак и др. (2014) 41.77 5.06 14.56 10.76 3.16 0 0.63 1.90 0.63 3.16 11.39 0.63 0 0.63 0 0 1.27 2.53 0.63 0.63
Западная Хорватия 209 Сарак и др. (2014) 46.41 11.48 6.70 2.39 5.74 0 2.39 4.31 1.91 2.39 6.22 0 0.96 0 0 0.96 4.78 0 2.39 0
Южная Хорватия 63 Сарак и др. (2014) 49.21 3.17 7.94 9.52 3.17 0 0 1.59 1.59 3.17 12.70 0 0 0 0 1.59 1.59 1.59 3.17 0
Хорватия 200 Барбарич и др. (2020) 25.5 11.5 7.5 10 7.5 0 2 4 2.5 2.5 10 0 1 0 7.5 2 3 1 2 0.5

Современная аутосомная ДНК

[ редактировать ]
Средний участок хорватов из Хорватии в СПС, включая европейские страны, согласно Gilbert et al. 2022. [59]

Согласно аутосомному исследованию ВЗК 2013 года «недавнего генеалогического происхождения за последние 3000 лет в континентальном масштабе», носители сербско-хорватского языка имеют очень большое количество общих предков, относящихся к периоду миграции примерно 1500 лет назад с Польшей и Румынией. -Кластер Болгарии среди других стран Восточной Европы. Сделан вывод, что это вызвано гуннской и славянской экспансией, которая представляла собой «относительно небольшое население, распространившееся на большую географическую территорию», в частности «экспансию славянского населения в регионы с низкой плотностью населения, начиная с шестого века» и что это «полностью совпадает с современным распространением славянских языков». [60] По данным Кушнеревича и др., Hellenthal et al. Анализ IBD 2014 года также обнаружил «события разнонаправленного примеси среди восточноевропейцев (как славянских, так и неславянских), датированные примерно 1000–1600 лет назад», что совпадает с «предлагаемыми временными рамками славянской экспансии». [61] Анализ IBD 2015 года показал, что южные славяне имеют меньшую близость к грекам, чем к восточным и западным славянам, и что существуют «равномерные модели распространения IBD среди восточно-западных славян – «межславянских» популяций ( венгров , румын и гагаузов ). – и южных славян, т.е. по ареалу предполагаемых исторических перемещений людей, в том числе и славян». Небольшой пик общих сегментов IBD у южных и восточно-западных славян предполагает общее «славянское происхождение». [61] Сравнение анализа IBD в 2014 году населения Западных Балкан и Ближнего Востока также выявило незначительный поток генов между 16 и 19 веками во время исламизации Балкан. [36] В анализе 2022 года хорваты, боснийцы, герцеговинцы и сербы составили кластер «Северо-Западные Балканы», который имел меньше южноевропейского («греческого») происхождения, чем кластер «Северо-Восточные Балканы», образованный румынами и болгарами. Кластер «Северо-западные Балканы» также имел «немного более длинные внутрикластерные сегменты IBD, чем северо-восточные Балканы, что сочетается с постоянно более низким содержанием Ne и повышенным ROH, что указывает на меньшую численность населения, чем на северо-востоке Балкан». [59]

Согласно аутосомному анализу Западных Балкан, проведенному в 2014 году, хорватское население демонстрирует генетическое единообразие с другими южнославянскими популяциями. Хорваты и боснийцы были более близки к восточноевропейскому населению и во многом пересекались с венграми из Центральной Европы. [36] В анализе 2015 года они сформировали западный южнославянский кластер с боснийцами и словенцами по сравнению с восточным кластером, образованным македонцами и болгарами с сербами в середине. Западный кластер тяготеет к венграм, чехам и словакам, а восточный — к румынам и в некоторой степени грекам. [61] Смоделированный наследственный генетический компонент балто-славян среди южных славян составлял от 55 до 70%. [61] В анализе населения Словении в 2018 году хорватское население снова сгруппировалось со словенцами, венграми и было близко к чешскому. Население Хорватии в основном имеет общее происхождение с восточными, западными и южными европейцами и почти не имеет никакого отношения к изолированным группам населения, таким как сардинцы и баски . [36] [62]

Согласно аутосомному моделированию qpAdm в археогенетическом исследовании 2023 года, современные хорваты на 66,5% имеют центрально-восточноевропейское раннесредневековое славянское происхождение, 31,2% хорватско-сербского местного римского происхождения и 2,4% имеют западноанатолийское происхождение римской имперской эпохи. [13]

Согласно исследованиям аутосомных маркеров STR в 2005 и 2006 годах, наиболее изолированными островами были Корчула, [63] и Сусак. [41] Исследование секвенирования всего экзома, проведенное в 2016 году у 176 человек с острова Вис , подтвердило изолированный статус населения острова и выявило «паттерн мутаций с потерей функции, который напоминает следы адаптивной эволюции». [64] Исследование аутосомного STR-маркера 2022 года на 2877 неродственных людях с материка (города Загреб, Пазин, Делнице, Забок и Дони Михоляц, а также регион Баранья) и островных регионов (Крк, Црес, три острова Северной Далмации Углян-Пашман-Дуги Оток, Брач, Субпопуляции Хвара, Корчулы и Виса) обнаружили более высокую генетическую дифференциацию (0,005) по сравнению с Юго-Восточной Европой (0,002), что указывает на «определенную степень генетической изоляции, скорее всего, из-за влияния эндогамии внутри сельских островных популяций». Хорватское население ближе всего к Боснии и Герцеговине, Венгрии и Словении. Среди отобранных хорватов можно выделить четыре основных кластера: первый включает острова Материк-Брач и Крк-Северная Далмация, второй Хвар-Корчула, третий Црес и четвертый Вис, причем последние два имеют наибольшее расстояние от остальных. [65]

  • Анализ примесей аутосомных SNP в глобальном контексте на уровне разрешения 7 предполагаемых предковых популяций согласно Kovačević et al. (2014)
    Анализ примесей аутосомных SNP в глобальном контексте на уровне разрешения 7 предполагаемых предковых популяций согласно Kovačević et al. (2014)
  • Анализ главных компонентов (PC) вариаций аутосомных SNP в популяциях Западных Балкан в евразийском контексте согласно Kovačević et al. (2014)
    Анализ главных компонентов (PC) вариаций аутосомных SNP в популяциях Западных Балкан в евразийском контексте согласно Kovačević et al. (2014)
  • Анализ примесей на уровне разрешения 6 предполагаемых предковых популяций согласно Kushniarevich et al. (2015)
    Анализ примесей на уровне разрешения 6 предполагаемых предковых популяций согласно Kushniarevich et al. (2015)
  • Генетическая структура в европейском контексте согласно трем генетическим системам: ДНК (A), YDNA (B) и мтДНК (C) согласно Kushniarevich et al. (2015)
    Генетическая структура в европейском контексте согласно трем генетическим системам: ДНК (A), YDNA (B) и мтДНК (C) согласно Kushniarevich et al. (2015)
  • График PC1vsPC2 основан на данных SNP всего генома согласно Kushniarevich et al. (2015)
    График PC1vsPC2 основан на данных SNP всего генома согласно Kushniarevich et al. (2015)

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Сечени-Надь и др. 2015 .
  2. ^ Jump up to: а б с Мэтисон и др. 2018 .
  3. ^ Фернандес и др. 2019 .
  4. ^ Эндрюс, Робин Джордж (10 марта 2021 г.). «Исследование ДНК жертв резни возрастом 6200 лет вызывает больше вопросов, чем ответов» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 10 марта 2021 года . Проверено 29 июля 2022 г.
  5. ^ Дэвис-Марк, Исида (17 марта 2021 г.). «Анализ 6200-летней могилы поднимает новые вопросы о неолитической резне» . Смитсоновский институт . Проверено 29 июля 2022 г.
  6. ^ Jump up to: а б Novak, Olalde, Ringbauer et al. 2021Новак, Олальде, Рингбауэр и др. 2021
  7. ^ «R-F1019 YTree v10.04.00 (ID: POP23)» . YFull.com. 4 июля 2022 г. Проверено 29 июля 2022 г.
  8. ^ Jump up to: а б Фрейлих, Рингбауэр, Лос и др. 2021 .
  9. ^ Паттерсон и др. 2022 .
  10. ^ Лазаридис и др. 2021 .
  11. ^ Иосиф Лазаридис; Сонгюль Алпаслан-Руденберг; Айше Ачар; Айшен Ачикколь; Анагностис Агеларакис; Левон Агикян; Угур Акюз; Десислава Андреева; Гойко Андрияшевич; Дэвид Райх; и др. (26 августа 2022 г.). «Генетическое исследование древней и средневековой истории Южной Европы и Западной Азии» (PDF) . Наука . 377 (6609): 940–951. Бибкод : 2022Sci...377..940L . дои : 10.1126/science.abq0755 . ПМЦ   10019558 . ПМИД   36007020 . S2CID   251844202 .
  12. ^ «Анализ древней ДНК показывает, как взлет и падение Римской империи изменили население на Балканах» . ScienceDaily . 7 декабря 2023 г. . Проверено 8 декабря 2023 г.
  13. ^ Jump up to: а б с д Олальде, Иньиго; Каррион, Пабло (7 декабря 2023 г.). «Генетическая история Балкан от римской границы до славянских миграций» . Клетка . 186 (25): P5472–5485.E9. дои : 10.1016/j.cell.2023.10.018 . ПМК   10752003 . ПМИД   38065079 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Барач и др. 2003 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж Шведский и др. 2004 .
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Перичич и др. 2005 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С Батталья и др. 2008 год .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Мршич и др. 2012 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Приморак и др. 2022 .
  20. ^ Jump up to: а б Юрич, Иван (2006). «Генетическое происхождение родов Шокчи в районе Винковцы» [Генетическое происхождение родов Шокчи в районе Винковцы]. Ежегодник Винковцкого филиала Матицы Хрватской (на хорватском языке). 24 : 143–160 . Проверено 13 августа 2020 г. .
  21. ^ Jump up to: а б Юрич, Иван (2008). «Генетическое происхождение родов Шокчи» [Генетическое происхождение родов Шокчи]. Ежегодник по культуре, искусству и социальным вопросам (на хорватском языке). 25 : 193–208 . Проверено 13 августа 2020 г. .
  22. ^ Jump up to: а б с «I-PH908 YTree v8.06.01» . YFull.com. 27 июня 2020 г. Проверено 17 июля 2020 г.
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Сарак и др. 2016 .
  24. ^ Jump up to: а б Шарац и др. 2016 г. , Дополнительная таблица 9.
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж Приморак и др. 2011 .
  26. ^ «I-P37 YTree v6.07.08» . YFull.com. 10 ноября 2018 года . Проверено 11 ноября 2018 г.
  27. ^ «I2a Y-гаплогруппа - Результаты: I2a2a-динарик» . ДНК генеалогического древа . Проверено 11 ноября 2018 г. Кен Нордтведт разделил I2a2-M423-Dinaric на Din-N и Din-S. Din-N старше, чем Din-S. N = к северу от Дуная и S = ​​к югу от реки Дунай ... 8 мая 2007 г.: динарский I1b1 и DYS 448. DYS448 19 для юга и 20 для севера.
  28. ^ Берни Каллен (22 августа 2016 г.). «Ссылка на дерево I-L621, показывающее основные кластеры STR (обновлено)» . i2aproject.blogspot.com . Блогер . Проверено 3 апреля 2019 г.
  29. ^ «Гаплогруппа I Y-ДНК и ее субклады – 2018» . ИЗОГГ . 1 ноября 2018 года . Проверено 11 ноября 2018 г.
  30. ^ Зупан и др. 2013 .
  31. ^ Jump up to: а б с Утевская 2017 , с. 219–226, 302.
  32. ^ Шарац и др. 2016 , с. 6: Важно подчеркнуть, что предполагаемый возраст линий I2a1b-M423 и R1a1a1b1a*-M558, полученный в предыдущих исследованиях (Battaglia et al., 2009; Peričić et al., 2005; Rootsi et al., 2004; Underhill et al., 2007, 2015) было основано на STR-анализе (8 и 10 локусов соответственно), а недавние исследования ясно показывают, что расчеты возраста на основе STR имеют тенденцию давать завышенные даты (Batini et al., 2015; Hallast et al., 2007, 2015). ., 2015; Кармин и др., 2015)..
  33. ^ Балановский, О. (2017). «На пути к консенсусу относительно частоты мутаций SNP и STR в Y-хромосоме человека (обзор)» . Генетика человека . 136 (5): 575–590. дои : 10.1007/s00439-017-1805-8 . ПМИД   28455625 . S2CID   253974249 . Хотя причины разницы между генеалогическими и эволюционными показателями Y-STR частично понятны, остается неясным, какой показатель использовать. Многие применяли эволюционный коэффициент, хотя довольно многие использовали генеалогический или и тот, и другой темп. Специалисты по генетической генеалогии обычно применяют генеалогический коэффициент и критикуют популяционно-генетические исследования за то, что они сообщают (по их мнению) в три раза завышенный возраст... Возраст каждой гаплогруппы также рассчитывался с использованием генеалогического коэффициента STR и темпа эволюции STR. Доверительные интервалы для двух возрастов на основе STR (не показаны на графике) не перекрываются. Например, генеалогический возраст I2a-L621 (2200 ± 500 лет) достигает возраста оболочки (от 2600 до 3100 лет), тогда как эволюционный возраст лежит далеко за его пределами (9900 ± 2700 лет). Наблюдаемая закономерность (рис. 2а) четко различается для гаплогрупп разных возрастных классов. Для возраста менее 7000 лет генеалогический уровень STR дает результаты, согласующиеся с «истинным» возрастом или слегка занижающие его, тогда как эволюционный уровень приводит к трехкратному завышению оценок. Для возраста примерно от 7000 до 15 000 лет ни один показатель STR не дает правильных результатов. Для гаплогрупп старше 15 000 лет скорость эволюции правильно или переоценивает «истинный» возраст.
  34. ^ Jump up to: а б Фоти, Э.; Гонсалес, А.; Фехер, Т.; и др. (2020), «Генетический анализ венгерских завоевателей-мужчин: европейские и азиатские отцовские линии венгерских племен-завоевателей», Archaeological and Anthropological Sciences , 12 (1), Bibcode : 2020ArAnS..12...31F , doi : 10.1007/s12520 -019-00996-0 . Мы рассмотрели 16 локусов из 640 образцов I2a-L621 в базе данных проекта I2a FTDNA и обнаружили, что 7 человек находились на 2 генетических шага дальше от образцов Кароса, из которых 1 был венгром из Кунсентмартона, 2 были украинцами, 1 был литовцем, 1 белорусом, 1 русским и 1 немцем из Польши. Согласно анализу SNP, возраст группы CTS10228 составляет 2200 ± 300 лет. Демографическая экспансия группы, возможно, началась примерно в то же время на юго-востоке Польши, поскольку там сегодня обитают носители старейшей подгруппы. Группу нельзя привязать исключительно к славянам, потому что протославянский период был позже, около 300–500 гг. н.э. ... Возраст восточноевропейской ветви CTS10228 по SNP составляет 2200 ± 300 лет. Носители самой древней подгруппы проживают на юго-востоке Польши, и вполне вероятно, что именно там началась быстрая демографическая экспансия, принесшая маркер в другие регионы Европы. Самый крупный демографический взрыв произошел на Балканах, где эта подгруппа доминирует у 50,5% хорватов, 30,1% сербов, 31,4% черногорцев и примерно у 20% албанцев и греков. В результате эту подгруппу часто называют динарской. Интересно, что, хотя она и доминирует среди современных балканских народов, эта подгруппа еще не присутствовала в римский период, так как она почти отсутствует и в Италии (см. Интернет-ресурс 5; ESM_5). ...Их генетическая гаплогруппа I2a-CTS10228 широко распространена среди славян, но она присутствует только у 7% кавказских народов, а именно у карачаевцев... Таким образом, получается, что гаплогруппа I2a-CTS10228 в отцовской линии Каросских лидеров происходит из особой ветви на Северном Кавказе, датируемой примерно 400–500 гг. н.э. Его современные потомки живут среди карачаевцев, венгров и других окружающих народностей.
  35. ^ Памджав, Хоролма; Фехер, Тибор; Немет, Эндре; Чаи Коппани, Ласло (2019). Генетика и предыстория (на венгерском языке). Напкут в аренду. п. 58. ИСБН  978-963-263-855-3 . Самый ранний общий предок подгруппы I2-CTS10228 (также известный как «Динаро-Карпатский») может быть датирован 2200 лет назад, так что в данном случае дело не в том, что мезолитическое население сохранилось в такой степени в Восточной Европе, а, скорее, в что мезолитическая группа, узкая семья европейского железного века, успешно интегрировалась в общество, которое вскоре начало сильную демографическую экспансию. Это также показывает, что нам не обязательно приходится рассчитывать на успех наций, а не семей, и распространение родов, и связать это с нынешней этнической идентичностью невозможно. Судя по распространению группы, вполне вероятно, что она участвовала в миграции славянских народов, став, таким образом, второй по численности группой в сегодняшней Восточной Европе после R1a. С другой стороны, он полностью отсутствует в Западной Европе, за исключением восточногерманских территорий, говорящих на славянском языке в раннем средневековье.
  36. ^ Jump up to: а б с д Ковачевич и др. 2014 .
  37. ^ Андерхилл, Питер А. (2015), «Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы R1a Y-хромосомы», European Journal of Human Genetics , 23 (1): 124–131, doi : 10.1038/ejhg.2014.50 , PMC   4266736 , PMID   24667786
  38. ^ Непарачки и др. 2019 , :Западно-евразийский субклад R1a1a1b1a2b-CTS1211 R1a наиболее распространен в Восточной Европе, особенно среди славян. Эта ртуть была обнаружена только в группе Conqueror (К2/18, К2/41 и К1/10). Хотя CTS1211 не был описан в K2/36, он также может принадлежать к этой подветви Z283.
  39. ^ Грюни, Виола; Равеан, Алессандро; Онгаро, Линда; Батталья, Винченца (январь 2019 г.). «Анализ гаплогруппы Q Y-хромосомы человека характеризует древние перемещения населения в Евразии и Америке» . БМК Биология . 17 (3). дои : 10.1186/s12915-018-0622-4 . hdl : 11573/1245335 . ПМИД   30674303 .
  40. ^ Балановский Олег; Гурьянов Владимир; Запорожченко Валерий; Балаганская Ольга; Урасин, Вадим; Жабагин, Максат; Грюни, Виола; Канада, Ребекка; Аль-Захери, Надя; Равеан, Алессандро; Вэнь, Шао-Цин; Ян, Ши; Ван, Сяньпин; Заллуа, Пьер; Марафи, Абдулла; Кошель, Сергей; Семино, Орнелла; Тайлер-Смит, Крис; Балановская, Елена (февраль 2017 г.). «Филогеография гаплогруппы Q3-L275 Y-хромосомы человека на основе научного и научного сотрудничества» . Эволюционная биология BMC . 17 (18): 18. Бибкод : 2017BMCEE..17S..18B . дои : 10.1186/s12862-016-0870-2 . ПМЦ   5333174 . ПМИД   28251872 .
  41. ^ Jump up to: а б Vitart et al. 2006Витарт и др. 2006
  42. ^ Мршич и др. 2012 , стр. 7735.
  43. ^ Мирабал С., Варльен Т., Гайден Т., Регейро М., Вуйович С., Попович Д. и др. (июль 2010 г.). «Короткие тандемные повторы Y-хромосомы человека: история аккультурации и миграций как механизмов распространения сельского хозяйства на Балканском полуострове». Американский журнал физической антропологии . 142 (3): 384–385. дои : 10.1002/ajpa.21235 . ПМИД   20091845 .
  44. ^ Скоррано Дж (2017). «Генетический ландшафт сербского населения посредством секвенирования митохондриальной ДНК и нерекомбинирующей области микросателлитов Y-хромосомы». Коллегиум Антропологикум . 41 (3): 279–385.
  45. ^ Шехович и др. 2018 .
  46. ^ Ковачевич и др. 2014 : впервые опубликовано в Marjanović et al. 2005 г. с 90 образцами, те же образцы были повторно протестированы Battaglia et al. 2009 г., повторный анализ и добавление 29 дополнительных образцов в работе Kovačević et al. 2014.
  47. ^ Фернандес и др. 2016
  48. ^ Любкович и др. 2011 .
  49. ^ Башич и др. 2015 .
  50. ^ Сутлович и др. 2014 .
  51. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Сарак и др. 2012 .
  52. ^ Jump up to: а б с д и ж Барбарич и др. 2020 .
  53. ^ Jump up to: а б с Сарак и др. 2017 .
  54. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Jeran et al. 2009Джеран и др. 2009
  55. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Цветан и др. 2004 .
  56. ^ Jump up to: а б с д и ж Сарак и др. 2014 .
  57. ^ Jump up to: а б Хаваш Аугустин и др. 2012 .
  58. ^ Хаваш Аугустин и др. 2022 .
  59. ^ Jump up to: а б Гилберт и др. 2022 .
  60. ^ Ральф и др. 2013 .
  61. ^ Jump up to: а б с д Kushniarevich et al. 2015 год .
  62. ^ Дельсер и др. 2018 .
  63. ^ Мартинович Кларич и др. 2005 .
  64. ^ Джерончич и др. 2016
  65. ^ Новокмет и др. 2022а , с. 235–236, 241.
  1. ^ Сам SNP I-P37 формировал примерно 20 тысяч YBP и имел TMRCA 18 тысяч YBP по данным YFull, [26] будучи слишком старым и широко распространенным в качестве SNP для аргументации автохтонности, к тому же в старых исследованиях использовалась устаревшая номенклатура. Согласно проекту «I-P37 (I2a)» в Family Tree DNA , о расхождении по STR-маркеру DYS448 20> 19 сообщается с 2007 года. [27] в то время как SNP, который определяет кластер STR Динарско-Южный, I-PH908, сообщается с 2014 года. [28] SNP I-PH908 на филогенетическом дереве ISOGG называется I2a1a2b1a1a1c, [29] в то время как он был сформирован и имел TMRCA примерно 1800 YBP по данным YFull. [22]

Ссылки

[ редактировать ]
Y-ДНК
мтДНК
вДНК
Археогенетика
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetic_studies_on_Croats&oldid=1232226731"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2c0af2124642ed49205a1bd29a8dc1a3__1719928080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2c/a3/2c0af2124642ed49205a1bd29a8dc1a3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genetic studies on Croats - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)