Афразия джиджида
Афразия джиджида Временной диапазон: средний эоцен
Поздний | |
---|---|
![]() | |
Четыре изолированных зуба Afrasia djijidae . По часовой стрелке сверху слева: правый второй верхний моляр (M2), правый первый верхний моляр (M1), правый нижний второй моляр (m2) и правый нижний третий моляр (m3). | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Хаплорини |
Семья: | † афротарсииды |
Род: | † Афрасия Чаймани и др. 2012 год |
Разновидность: | † А. jijidae
|
Биномиальное имя | |
† Афразия джиджида Чаймани и др. 2012 год
|
Afrasia djijidae — ископаемый примат , живший в Мьянме примерно 37 миллионов лет назад, в конце среднего эоцена . Единственный вид рода Afrasia . , это был небольшой примат , весивший около 100 граммов (3,5 унции) Несмотря на значительное географическое расстояние между ними, Афразия считается, что тесно связана с Afrotarsius , загадочным ископаемым, найденным в Ливии и Египте и датируемым 38–39 миллионами лет назад. Если эта связь верна, это предполагает, что ранние обезьяны (родственная группа или клада, состоящая из обезьян , человекообразных обезьян и людей ) рассеялись из Азии в Африку во время среднего эоцена, и это добавит дополнительную поддержку гипотезе о том, что первые обезьяны эволюционировали в Азии. , а не Африка. Ни Afrasia , ни Afrotarsius , которые вместе образуют семейство Afrotarsiidae , не считаются предками ныне живущих обезьян, но они являются частью боковой ветви или стеблевой группы, известной как eosimiiforms . Поскольку они не дали начало стволовым обезьянам, известным из тех же отложений в Африке, считается, что ранние азиатские обезьяны неоднократно мигрировали из Азии в Африку до позднего среднего эоцена. Подобное расселение из Азии в Африку наблюдалось примерно в то же время и в других странах. группы млекопитающих , включая гистрикогнатных грызунов и антракотериев .
Афразия известна по четырем изолированным коренным зубам, найденным в формации Пондаунг в Мьянме. Эти зубы сходны с зубами Afrotarsius и Eosimiidae и отличаются лишь деталями жевательной поверхности. Например, относительно хорошо развита задняя часть третьего нижнего моляра. В формации Пондаунг Афразия была частью разнообразного сообщества приматов, которое также включало эосимиид Bahinia и членов семейств Amphipithecidae и Sivaladapidae .
Этимология
[ редактировать ]Название Афрасия происходит от континентальных названий «Африка» и «Азия» и относится к появлению эосимиформных приматов на обоих континентах. Вид A. djijidae был назван в честь молодой девушки из деревни Могаунг в центральной Мьянме . [ 1 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]Филогения палеогеновых обезьян [ 2 ] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
По данным Чаймани и др. В 2012 году тесная связь между Afrasia djijidae из Юго-Восточной Азии и Afrotarsius libycus из Северной Африки демонстрирует одно из, по крайней мере, двух расселений стволовых обезьян из Азии в Африку в среднем эоцене. |
Afrasia djijidae была впервые описана в 2012 году на основе изолированных зубов из формации Пондаунг возрастом 37 миллионов лет , которая находится недалеко от деревни Ньяунгпинле в Мьянме. [ 1 ] [ 3 ] До открытия A. djijidae ранние азиатские обезьяны обычно подразделялись на два семейства : Eosimiidae и Amphipitecidae . Хотя эосимииды обычно считаются самой базовой обезьян кладой ( основной группой обезьян), филогенетическое расположение амфипитецид является более спорным. Обычно считается, что амфипитециды имеют сходство либо с эосимиидами, либо с коронованными обезьянами (тех обезьянами, которые являются частью самой маленькой клады, содержащей ныне живущих обезьян); последняя точка зрения является предпочтительной. [ 4 ]
Эосимииды были впервые описаны по находкам в Китае в 1994 году. [ 5 ] и до сих пор наиболее известны там (сейчас известны два рода, Eosimias и Phenacopithecus ), но отмечены также в Пакистане ( Phileosimias ) и Мьянме ( Bahinia ). [ 6 ] [ 7 ] Все виды имели небольшой размер тела и смесь примитивных (предковых) и производных признаков . Самая крупная эосимиида, Bahinia , происходит из формации Пондаунг, того же слоя , что и Афразия , и морфология ее коренных зубов заполняет разрыв между более примитивными коренными зубами Eosimias и более развитыми коренными зубами африканских обезьян позднего эоцена. Афразия же по размерам более сопоставима с эосимиидами из Китая. [ 4 ]
Верхние коренные зубы Afrasia по морфологии и размерам почти идентичны таковым у Afrotarsius . [ 4 ] животное, известное из отложений возрастом от 38 до 39 миллионов лет в Ливии (вид Afrotarsius libycus ) [ 8 ] и около 30-миллионолетних месторождений в Египте ( A. chatrathi ). [ 9 ] [ 10 ] Первоначально афротарсиуса описывали как долгопята, но позже предположили, что он связан с примитивными обезьянами. [ 11 ] Из-за близкого сходства Afrasia и Afrotarsius вместе отнесены к семейству Afrotarsiidae . [ 2 ] Филогенетический анализ поместил , образующую семейство Afrotarsiidae Afrasia в родственную группу Afrotarsius . Было обнаружено, что Afrotarsiidae наиболее тесно связаны с Eosimiidae и не связаны с долгопятами. Клада , как инфраотряд Eosimiiformes образованная Afrotarsiidae и Eosimiidae, была обозначена Chaimanee et al. . в 2012 году. Eosimiiformes - сестринская группа коронованных обезьян. [ 2 ] Однако классификация Afrotarsius как стволовой обезьяны принята не всеми исследователями, а филогенетические утверждения и их последствия основаны только на четырех первоначально обнаруженных коренных зубах Afrasia . [ 3 ]
Биогеография
[ редактировать ]
Несколько гипотез конкурируют за объяснение географического происхождения обезьян. [ 12 ] Одна из двух наиболее популярных точек зрения гласит, что обезьяны произошли в Азии. [ 13 ] в то время как другой предпочитает Африку как место своего происхождения. [ 14 ] Их древнее происхождение, а также скудная летопись окаменелостей в Африке и Азии усложняют дебаты. Конвергентная эволюция также затрудняет исследователям определение взаимоотношений между окаменелостями. [ 15 ] Кроме того, самые ранние окаменелости, которые не соответствуют оценкам молекулярных часов происхождения обезьян, были обнаружены как в Афро-Аравии, так и в Азии. В то время оба массива суши были разделены морем Тетис . [ 16 ]
Самые старые бесспорные обезьяны из Африки также датируются поздним средним эоценом. Афротарсиус был найден на откосе Дур-ат-Талах в Ливии , который датируется 38–39 миллионами лет назад и также содержит парапитецид Biretia и олигопитецид Talahpithecus . Несмотря на разнообразие, все эти приматы были очень маленькими по размеру, очень похожими на эосимиид. Классификация обезьяньих древних окаменелостей из Африки более спорна. Altiatlasius известный из позднего палеоцена Марокко , самый старый предполагаемый ископаемый примат , , слишком фрагментарен, чтобы установить его истинное родство. [ 17 ] Альгерипитека обычно считали обезьяной раннего среднего эоцена; однако менее фрагментарные останки, обнаруженные в период с 2003 по 2009 год, позволяют предположить, что это был тип азибиида . [ 4 ] [ 18 ] [ 19 ] группа стрепсириновых приматов, вероятно, родственная лемуриформным приматам ( лемурам и лорисоидам ). [ 20 ]
По мнению открывшей Афразию команды , возглавляемой Жан-Жаком Жегером , [ 3 ] сходство морфологии зубов, размера тела и возраста предполагает филогенетическое родство с Afrotarsius, несмотря на географическое разделение. Они предположили, что обезьяны-афротарзииды из Азии распространились через море Тетис в Африку примерно в среднем эоцене, дав начало Afrotarsius . Обратная миграция, как предполагает гипотеза об африканском происхождении обезьян, не приветствуется из-за тесного филогенетического родства между более старыми азиатскими эосимиидами и Афразией . [ 2 ] Однако, чтобы объяснить происхождение Proteopithecidae , Parapithecidae и коронных обезьян из африканской летописи окаменелостей, высшая клада обезьян также должна была рассеяться из Азии в Африку до позднего среднего эоцена, поскольку ни Afrasia , ни Afrotarsius не могли дать начало этой группе. [ 21 ] Такие расселения из Азии в Африку не были редкостью, поскольку гистрикогнатные грызуны , антракотерии и, возможно, другие млекопитающие фауны. примерно в то же время из Азии прибыли [ 4 ]
Анатомия
[ редактировать ]Афразия известна по четырем изолированным зубам: первому верхнему моляру (М1) длиной 2,13 мм и шириной 3,06 мм; второй верхний моляр (М2), голотип , размером 2,27х3,35 мм; второй нижний моляр (м2) размером 2,09 мм на 1,41 мм; и третий нижний моляр (м3) размером 2,05 мм на 1,27 мм. [ 22 ] Как и другие эосимиоформы, это был небольшой примат, весивший около 94 или 108 г (3,3 или 3,8 унции), что оценивается на основе измерений его m2 и M1 соответственно. В целом он похож на другие эосимиформы вообще и на афротарзиусов в частности; Некоторыми отличительными чертами являются хорошо развитые небольшие бугорки (конулы) на верхних коренных зубах, вариабельное развитие лингвальной цингулюма (полка на внутренней, или язычной, стороне зуба) верхних коренных зубов и нередуцированный талонид ( задняя часть) на m3. [ 23 ] Его зубы меньше, чем у эосимиид Phenacopithecus , Bahinia и Phileosimias . [ 1 ]
М2 подобен таковому у эосимиид и почти идентичен таковому у Afrotarsius libycus . На нем видны хорошо развитые небольшие дополнительные бугорки ( параконуль и метаконуль ), которые соединены с столь же хорошо развитыми гребнями. Конулы сильнее, чем у Eosimias и Bahinia , но слабее, чем у Phileosimias . Стильарная полка , внешняя часть зуба, широкая, особенно на бугре метаконуса . Однако полка лучше развита вблизи бугра параконуса у Afrasia , чем у Afrotarsius , что делает эктофлексус (выпячивание во внешней стенке зуба) более симметричным у первых. Парастиль , небольшой бугорок во внешнем переднем углу зуба, расположен более буккально (к внешней стороне зуба), чем у афротарзиуса , и крупнее. Стилярная полка крупнее, чем у Bahinia и Phileosimias , но меньше, чем у Eosimias . Парастиль также менее развит, чем у Eosimias , но протоконус , главный бугорок на язычной стороне зуба, более обширный. Язычная поясная часть неполная; это сильнее в Фенакопитек . [ 24 ]
М1 похож на М2, но несколько меньше. Эктофлексус менее выражен, стилерная полка уже, гребень за метаконулем отсутствует, язычная поясная часть непрерывна. Состояние парастиля более сходно с таковым у Afrotarsius . [ 24 ]
В m2 тригонид (передняя часть зуба) состоит из трех четко выраженных бугорков: параконида спереди и позади него парного протоконида (на щечной стороне) и метаконида (на язычной стороне). Эти три бугорка менее дискретны у Afrotarsius . Параконид отличается от паракристида , гребня, который соединяет его с протоконидом, и расположен более лингвально, чем у Afrotarsius . Между этим бугорком и метаконидом позади него центральная впадина тригонида открыта в сторону язычного края зуба. Протоконид имеет V-образную форму: одна рука тянется к метакониду, а другая — к паракониду. Задняя часть зуба, талонид, шире; У Эосимиаса более узкий талонид. Основные бугорки, буккальный гипоконид и лингвальный энтоконид энтоконид находится дальше вперед , расположены друг напротив друга по краям зуба (у Phenacopithecus ). Гребень, cristid obliqua , соединяет переднюю сторону гипоконида с протоконидом. Он находится почти на одной линии с основной осью зуба, контрастируя с его более диагональным положением в Эосимий и Фенакопитек . Гребень — посткристид — спускается от гипоконида по заднему краю зуба и почти достигает энтоконида, отделенного выемкой. Он включает в себя третий бугорок талонида, гипоконулид не выражен , который у Афразии . У афротарсий и эосимиид (кроме пакистанских Phileosimias ) этот гребень достигает энтоконида. На щечной стороне m2 имеется поясная часть, или полка. [ 24 ]
Последний нижний коренной зуб, m3, меньше по размеру и имеет более длинный талонид с хорошо развитой гипоконулидной лопастью сзади и в целом напоминает таковой у Phenacopithecus , но тригонид меньше. Параконид отчетливый. Лопасть гипоконулида длиннее, чем у Afrotarsius , а энтоконид расположен дальше вперед. В отличие от m2, между гипоконулидом и энтоконидом нет выемки, хотя имеется неглубокая впадина. [ 24 ]
Ареал и экология
[ редактировать ]Афразия была обнаружена только в эоценовой формации Пондаунг в центральной Мьянме. [ 1 ] горная единица, возраст которой был датирован примерно 37 миллионами лет назад с использованием магнитостратиграфии и датирования по трекам деления . [ 25 ] [ 26 ] Это помещает его в конец бартонского яруса, вблизи границы среднего и позднего эоцена . [ 27 ] [ 28 ] Хотя многие тонны отложений в этом районе были проверены на наличие окаменелостей, Афрасия до сих пор известна только по четырем зубам, что позволяет предположить, что это был редкий вид. [ 2 ]
С тех пор как окаменелости были впервые обнаружены здесь в 1916 году, в формации Пондаунг была обнаружена богатая ископаемая фауна. [ 29 ] Помимо Афразии , здесь обнаружены приматы: эосимииды Bahinia ; [ 30 ] амфипитециды Pondaungia , Ganlea и Myanmarpithecus ; [ 31 ] и сиваладапиды Пауккаунгия и Китчаунгия . [ 32 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Чаймани и др. 2012 , с. 2 из 5.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Чаймани и др. 2012 , с. 4 из 5.
- ^ Перейти обратно: а б с Гиббонс, А. (4 июня 2012 г.). «Азиатское происхождение предков человека?» . Наука сейчас. Архивировано из оригинала 7 июня 2012 года . Проверено 11 июня 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Чаймани и др. 2012 , с. 1 из 5.
- ^ Бирд и др. 1994 , с. 607.
- ^ Бирд и Ван 2004 .
- ^ Мариво и др. 2005 .
- ^ Джагер и др. 2010 , с. 1095.
- ^ Саймонс и Баун 1985 , с. 476.
- ^ Зейферт 2006 , рис. 3.
- ^ Годино 2010 , с. 321 .
- ^ Миллер, Ганнелл и Мартин 2005 , стр. 60.
- ^ Миллер, Ганнелл и Мартин 2005 , стр. 73.
- ^ Миллер, Ганнелл и Мартин 2005 , стр. 80.
- ^ Миллер, Ганнелл и Мартин 2005 , стр. 67.
- ^ Уильямс, Кей и Кирк 2010 , стр. 4802–4803.
- ^ Чаймани и др. 2012 , с. 1–2 из 5.
- ^ Табусе и др. 2009 , с. 4087.
- ^ Мариво и др. 2011 , стр. 452–453.
- ^ Табусе и др. 2009 , с. 4091.
- ^ Чаймани и др. 2012 , с. 5 из 5.
- ^ Чаймани и др. 2012 , с. 2 из 5, таблица
- ^ Чаймани и др. 2012 , с. 3 из 5.
- ^ Перейти обратно: а б с д Чаймани и др. 2012 , стр. 2–3 из 5.
- ^ Цубамото и др. 2002 , стр. 364.
- ^ Бенамми и др. 2002 , с. 752.
- ^ Цубамото и др. 2002 , стр. 366.
- ^ Бенамми и др. 2002 год , рис. 2.
- ^ Цубамото и др. 2002 , стр. 361.
- ^ Джагер и др. 1999 .
- ^ Бирд и др. 2009 .
- ^ Бирд и др. 2007 .
Цитируемая литература
[ редактировать ]- Борода, КЦ; Ци, Т.; Доусон, MR; Ван, Б.; Ли, К. (1994). «Разнообразная новая фауна приматов из заполнителей трещин среднего эоцена на юго-востоке Китая». Природа . 368 (6472): 604–609. Бибкод : 1994Natur.368..604B . дои : 10.1038/368604a0 . ПМИД 8145845 . S2CID 2471330 .
- Борода, КЦ; Мариво, Л.; Тун, С.Т.; Со, АН; Чаймани, Ю.; Хтун, В.; Марандат, Б.; Аунг, Х.Х.; Йегер, Ж.-Ж. (2007). «Новые приматы сиваладапиды из эоценовой формации Пондаунг в Мьянме и антропоидный статус амфипитецид». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги . 39 : 67–76. doi : 10.2992/0145-9058(2007)39[67:NSPFTE]2.0.CO;2 . ISSN 0145-9058 . S2CID 85730138 .
- Борода, КЦ; Мариво, Л.; Чаймани, Ю.; Йегер, Дж.-Дж.; Марандат, Б.; Таффоро, П.; Со, АН; Тун, СТ; Чьяу, А.А. (2009). «Новый примат из эоценовой формации Пондаунг Мьянмы и монофилия бирманских амфипитецид» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1671): 3285–3294. дои : 10.1098/rspb.2009.0836 . ПМК 2817178 . ПМИД 19570790 .
- Борода, КЦ; Ван, Дж. (2004). «Эосимиидные приматы (Anthropoidea) формации Хэти, бассейн Юаньцюй, провинции Шаньси и Хэнань, Китайская Народная Республика». Журнал эволюции человека . 46 (4): 401–432. Бибкод : 2004JHumE..46..401B . дои : 10.1016/j.jhevol.2004.01.002 . ПМИД 15066378 .
- Бенамми, М.; Наинг Со, А.; Тун, Т.; Бо, Б.; Чаймани, Ю.; Дюкрок, С.; Тейн, Т.; Вай, С.; Йегер, Ж.-Ж. (2002). «Первое магнитостратиграфическое исследование формации Пондаунг: значение для возраста среднеэоценовых антропоидов Мьянмы». Журнал геологии . 110 (6): 748–756. Бибкод : 2002JG....110..748B . дои : 10.1086/342868 . S2CID 127859495 .
- Чаймани, Ю.; Шавассо, О.; Борода, КЦ; Чжо, А.А.; Со, АН; Сейн, К.; Лаццари, В.; Мариво, Л.; Марандат, Б.; Све, М.; Ругбумрунг, М.; Лвин, Т.; Валентин, X.; Зин-Маунг-Маунг-Тейн; Йегер, Ж.-Ж. (2012). «Приматы позднего среднего эоцена из Мьянмы и первоначальная колонизация Африки антропоидами» . Труды Национальной академии наук . 109 (26): 10293–7. Бибкод : 2012PNAS..10910293C . дои : 10.1073/pnas.1200644109 . ПМК 3387043 . ПМИД 22665790 .
- Годино, М. (2010). «Глава 19: Палеогеновые прозимианцы». В Верделине, Л.; Сандерс, WJ (ред.). Кайнозойские млекопитающие Африки . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25721-4 .
- Джагер, Дж.; Тейн, Т.; Бенамми, М.; Чаймани, Ю.; Со, АН; Лвин, Т.; Тун, Т.; Вай, С.; Дюкрок, С. (1999). «Новый примат из среднего эоцена Мьянмы и раннее азиатское происхождение антропоидов». Наука . 286 (5439): 528–530. дои : 10.1126/science.286.5439.528 . ПМИД 10521348 .
- Джагер, Джей-Джей; Борода, КЦ; Чаймани, Ю.; Салем, М.; Бенамми, М.; Хлал, О.; Костер, П.; Билал, А.А.; Дюринер, П.; Шустер, М.; Валентин, X.; Марандат, Б.; Мариво, Л.; Метаис, Э.; Хаммуда, О.; Брюне, М. (2010). «Эпоха позднего среднего эоцена в Ливии дает начало самой ранней известной радиации африканских антропоидов» (PDF) . Природа . 467 (7319): 1095–1098. Бибкод : 2010Natur.467.1095J . дои : 10.1038/nature09425 . ПМИД 20981098 . S2CID 4431606 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2013 г.
- Мариво, Л.; Антуан, П.-О.; Бакри, СРЗ; Бенамми, М.; Чаймани, Ю.; Кроше, Ж.-Ю.; Де Франчески, Д.; Икбал, Н.; Йегер, Дж.-Дж.; Метаис, Г.; Рухи, Г.; Добро пожаловать, Дж.Л. (2005). «Антропоидные приматы из олигоцена Пакистана (холмы Бугти): данные о ранней эволюции антропоидов и биогеографии» . Труды Национальной академии наук . 102 (24): 8436–8441. Бибкод : 2005PNAS..102.8436M . дои : 10.1073/pnas.0503469102 . ПМК 1150860 . ПМИД 15937103 .
- Мариво, Л.; Табусе, Р.; Лебрен, Р.; Равель, А.; Адачи, М.; Махбуби, Миннесота; Бенсала, М. (2011). «Таларная морфология азибиид, приматов, родственных стрепсирину, из эоцена Алжира: филогенетическое сходство и локомоторная адаптация». Журнал эволюции человека . 61 (4): 447–457. Бибкод : 2011JHumE..61..447M . дои : 10.1016/j.jhevol.2011.05.013 . ПМИД 21752425 .
- Миллер, скорая помощь; Ганнелл, Г.Ф.; Мартин, РД (2005). «Глубинное время и поиски происхождения антропоидов» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 128 : 60–95. дои : 10.1002/ajpa.20352 . ПМИД 16369958 .
- Зайферт, ER (2006). «Пересмотренные оценки возраста фауны млекопитающих позднего палеогена Египта и Омана» . Труды Национальной академии наук . 103 (13): 5000–5005. Бибкод : 2006PNAS..103.5000S . дои : 10.1073/pnas.0600689103 . ПМЦ 1458784 . ПМИД 16549773 .
- Саймонс, Эл.; Баун, ТМ (1985). « Afrotarsius chatrathi , первый предплюснутый примат (? Tarsiidae) из Африки» Природа 313 (6002): 475–477. Бибкод : 1985Nature.313..475S . дои : 10.1038/ 313475a0 S2CID 4254601 .
- Табусе, Р.; Мариво, Л.; Лебрен, Р.; Адачи, М.; Бенсала, М.; Фабр, П.-Х.; Фара, Э.; Гомеш Родригес, Х.; Отье, Л.; Йегер, Дж.-Дж.; Лазарь, В.; Мебрук, Ф.; Комб, С.; Судре, Дж.; Таффоро, П.; Валентин, X.; Махбуби, М. (2009). «Антропоидный и стрепсириновый статус приматов африканского эоцена Algeripithecus и Azibius : краниодентальные данные» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1676): 4087–4094. дои : 10.1098/rspb.2009.1339 . ПМЦ 2821352 . ПМИД 19740889 .
- Разместить резюме в: «Африканское происхождение антропоидных приматов поставлено под сомнение в связи с открытием новых ископаемых» . Наука Дейли . 17 сентября 2009 г.
- Цубамото, Т.; Такай, М.; Сигехара, Н.; Эги, Н.; Тун, СТ; Аунг, АК; Маунг, М.; Данхара, Т.; Сузуки, Х. (2002). «Возраст циркона по следам деления эоценовой формации Пондаунг, Мьянма». Журнал эволюции человека . 42 (4): 361–369. Бибкод : 2002JHumE..42..361T . дои : 10.1006/jhev.2001.0543 . ПМИД 11908952 .
- Уильямс, бакалавр; Кей, РФ; Кирк, ЕС (2010). «Новые взгляды на происхождение антропоидов» . Труды Национальной академии наук . 107 (11): 4797–4804. Бибкод : 2010PNAS..107.4797W . дои : 10.1073/pnas.0908320107 . ПМК 2841917 . ПМИД 20212104 .