Парантроп Бойсей
Парантроп Бойсей Временной диапазон: ранний плейстоцен ,
| |
---|---|
Реконструкция голотипа ОН 5 | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Хаплорини |
Инфрапорядок: | Симииформы |
Семья: | Гоминиды |
Подсемейство: | Люди |
Племя: | Люди |
Род: | † Парантроп |
Разновидность: | † П. бойсей
|
Биномиальное имя | |
† Paranthropus boisei ( Луис Лики , 1959)
| |
Синонимы | |
|
Paranthropus boisei — вид австралопитеков . из раннего плейстоцена Восточной Африки, существовавший примерно от 2,5 до 1,15 миллионов лет назад [ 1 ] Образец голотипа , OH 5 , был обнаружен палеоантропологом Мэри Лики в 1959 году в ущелье Олдувай, Танзания, и описан ее мужем Луисом месяц спустя . Первоначально он был отнесен к отдельному роду как « Zinjanthropus boisei », но теперь отнесен к Paranthropus вместе с другими крепкими австралопитеками. Однако также утверждается, что парантропы — неверная группа и синоним австралопитека , поэтому этот вид также часто классифицируют как Australopithecus boisei .
Крепкие австралопитеки характеризуются массивным черепом, способным выдерживать высокие нагрузки и силу укуса , а также одними из самых крупных коренных зубов с самой толстой эмалью среди всех известных обезьян. P. boisei — самый устойчивый представитель этой группы. Размер мозга составлял около 450–550 куб. См (27–34 куб. Дюймов), как и у других австралопитеков. Некоторые черепа заметно меньше других, что рассматривается как свидетельство полового диморфизма , когда самки намного меньше самцов, хотя размер тела трудно оценить, поскольку только один экземпляр, OH 80, определенно содержит какие-либо элементы тела. Предполагаемый самец OH 80 мог иметь рост 156 см (5 футов 1 дюйм) и вес 61,7 кг (136 фунтов), а предполагаемая самка KNM-ER 1500 - рост 124 см (4 фута 1 дюйм) (хотя ее видовое обозначение - неясно). Кости рук и кистей OH 80 и KNM-ER 47000 позволяют предположить, что boisei в какой-то степени древесный P. .
Первоначально считалось, что P. boisei был специализированным видом твердой пищи, такой как орехи, из-за его массивного черепа, но, скорее всего, он был универсальным питателем преимущественно абразивных растений C4 , таких как травы или подземные запасающие органы . Как и у горилл , явно специализированные приспособления черепа, возможно, использовались только с менее желательной запасной пищей, что позволяло P. boisei обитать в более широком диапазоне сред обитания, чем изящные австралопитеки. P. boisei , возможно, умел изготавливать олдованские каменные орудия и трупы мясников. P. boisei в основном обитал во влажных, лесистых средах и сосуществовал с H. habilis , H. rudolfensis и H. ergaster / erectus . Вероятно, на них охотились крупные хищники того времени, в том числе большие кошки , крокодилы и гиены .
История исследований
[ редактировать ]Открытие
[ редактировать ]Палеоантропологи Мэри и Луис Лики проводили раскопки в Танзании с 1930-х годов, однако с началом Второй мировой войны работы были отложены . Они вернулись в 1951 году и находили в основном древние орудия труда и окаменелости вымерших млекопитающих . в течение следующих нескольких лет [ 2 ] они обнаружили гоминина детский клык и большой коренной зуб В 1955 году в Олдувайском ущелье , каталог ID Olduvai Hominin (OH) 3. [ 3 ]
Утром 17 июля 1959 года Луи почувствовал себя плохо и остался в лагере, в то время как Мэри отправилась в овраг Фриды Лики Галли, принадлежащий Bed I. [ 4 ] Где-то около 11:00 она заметила что-то похожее на торчащую из земли часть черепа, OH 5. [ 5 ] Команда раскопок создала груду камней вокруг обнаженной части, чтобы защитить ее от дальнейшего выветривания. [ 6 ] Активные раскопки начались на следующий день; они решили дождаться, пока фотограф Дес Бартлетт задокументирует весь процесс. [ 6 ] Частичный череп был полностью раскопан 6 августа, хотя его пришлось реконструировать по фрагментам, разбросанным по осыпям . [ 7 ] На следующей неделе Луи опубликовал краткое описание находки и контекста. [ 8 ]
Луи определил, что OH 5 — это юноша или подросток, основываясь на развитии зубов, и они с Мэри прозвали его «Дорогой мальчик». [ 9 ] После того, как череп и челюсти были реконструированы, газеты стали называть его «Щелкунчик» из-за больших задних зубов и челюстей, которые придавали ему сходство со старинными щелкунчиками . [ 10 ] Южноафриканский палеоантрополог Филипп Тобиас , коллега Лики, также получил это прозвище. [ 11 ] После открытия череп был доставлен в Кению и находился там до января 1965 года, когда его выставили в Зале человека Национального музея Танзании в Дар-эс-Саламе. [ 12 ]
Другие образцы
[ редактировать ]Луи предварительно предположил, что возраст OH 5 составляет около полумиллиона лет, но в 1965 году американские геологи Гарнис Кертис и Джек Эвернден датировали возраст OH 5 1,75 миллиона лет назад, используя калий-аргоновое датирование кристаллов анортоклаза из вышележащего слоя туфа (вулканического пепла). [ 13 ] Такое применение геохронологии было беспрецедентным для того времени. [ 14 ]
Первая идентифицированная челюстная кость, Пенинь 1 , была обнаружена в озере Натрон к северу от Олдувайского ущелья в 1964 году. [ 15 ] : 107 [ 16 ] [ 17 ] Особенно в период с 1966 по 1975 год было зарегистрировано еще несколько экземпляров с элементами лица из формации Шунгура в Эфиопии; Кооби Фора и Чесованджа , Кения; и Омо и Консо , Эфиопия. Среди примечательных найденных экземпляров хорошо сохранившийся череп KNM-ER 406 из Кооби Фора в 1970 году. [ 15 ] : 108–109 В 1997 году в Консо был обнаружен первый экземпляр, имеющий одновременно череп и челюстную кость (а также один из самых крупных экземпляров), KGA10-525. [ 18 ] В 1999 году челюстная кость была обнаружена в Малеме, Малави, что расширило самый южный ареал этого вида на 2000 км (1200 миль) от ущелья Олдувай. [ 15 ] : 109 Первые дефинитивные элементы тела P. boisei , связанные с элементами лица, OH 80 (изолированные зубы с рукой и ногой), были обнаружены в 2013 г. частичный скелет KNM-ER 1500, связанный с небольшим фрагментом челюстной кости. [ 19 ] В 2015 году на основании OH 80 американский палеоантрополог Майкл Лейг рекомендовал отнести изолированные экземпляры плечевой кости KNM-ER 739, 1504, 6020 и 1591 из Koobi Fora к P. boisei . [ 20 ] В 2020 году были зарегистрированы первые связанные кости руки, KNM-ER 47000 (которые также включают почти полную руку), из Илерета , Кения. [ 21 ]
Мы
[ редактировать ]Останки явно принадлежали австралопитекам (не относились к роду Homo ), и в то время единственными описанными родами австралопитеков были Australopithecus Рэймонда Дарта и Paranthropus (южноафриканский P.robustus ) Роберта Брума , и были аргументы, что Paranthropus был синонимом с австралопитеком . Луи считал, что череп сочетает в себе черты обоих родов, кратко перечислив 20 различий, и поэтому 15 августа 1959 года использовал OH 5 в качестве основы для нового рода и вида « Zinjanthropus boisei ». Название рода происходит от средневекового термина. для Восточной Африки — « Зандж », а видовое название было в честь Чарльза Уотсона Бойсе , благодетеля Лики. [ 22 ] Первоначально он рассматривал имя « Titanohomo mirabilis » («чудесный титаноподобный человек»). [ 23 ]
Вскоре после этого Луи представил « Z. » boisei на 4-м Панафриканском конгрессе по предыстории в Леопольдвиле, Бельгийское Конго (ныне Киншаса , Демократическая Республика Конго). [ 3 ] Дарт отпустил свою ставшую знаменитой шутку: «... что бы произошло, если бы [ образец A. africanus ] миссис Плес однажды темной ночью встретила Дорогого Мальчика». Во время открытия существовало сопротивление созданию совершенно новых родов на основе единичных экземпляров, и Конгресс в значительной степени отверг « Зинджантропус ». [ 24 ] В 1960 году американский антрополог Джон Талбот Робинсон отметил, что предполагаемые различия между « Zinjanthropus » и Paranthropus обусловлены тем, что OH 5 немного крупнее, и поэтому рекомендовал реклассифицировать этот вид как P. boisei . Луи отклонил предложение Робинсона. [ 25 ] После этого спорили, был ли P. boisei просто восточноафриканским вариантом P.robustus , до 1967 года, когда южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас дал гораздо более подробное описание OH 5 в монографии (под редакцией Луи). Тобиас и Луис по-прежнему сохранили « Zinjanthropus », но рекомендовали понизить его до подрода уровня как Australopithecus («Zinjanthropus») boisei , считая парантропа синонимом австралопитека . [ 3 ] Синонимизировать парантропа с австралопитеком впервые предложили антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон в 1951 году, которые рекомендовали ограничить роды гомининов только австралопитеками и Homo . [ 26 ]
Классификация
[ редактировать ]−10 — – −9 — – −8 — – −7 — – −6 — – −5 — – −4 — – −3 — – −2 — – −1 — – 0 — | ( О. praegens ) ( О. тугененсис ) ( Ар. кадабба ) ( Ар. ramidus ) |
| ||||||||||||||||||||||||||||
Род Paranthropus (также известный как «крепкие австралопитеки») обычно включает P. boisei , P. aethiopicus и P.robustus . Спорным является вопрос о том, является ли Paranthropus действительной естественной группой ( монофилетической ) или недействительной группой похожих на вид гомининов ( парафилетической ). Поскольку элементы скелета у этих видов настолько ограничены, их сходство друг с другом и с другими австралопитеками трудно определить с точностью. Челюсти являются основным аргументом в пользу монофилии, но такая анатомия находится под сильным влиянием диеты и окружающей среды и, по всей вероятности, могла развиться независимо у P. boisei и P.robustus . Сторонники монофилии считают, что P. aethiopicus является предком двух других видов или тесно связан с предком. Сторонники парафилии относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei , A. aethiopicus и A.robustus . [ 15 ] : 117–121
До того, как был описан P. boisei (а P.robustus был единственным представителем Paranthropus ), Брум и Робинсон продолжали утверждать, что P.robustus и A.africanus (единственные тогда известные австралопитеки) представляли собой две отдельные линии. Однако останки не были точно датированы, и обсуждался вопрос о том, действительно ли существовало несколько линий гомининов или только одна из них привела к человеку. В 1975 году что череп P. boisei KNM-ER 406 был современником H. ergaster / erectus черепа KNM ER 3733 , что обычно считается доказательством того, что парантроп был сестринским таксоном Homo было показано , , оба произошли от некоторых австралопитеков. вид, который в то время включал только A. africanus . В 1979 году, через год после описания A. afarensis из Восточной Африки, антропологи Дональд Йохансон и Тим Д. Уайт предположили, что A. afarensis вместо этого был последним общим предком между Homo и Paranthropus , а A. africanus был самым ранним представителем Paranthropus. линии или, по крайней мере, был предком P.robustus , потому что A. africanus населял Южную Африку до P. Robustus , а A. afarensis был в то время самым старым из известных видов гоминидов, возраст которого составлял примерно 3,5 миллиона лет. [ 27 ] Самый ранний известный южноафриканский австралопитек (« Маленькая Нога ») датируется 3,67 миллиона лет назад, одновременно с A. afarensis . [ 28 ]
Такие аргументы основаны на том, как чертят генеалогическое древо гомининов, и точная классификация видов австралопитеков друг с другом весьма спорна. Например, если южноафриканский A. sediba (который произошел от A. africanus ) считается предком или близким родственником предка Homo , то это может позволить отнести A. africanus к Homo, а не к Paranthropus. . останется эфиопский A. garhi В результате предком P. aethiopicus вместо A. africanus (при условии, что Paranthropus является монофилетическим и что P. aethiopicus развился в то время в Восточной Африке, когда там существовал только A. garhi ). [ 29 ]
Поскольку P. boisei и P. aethiopicus известны из Восточной Африки, а P. aethiopicus достоверно идентифицирован только по черепу KNM WT 17000 , а также по нескольким челюстям и изолированным зубам, ведутся споры о том, P. aethiopicus следует ли относить к P. boisei. или если различия, проистекающие из архаичности, оправдывают различие видов. Термины P. boisei sensu lato («в широком смысле») и P. boisei sensu stricto («в строгом смысле») могут использоваться для включения и исключения P. aethiopicus из P. boisei соответственно при обсуждении линии как весь. [ 15 ] : 106–107
P. aethiopicus — самый ранний представитель рода с самыми старыми остатками из эфиопской формации Омо Кибиш , датируемыми 2,6 миллионами лет назад (млн лет назад) в конце плиоцена . [ 30 ] Вполне возможно, что P. aethiopicus развился еще раньше, до 3,3 млн лет назад, на обширных поймах Кении того времени. [ 31 ] Самые старые останки P. boisei датируются примерно 2,3 млн лет назад из Малемы. [ 30 ] Самая молодая находка P. boisei происходит в ущелье Олдувай (OH 80), возраст около 1,34 млн лет назад; [ 19 ] однако из-за большого пробела в летописи окаменелостей гомининов P. boisei мог существовать до 1 млн лет назад. [ 15 ] : 109 P. boisei изменился на удивление мало за свое почти миллион лет существования. [ 32 ]
Анатомия
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]P. boisei — самый крепкий из австралопитеков, тогда как южноафриканский P.robustus меньше по размеру и имеет сравнительно более изящные черты лица. [ 15 ] : 120 Череп P. boisei плотно сложен, имеет четко выраженные надбровные дуги , скошенный лоб, закругленные нижние края глазниц , раздутые и вогнутые скулы , толстое небо и крепкую и глубокую челюсть. Обычно это интерпретируется как возможность P. boisei противостоять высоким нагрузкам во время жевания. [ 33 ] хотя толстое небо могло быть побочным продуктом удлинения лица. [ 34 ] Череп имеет большие шероховатые пятна (морщины) на щеках и челюстных костях, а у самцов имеются выраженные сагиттальный (по средней линии) и височно-затылочный (на спине) гребни, что указывает на массивную жевательную мышцу (используемую при прикусывании), расположенную ближе к передней части. головы (увеличение механического преимущества ). Обычно это считается свидетельством высокой силы укуса . [ 33 ]
Резцы и клыки редуцированы, что затрудняет откусывание крупных кусков пищи. Напротив, щечные зубы у обоих полов огромны ( постсобачья мегадентия ), и большая площадь поверхности позволила бы перерабатывать большее количество пищи за один раз. [ 33 ] На верхней челюсти первый моляр имеет длину в среднем около 250 мм. 2 (0,39 кв.дюйма), 2-й моляр 320 мм. 2 (0,50 кв.дюйма), а третий моляр 315 мм. 2 (0,488 кв.дюйма); на нижней челюсти первый моляр в среднем имеет длину около 260 мм. 2 (0,40 кв.дюйма), 2-й моляр 315 мм. 2 (0,488 кв.дюйма), а третий моляр 340 мм. 2 (0,53 кв. дюйма). [ 35 ] Коренные зубы бунодонтные , с низкими и закругленными бугорками . Премоляры P. напоминают коренные зубы (моляризованы), что может указывать на то, что boisei требовалась расширенная жевательная поверхность для одновременной обработки большого количества пищи. Эмаль . на щечных зубах — одна из самых толстых среди всех известных обезьян, что помогает им противостоять высоким нагрузкам во время кусания [ 33 ] : 128–132
Мозг и пазухи
[ редактировать ]В выборке из 10 экземпляров P. boisei размер мозга варьировался от 444–545 куб. См (27,1–33,3 куб. Дюймов) со средним значением 487,5 куб. См (29,75 куб. Дюймов). [ 36 ] Однако образец нижнего конца, Omo L338-y6, является молодым, и многие образцы черепа имеют сильно поврежденную или отсутствующую лобную кость , что может изменить оценки объема мозга. [ 37 ] Объем мозга австралопитеков обычно колебался в пределах 400–500 куб. См (24–31 куб. Дюймов), а у современного человека - 500–900 куб. См (31–55 куб. Дюймов). [ 38 ]
Что касается дуральных венозных синусов , в 1983 году американский нейроантрополог Дин Фальк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современных людей, у всех парантропов (и A. afarensis ) были расширены затылочные и маргинальные (вокруг большого затылочного отверстия ) синусы, полностью вытеснение поперечных и сигмовидных синусов . В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что гоминины могут иметь как затылочную/краевую, так и поперечную/сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа, как, например, у экземпляра P. boisei KNM-ER 23000. [ 39 ]
В 1983 году французский антрополог Роже Сабан заявил, что теменная ветвь средней менингеальной артерии произошла от задней ветви у P. boisei и P.robustus, а не от передней ветви, как у более ранних гомининов, и считал это производной характеристикой, обусловленной увеличением головного мозга. емкость. [ 40 ] С тех пор было продемонстрировано, что теменная ветвь может происходить как от передней, так и от задней ветвей, иногда у одного экземпляра на противоположных сторонах черепа, как у KNM-ER 23000 и OH 5. [ 41 ]
Посткраниум
[ редактировать ]Широкий диапазон вариаций размеров образцов черепов, по-видимому, указывает на значительную степень полового диморфизма : самцы заметно крупнее самок. Однако трудно с точностью предсказать истинные размеры живых самцов и самок из-за отсутствия окончательных останков скелета P. boisei , за исключением предполагаемого самца OH 80. На основе приближения 400 мм (1,3 фута) для бедренной кости до того, как она была сломана, и если использовать современные человеческие пропорции (что, вероятно, небезопасно), OH 80 составлял около 156,3 см (5 футов 1,5 дюйма). высокий в жизни. [ 19 ] Для сравнения, современные мужчины и женщины в 1900 году имели средний рост 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5,01 фута) соответственно. [ 42 ] Головка бедренной кости , лучший показатель для оценки массы тела, отсутствует, но с учетом стержня OH 80 весил около 50 кг (110 фунтов), если предположить человеческие пропорции, и 61,7 кг (136 фунтов), если использовать пропорции нечеловеческой обезьяны. . [ 19 ] Неоднозначно приписываемая предположительно женская бедренная кость KNM-ER 1500, по оценкам, принадлежала человеку ростом около 124 см (4 фута 1 дюйм). [ 43 ] что соответствовало бы аргументу о половом диморфизме, [ 19 ] но если экземпляр действительно принадлежит P. boisei , его анатомия конечностей весьма схожа с анатомией современного H. habilis . [ 15 ] : 116
Вместо этого бедренная кость OH 80, больше похожая на H. erectus femora, довольно толстая, имеет уплощенный с боков стержень и имеет одинаковое расположение ягодичных , гребенчатых и межвертельных линий вокруг тазобедренного сустава . Тем не менее, межвертельная линия гораздо более выражена у OH 80, бугристость ягодиц ближе к средней линии бедренной кости, а средняя часть тела при виде сбоку более прямая, что, вероятно, отражает некоторую разницу в несущей способности ноги. . В отличие от P.robustus , кости рук OH 80 имеют тяжелое строение, а локтевой сустав имеет сходство с суставом современных гиббонов и орангутанов . Это могло либо указывать на то, что P. boisei использовал комбинацию наземной ходьбы и подвески , либо был полностью двуногим, но сохранил обезьяноподобное состояние верхней части тела от некоторых видов-предков из-за отсутствия селективного давления, чтобы потерять их. Напротив, рука P.robustus не подходит для лазания. [ 19 ] Рука KNM-ER 47000 демонстрирует анатомию, подобную австралопитеку, отсутствие третьего шиловидного отростка пястной кости (что позволяет руке фиксироваться на запястье, оказывая большее давление), слабый большой палец по сравнению с современными людьми и изогнутые фаланги (кости пальцев), которые обычно интерпретируются как приспособления для лазания. Тем не менее, несмотря на отсутствие особенно мощного и точного захвата, как у Homo , рука все же была достаточно ловкой, чтобы обращаться с простыми инструментами и изготавливать их. [ 21 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]В 1954 году Робинсон предположил, что массивный череп парантропа (в то время включавший только P.robustus ) свидетельствует о специальной диете, специально адаптированной для переработки узкого диапазона продуктов. Из-за этого преобладающей моделью вымирания парантропов во второй половине 20-го века было то, что они не смогли адаптироваться к изменчивому климату плейстоцена , в отличие от гораздо более адаптируемых Homo . [ 33 ] Также когда-то считалось, что P. boisei раскалывает орехи и подобные твердые продукты своими мощными зубами, что дало OH 5 прозвище «Щелкунчик». [ 44 ]
Однако в 1981 году английский антрополог Алан Уокер обнаружил, что микроизнос коренных зубов несовместим с диетой с высоким содержанием твердой пищи и фактически неотличим от рисунка, наблюдаемого на коренных зубах плодоядных ( плодоядных ) мандрилов , шимпанзе и орангутанов. . [ 45 ] Микроизнос коренных зубов P. boisei отличается от такового на коренных зубах P.robustus и указывает на то, что P.boisei , в отличие от P.robustus , очень редко ел твердую пищу. Анализ изотопов углерода показывает, что в рационе преобладают растения C4 , такие как низкокачественные и абразивные травы и осоки. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Толстая эмаль подходит для измельчения абразивных продуктов. [ 33 ] Модели микроизноса у P.robustus были тщательно изучены и позволяют предположить, что тяжелое строение черепа имело значение только при употреблении в пищу менее желательных запасных продуктов. Похожая схема, возможно, использовалась P. boisei . [ 33 ] Такая стратегия аналогична той, которую используют современные гориллы , которые могут круглый год полностью питаться резервной пищей более низкого качества, в отличие от шимпанзе более легкого телосложения (и, предположительно, изящных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. [ 49 ]
В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины ( конвергентно с медведями и свиньями ) адаптировались к поеданию абразивных и богатых калориями подземных запасающих органов (USO), таких как корни и клубни. [ 50 ] С тех пор эксплуатация USO гомининами получила большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгхэм предположили, что парантропы полагались на USO как на запасной или, возможно, основной источник пищи, и отметили, что может существовать корреляция между высокой численностью USO и занятостью гоминидов. [ 49 ] В этой модели P. boisei мог быть универсальным питателем со склонностью к USO. [ 51 ] [ 48 ] и, возможно, вымерли из-за тенденции к засушливости и, как следствие, сокращения численности USO в сочетании с усилением конкуренции с бабуинами и Homo . [ 52 ] Подобно современным шимпанзе и бабуинам, австралопитеки, скорее всего, добывали пищу прохладным утром и вечером, а не в жаркий день. [ 53 ]
Технология
[ редактировать ]К тому времени, когда был обнаружен OH 5, Лики потратили 24 года на раскопки этой территории в поисках останков ранних гомининов, но вместо этого обнаружили в основном останки других животных, а также олдованскую каменных орудий промышленность . [ 3 ] Поскольку OH 5 ассоциировался с инструментами и обработанными костями животных, они предположили, что это был изготовитель инструментов. Атрибуция инструментов была немедленно переключена на H. habilis с большим мозгом после его описания в 1964 году. [ 3 ] В 2013 году OH 80 был обнаружен вместе с массой олдованских каменных орудий и костей животных со следами бойни. Потенциально это может указывать на то, что P. boisei занимался этой отраслью и в некоторой степени ел мясо. [ 19 ]
Кроме того, ранний каменный век Африки совпадает с появлением простых костяных орудий . В Южной Африке они были обнаружены в « Колыбели человечества» и в основном отнесены к P.robustus . В Восточной Африке некоторые из них были обнаружены в слоях I–IV в ущелье Олдувай, возникших примерно от 1,7 до 0,8 миллиона лет назад, и обычно состоят из костей конечностей и, возможно, зубов крупных млекопитающих, особенно слонов . Редкость появления таких крупных животных на этом участке может объяснить относительную редкость костяных орудий. Изготовители инструментов модифицировали кость почти так же, как и камень. Хотя костяные орудия Олдувана обычно относят к H. ergaster / erectus , присутствие как P. boisei, так и H. habilis затрудняет атрибуцию. [ 54 ]
Социальная структура
[ редактировать ]В 1979 году американский биологический антрополог Ноэль Т. Боаз заметил, что относительные пропорции между крупными семействами млекопитающих в формации Шунгура очень похожи на пропорции в современной Африке к югу от Сахары. Вооз считал, что плотность населения гомининов была примерно такой же, как и у других крупных млекопитающих, что составляло 0,006–1,7 особей на квадратный километр (0,4 квадратной мили). В качестве альтернативы, умножив плотность быков, слонов или гиппопотамов на процент останков гомининов от общего количества останков млекопитающих, обнаруженных в формации, Боаз оценил плотность в 0,001–2,58 особей на квадратный километр. [ 55 ] Биолог Роберт А. Мартин считал популяционные модели, основанные на количестве известных экземпляров, ненадежными. В 1981 году Мартин применил уравнения, сформулированные экологами Элтоном С. Харестадом и Фредом Л. Баннелом в 1979 году, для оценки ареала обитания и плотности популяции крупных млекопитающих на основе веса и диеты, и, используя вес 52,4 кг (116 фунтов), ему досталось: 130 га (320 акров) и 0,769 особи на квадратный километр, если травоядные; 1295 га (3200 акров) и 0,077 особей, если всеядны; и 287 819 га (711 220 акров) и 0,0004 особи, если они плотоядные. Для сравнения он подсчитал, что у всеядных шимпанзе весом 37,5 кг (83 фунта) 953 га (2350 акров) и 0,104 особи на квадратный километр. [ 56 ]
Исследование 2017 года показало, что, поскольку самцы человекообразных обезьян, не являющихся людьми , имеют больший сагиттальный гребень, чем самки (особенно гориллы и орангутанги), на гребень может влиять половой отбор , а также поддерживать жевательные мышцы. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц ) у самцов западных равнинных горилл коррелирует с репродуктивным успехом. Они распространили свою интерпретацию гребня на самцов видов Paranthropus , при этом гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у P. boisei ) использовались для некоторой демонстрации . Это контрастирует с другими приматами, у которых обычно налитые кровью клыки демонстрируют агонистическую демонстрацию (клыки парантропа сравнительно малы). Однако также возможно, что самцам горилл и орангутанов требуются более крупные височные мышцы, чтобы обеспечить более широкий зев и лучше демонстрировать клыки. [ 57 ]
Разработка
[ редактировать ]Обычно считается, что австралопитеки имели более высокие темпы роста, подобные обезьяньим, чем современные люди, во многом из-за тенденций развития зубов. Вообще говоря, появление первых постоянных коренных зубов у ранних гомининов оценивалось по разным оценкам в возрасте от 2,5 до 4,5 лет, что заметно контрастирует со средним показателем современного человека, составляющим 5,8 года. Кончики мезиальных бугров первого моляра (на стороне, ближайшей к премоляру) KNM-ER 1820 находились примерно на том же уровне, что и шейка матки (там, где эмаль встречается с цементом ) непостоянного второго премоляра. У бабуинов эта стадия наступает, когда первый коренной зуб вот-вот прорежется из десен. Корень зуба составляет около 5 мм (0,20 дюйма), что аналогично большинству других гомининов на этой стадии. Напротив, корень образца SK 62 P.robustus имел длину 6 мм (0,24 дюйма) при выходе из зубной альвеолы (более ранняя стадия развития, чем появление десны), поэтому, если ни один из образцов не является аномальным, P.robustus может иметь имели более высокую скорость формирования корней зубов. Первый коренной зуб особи мог прорезаться за 2–3 месяца до смерти, то есть, возможно, в возрасте 2,7–3,3 года. У современных обезьян (включая человека) траектория развития зубов сильно коррелирует с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория развития зубов и более медленная история жизни из-за факторов окружающей среды, таких как ранний возраст отъема от груди. в современном индриидные лемуры . [ 58 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Останки P. boisei были обнаружены преимущественно во влажных, лесистых местах, таких как водно-болотные угодья вдоль озер и рек, в лесистых или засушливых кустарниках , а также в полузасушливых лесных массивах. [ 48 ] за исключением малавийских пластов Чивондо , где преобладают саванны . [ 59 ] Его численность, вероятно, увеличивалась в периоды относительной влажности, вызванные прецессией , и была более редкой в периоды засушливости. [ 60 ] В плейстоцене, по-видимому, в Восточной Африке существовали прибрежные и горные леса. Более обширные речные долины, а именно долина реки Омо , возможно, служили важными убежищами для лесных существ. Будучи отрезанными от лесов Центральной Африки коридором саванн, эти восточноафриканские леса способствовали бы высокому уровню эндемизма , особенно во времена климатической нестабильности. [ 61 ] Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем более поздние Homo , поскольку на момент отложения не было мест обитания австралопитеков на высоте ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), а ночью опускались до 10 или 5 °C (50 или 41 °F). [ 53 ]
P. boisei сосуществовал с H. habilis , H. rudolfensis и H. ergaster / erectus , но неясно, как они взаимодействовали. [ 3 ] Чтобы объяснить, почему P. boisei ассоциировался с олдованскими орудиями, несмотря на то, что они не были производителем инструментов, Луис Лики и его коллеги, описывая H. habilis в 1964 году, предположили, что одна из возможностей заключалась в том, что P. boisei был убит H. habilis . [ 62 ] возможно, как еда. [ 63 ] Однако, описывая P. boisei пятью годами ранее, он сказал: «В данном случае нет никаких оснований полагать, что череп [OH 5] представляет собой жертву каннибалистического пиршества, устроенного каким-то гипотетическим, более развитым типом человека. " [ 22 ] OH 80, кажется, был съеден большой кошкой. [ 64 ] Нога OH 35, принадлежащая либо P. boisei, либо H. habilis , свидетельствует о хищничестве леопарда . [ 65 ] Другие вероятные олдованские хищники человекообразных обезьян включают охотничью гиену Chasmaportthetes nitidula , саблезубых кошек Dinofelis и Megantereon , [ 66 ] и крокодил Crocodylus anthropophagus . [ 67 ]
См. также
[ редактировать ]- Африканская археология
- Australopithecus africanus - вымерший гоминид из Южной Африки.
- Австралопитек седиба – человекообразный человек возрастом два миллиона лет из колыбели человечества.
- Homo ergaster - вымершие виды или подвиды архаичного человека.
- Homo habilis - архаичный человеческий вид от 2,8 до 1,65 млн лет назад.
- Homo rudolfensis - вымерший гоминин из раннего плейстоцена Восточной Африки.
- Олдован – Археологическая культура
- Paranthropus aethiopicus - вымерший вид гоминидов Восточной Африки.
- Paranthropusrobustus - вымерший вид гомининов Южной Африки.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Вуд, Бернард; Доэрти, Денди; Бойл, Ева (29 мая 2020 г.). «Тактическое разнообразие гомининов» . Оксфордская исследовательская энциклопедия антропологии . doi : 10.1093/acrefore/9780190854584.013.194 . ISBN 9780190854584 . Проверено 19 апреля 2021 г.
- ^ Мэри Лики, Мой поиск , 52–53, 83; Левин и Фоли, 234.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Тобиас, П.В. (2009). « Homo habilis — преждевременное открытие: воспоминания одного из отцов-основателей, 42 года спустя». Первые люди – происхождение и ранняя эволюция рода Homo . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер, Дордрехт. стр. 7–15. дои : 10.1007/978-1-4020-9980-9_2 . ISBN 978-1-4020-9980-9 .
- ^ Боуман-Крум, 66 лет; Мэри Лики, Раскопки , 227; Морелл, 180–181.
- ^ Мэри Лики, Мой поиск , 75.
- ^ Перейти обратно: а б Мэри Лики, Раскопки , 227.
- ^ Села-Конде и Аяла, 158; Морелл, 183–184.
- ^ Луис Лики, «Новый ископаемый череп из Олдувая», 491–493.
- ^ Кракрафт и Донохью, 524; Дьякон, 56 лет; Морелл, 183–184.
- ^ Качел, 48.
- ↑ Боуман-Крум, 66.
- ^ Стэнифорт, 155.
- ^ Эвернден, Дж. Ф.; Кертис, GH (1965). «Калий-аргоновое датирование позднекайнозойских пород в Восточной Африке и Италии [а также комментарии и ответы]» . Современная антропология . 6 (4): 342–385. дои : 10.1086/200619 . ISSN 0011-3204 . S2CID 143456420 .
- ^ Гилберт, WH (2013). «Гарнисс Кертис (1919–2012): знакомство с нашим прошлым» . ПЛОС Биология . 11 (9): e1001650. дои : 10.1371/journal.pbio.1001650 . ПМЦ 3769222 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Вуд, Бернард; Константино, Пол (2007). « Paranthropus boisei : Пятьдесят лет доказательств и анализа» . Американский журнал физической антропологии . 134 (Приложение 45): 106–32. дои : 10.1002/ajpa.20732 . ПМИД 18046746 .
- ^ Журнал восточноафриканских исследований и разработок . Восточноафриканское литературное бюро. 1974. с. 129.
Нижняя челюсть была обнаружена Камоя Кимеу в 1964 году во время экспедиции Ричарда Лики и Глинна Айзека.
- ^ Вирджиния Морелл (11 января 2011 г.). Страсти предков: Семья Лики и поиски истоков человечества . Саймон и Шустер. п. 303. ИСБН 978-1-4391-4387-2 .
- ^ Вор, Г .; Асфау, Б .; Бейен, Ю.; Уайт, ТД ; и др. (1997). «Первый череп австралопитека boisei » Природа 389 (6650): 489–492. Бибкод : 1997Nature.389..489S . дои : 10.1038/39037 . ПМИД 9333236 . S2CID 205026898 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Домингес-Родриго, М.; Пикеринг, TR; Бакедано, Э.; и др. (2013). возрастом 1,34 миллиона лет «Первый частичный скелет Paranthropus boisei из слоя II, ущелье Олдувай, Танзания» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е80347. Бибкод : 2013PLoSO...880347D . дои : 10.1371/journal.pone.0080347 . ПМК 3855051 . ПМИД 24339873 .
- ^ Лаг, MR (2015). «Таксономическая идентификация ископаемых гомининов нижнего плейстоцена на основе формы поперечного сечения дистального отдела плечевой кости» . ПерДж . 3 : е1084. дои : 10.7717/peerj.1084 . ПМЦ 4512774 . ПМИД 26213653 .
- ^ Перейти обратно: а б Ричмонд, Британская Колумбия; Грин, диджей; Лаг, MR; и др. (2020). «Верхняя конечность Paranthropus boisei из Илерета, Кения». Журнал эволюции человека . 141 : 102727. doi : 10.1016/j.jhevol.2019.102727 . ПМИД 32078931 . S2CID 211233056 .
- ^ Перейти обратно: а б Лики, LSB (1959). «Новый ископаемый череп из Олдувая». Природа . 185 (4685): 491. Бибкод : 1959Natur.184..491L . дои : 10.1038/184491a0 . S2CID 4217460 .
- ^ Йохансон, Эдгар и Брилл, 156; Морелл, 183.
- ^ Морелл, Вирджиния. «Страсти предков: Семья Лики и поиски истоков человечества». Пробный камень, 2011. с. 193
- ^ Робинсон, Дж. Т. (1960). «Сродство новых австралопитеков Олдувая». Природа . 186 (4723): 456–458. Бибкод : 1960Natur.186..456R . дои : 10.1038/186456a0 . S2CID 42964741 .
- ^ Уошберн, СЛ ; Паттерсон, Б. (1951). «Эволюционное значение южноафриканских человекообразных обезьян» . Природа . 167 (4251): 650–651. Бибкод : 1951Natur.167..650W . дои : 10.1038/167650a0 . ПМИД 14826894 . S2CID 4207075 .
- ^ Йохансон, округ Колумбия ; Уайт, Т.Д. (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Наука . 203 (4378): 321–330. Бибкод : 1979Sci...203..321J . дои : 10.1126/science.104384 . ПМИД 104384 .
- ^ Кларк, Р.Дж. ; Куман, К. (2019). «Череп StW 573, скелета австралопитека прометея возрастом 3,67 млн лет назад из пещер Стеркфонтейн, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 134 : 102634. doi : 10.1016/j.jhevol.2019.06.005 . ПМИД 31446970 . S2CID 201209318 .
- ^ Перейти обратно: а б МакНалти, КП (2016). «Таксономия и филогения гомининов: что в имени?» . Знания о природном образовании . 7 (1): 2.
- ^ Перейти обратно: а б Константино, П.Дж.; Вуд, бакалавр (2007). «Эволюция Zinjanthropus boisei » . Эволюционная антропология . 16 (2): 49–62. дои : 10.1002/evan.20130 . S2CID 53574805 .
- ^ Йоорденс, JCA; Фейбель, CS; Фонхоф, HB; Шульп, А.С.; Крун, Д. (2019). «Значение прибрежных лесов восточной Африки для ранней биогеографии гомининов» . Журнал эволюции человека . 131 : 176–202. дои : 10.1016/j.jhevol.2019.03.012 . hdl : 20.500.11820/6c1ee960-79ba-45df-9e12-3350c768a497 . ПМИД 31182201 .
- ^ Вуд, Б.; Вуд, К.; Кенигсберг, Л. (1994). « Paranthropus boisei : пример эволюционного застоя?». Американский журнал физической антропологии . 95 (2): 117–136. дои : 10.1002/ajpa.1330950202 . ПМИД 7802091 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Вуд, Б.; Стрейт, Д. (2004). «Модели использования ресурсов у ранних Homo и Paranthropus ». Журнал эволюции человека . 46 (2): 119–162. дои : 10.1016/j.jhevol.2003.11.004 . ПМИД 14871560 .
- ^ Макколлум, Массачусетс (1998). «Небное утолщение и форма лица у парантропов : исследование альтернативных моделей развития» . Американский журнал физической антропологии . 103 (3): 375–392. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199707)103:3<375::AID-AJPA7>3.0.CO;2-P . ПМИД 9261500 .
- ^ Вуд, бакалавр; Цукерман, Л. (1981). «Размер и форма зубов и их значение для изучения эволюции гоминид». Философские труды Королевского общества Б. 292 (1057): 71. Бибкод : 1981РСПТБ.292...65Вт . дои : 10.1098/rstb.1981.0014 . JSTOR 2398644 . ПМИД 6115408 .
- ^ Элтон, С.; Бишоп, ЛК; Вуд, Б. (2001). «Сравнительный контекст эволюции мозга гомининов плио-плейстоцена». Журнал эволюции человека . 41 (1): 16. doi : 10.1006/jhev.2001.0475 . ПМИД 11414771 .
- ^ Хоукс, Дж . (2011). нет расширения мозга «У Australopithecus boisei » . Американский журнал физической антропологии . 146 (2): 155–160. дои : 10.1002/ajpa.21420 . ПМИД 21915845 .
- ^ Тобиас, ПП (1987). «Мозг Homo habilis : новый уровень организации церебральной эволюции». Журнал эволюции человека . 16 (7–8): 741–761. дои : 10.1016/0047-2484(87)90022-4 .
- ^ МакГенри, HM (1988). «Увеличенные затылочные / краевые пазухи и эмиссарные отверстия: их значение в эволюции гоминид». В Грине, Ф.Е. (ред.). Эволюционная история «крепких» австралопитеков . Рутледж. стр. 133–148. ISBN 978-1-351-52126-0 .
- ^ Сабан, Р. (1983). «Средние менингеальные вены австралопитеков» . Бюллетени и мемуары Парижского общества антропологии (на французском языке). 13 (3): 313–323. дои : 10.3406/bmsap.1983.3905 .
- ^ Браун, Б.; Уокер, А .; Уорд, резюме; Лики, Р.Э. (1993). «Новая кальвария австралопитека boisei из восточного озера Туркана, Кения». Американский журнал физической антропологии . 91 (2): 157. doi : 10.1002/ajpa.1330910202 . ПМИД 8317557 .
- ^ Розер, М.; Аппель, К.; Ричи, Х. (2013). «Человеческий рост» . Наш мир в данных . Проверено 16 июня 2020 г.
- ^ МакГенри, HM (1991). «Длина бедренной кости и рост гоминидов плио-плейстоцена». Американский журнал физической антропологии . 85 (2): 149–158. дои : 10.1002/ajpa.1330850204 . ПМИД 1882979 .
- ^ Унгар, PS; Грин, FE; Тифорд, МФ (2008). «Стоматологическая микроодежда и диета плио-плейстоценового гоминина Paranthropus boisei » . ПЛОС ОДИН . 3 (4): е2044. Бибкод : 2008PLoSO...3.2044U . дои : 10.1371/journal.pone.0002044 . ПМК 2315797 . ПМИД 18446200 .
- ^ Уокер, А. (1981). «Диета и зубы: диетические гипотезы и эволюция человека». Философские труды Королевского общества Б. 292 (1057): 60–61. дои : 10.1098/rstb.1981.0013 . ПМИД 6115407 .
- ^ Унгар, Питер С.; Грин, Фредерик Э.; Тифорд, Марк Ф. (апрель 2008 г.). Петралья, Майкл (ред.). «Стоматологическая микроодежда и рацион плио-плейстоценового гоминина Paranthropus boisei » . ПЛОС ОДИН . 3 (4): е2044. Бибкод : 2008PLoSO...3.2044U . дои : 10.1371/journal.pone.0002044 . ПМК 2315797 . ПМИД 18446200 .
- ^ Скотт, Роберт С.; Унгар, Питер С.; Бергстрем, Торбьорн С.; Браун, Кристофер А.; Грин, Фредерик Э.; Тифорд, Марк Ф.; Уокер, Алан (2005). «Анализ текстуры стоматологической микроодежды показывает внутривидовую изменчивость рациона ископаемых гомининов» (PDF) . Природа . 436 (7051): 693–5. Бибкод : 2005Natur.436..693S . дои : 10.1038/nature03822 . ПМИД 16079844 . S2CID 4431062 .
- ^ Перейти обратно: а б с Серлинг, Туре Э.; Мбуа, Эмма; Кирера, Фрэнсис М.; Манти, Фредрик Кьяло; Грин, Фредерик Э.; Лики, Мив Г.; Спонхаймер, Мэтт; Уноа, Кевин Т. (2011). «Диета Paranthropus boisei в раннем плейстоцене Восточной Африки» . Труды Национальной академии наук . 108 (23): 9337–41. Бибкод : 2011PNAS..108.9337C . дои : 10.1073/pnas.1104627108 . ПМЦ 3111323 . ПМИД 21536914 .
- ^ Перейти обратно: а б Ладен, Г .; Рэнгхэм, Р. (2005). «Возникновение гоминидов как адаптивный сдвиг в запасных продуктах питания: подземные органы хранения растений (USO) и происхождение австралопитеков». Журнал эволюции человека . 49 (4): 482–498. дои : 10.1016/j.jhevol.2005.05.007 . ПМИД 16085279 .
- ^ Хэтли, Т.; Каппельман, Дж. (1980). «Медведи, свиньи и гоминиды плио-плейстоцена: аргументы в пользу эксплуатации подземных пищевых ресурсов». Экология человека . 8 (4): 371–387. дои : 10.1007/BF01561000 . JSTOR 4602571 . S2CID 86632664 .
- ^ Гриффит, Кэмерон С.; Лонг, Байрон Л.; Сентябрь, Жанна М. (2010). «ГОМИНИДЫ: агентная пространственная симуляционная модель для оценки моделей поведения гоминид раннего плейстоцена». Экологическое моделирование . 221 (5): 738–60. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2009.11.009 .
- ^ Мачо, Габриэле А. (2014). «Экология питания павианов определяет пищевую нишу Paranthropus boisei » . ПЛОС ОДИН . 9 (1): 84942. Бибкод : 2014PLoSO...984942M . дои : 10.1371/journal.pone.0084942 . ПМЦ 3885648 . ПМИД 24416315 .
- ^ Перейти обратно: а б Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, RIM (2016). «Еще раз о двуногости и выпадении волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности» . Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. дои : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006 . ПМЦ 4874949 . ПМИД 27178459 .
- ^ Панте, М.; де ла Торре, И.; д'Эррико, Ф.; Нджау, Дж.; Блюменшин, Р. (2020). «Костные орудия из слоев II–IV, ущелье Олдувай, Танзания, и значение для происхождения и эволюции костной технологии» (PDF) . Журнал эволюции человека . 148 : 102885. doi : 10.1016/j.jhevol.2020.102885 . ПМИД 33049586 . S2CID 222351728 .
- ^ Вооз, Северная Каролина (1979). «Плотность населения ранних гоминидов: новые оценки». Наука . 206 (4418): 592–595. Бибкод : 1979Sci...206..592B . дои : 10.1126/science.206.4418.592 . ПМИД 17759430 . S2CID 1531319 .
- ^ Мартин, РА (1981). «О плотности населения вымерших гоминид». Журнал эволюции человека . 10 (5): 427–428. дои : 10.1016/s0047-2484(81)80006-1 .
- ^ Балолия, КЛ; Солиго, К.; Вуд, Б. (2017). «Формирование сагиттального гребня у человекообразных обезьян и гиббонов» . Журнал анатомии . 230 (6): 820–832. дои : 10.1111/joa.12609 . ПМЦ 5442144 . ПМИД 28418109 .
- ^ Келли, Дж.; Шварц, GT (2012). «Выводы по истории жизни ранних гомининов, австралопитеков и парантропов ». Международный журнал приматологии . 33 (6): 1332–1363. дои : 10.1007/s10764-012-9607-2 . S2CID 16288970 .
- ^ Бохеренс, Х.; Сандрок, О.; Куллмер, О.; Шренк, Ф. (2011). «Палеоэкология гомининов в позднем плиоцене Малави: первые открытия по изотопам ( 13 С, 18 О) в зубах млекопитающих» . South African Journal of Science . 107 (3–4): 1–6. doi : 10.4102/sajs.v107i3/4.331 .
- ^ Колкорд, Девон Э.; Шиллинг, Андреа М.; Фриман, Кэтрин Х.; Нджау, Джексон К.; Станистрит, Ян Г.; Столльхоффен, Харальд; Шик, Кэти Д.; Тот, Николас; Брасселл, Саймон К. (15 июня 2019 г.). «Водные биомаркеры фиксируют изменения окружающей среды плейстоцена на озере Палеолаке Олдувай, Танзания» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 524 : 250–261. Бибкод : 2019PPP...524..250C . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.04.001 . S2CID 133690020 . Проверено 22 ноября 2022 г.
- ^ Бобе, Р. (2006). «Эволюция засушливых экосистем в Восточной Африке». Журнал засушливой среды . 66 (3): 564–584. Бибкод : 2006JArEn..66..564B . дои : 10.1016/j.jaridenv.2006.01.010 .
- ^ Лики, Л .; Тобиас, ПВ ; Нэпьер, младший (1964). «Новый вид рода Homo из Олдувайского ущелья» (PDF) . Природа . 202 (4927): 7–9. Бибкод : 1964Natur.202....7L . дои : 10.1038/202007a0 . ПМИД 14166722 . S2CID 12836722 .
- ^ де ла Торре, И. (2011). «Истоки технологии каменных орудий в Африке: историческая перспектива» . Философские труды Королевского общества Б. 366 (1567): 1030. doi : 10.1098/rstb.2010.0350 . ПМК 3049100 . ПМИД 21357225 .
- ^ Араменди, К.; Арриаса, MC; Ираведра, Дж.; и др. (2019). «Кто съел OH80 (Ущелье Олдувай, Танзания)? Геометрически-морфометрический анализ поверхностных модификаций костей скелета Paranthropus boisei ». Четвертичный интернационал . 517 : 118–130. Бибкод : 2019QuInt.517..118A . дои : 10.1016/j.quaint.2019.05.029 . hdl : 10366/155561 . S2CID 181391867 .
- ^ Нджау, Дж. К.; Блюменшин, Р.Дж. (2012). «Следы питания крокодилов и млекопитающих хищников на окаменелостях гоминидов из FLK 22 и FLK NN 3, плио-плейстоцен, Олдувайское ущелье, Танзания». Журнал эволюции человека . 63 (2): 408–417. дои : 10.1016/j.jhevol.2011.05.008 . ПМИД 21937084 .
- ^ Ли-Торп, Дж.; Теккерей, Дж. Ф.; дер Мерве, Невада (2000). «Возвращение к охотникам и жертвам». Журнал эволюции человека . 39 (6): 565–576. дои : 10.1006/jhev.2000.0436 . ПМИД 11102267 .
- ^ Брочу, Калифорния; Нджау, Дж.; Блюменшин, Р.Дж.; Денсмор, Л.Д. (2010). «Новый рогатый крокодил из стоянок гоминид плио-плейстоцена в ущелье Олдувай, Танзания» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9333. Бибкод : 2010PLoSO...5.9333B . дои : 10.1371/journal.pone.0009333 . ПМЦ 2827537 . ПМИД 20195356 .
Библиография
[ редактировать ]- Боаз, Ноэль (1998). Карьер приближается к недостающему звену . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 0-684-86378-2 .
- Боуман-Крум, Мэри (2005). Лики: Биография . Издательская группа Гринвуд. ISBN 0-313-32985-0 .
- Кэчел, Сьюзен (2006). Приматы и эволюция человека . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-82942-9 .
- Села-Конде, Камило ; Франсиско Айяла (2007). Эволюция человека: Следы из прошлого . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-856780-6 .
- Кракрафт, Джоэл ; Майкл Донохью (2004). Сборка Древа Жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-517234-5 .
- Диакон, Джанетт (1999). Зарождение человечества в Южной Африке . Роуман Альтамира. ISBN 0-7619-9086-0 .
- Дансворт, Холли (2007). Происхождение человека 101 . Издательская группа Гринвуд. ISBN 978-0-313-33673-7 .
- Йохансон, Дональд ; Блейк Эдгар (1996). От Люси к языку . Основные фотографии Дэвида Брилла. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 0-684-81023-9 .
- Лики, Луи (август 1959 г.). «Новый ископаемый череп из Олдувая». Природа . 184 (4685): 491–493. Бибкод : 1959Natur.184..491L . дои : 10.1038/184491a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4217460 .
- Лики, Луи (сентябрь 1960 г.). «В поисках самого раннего человека в мире». Нэшнл Географик . 118 (3). ISSN 0027-9358 .
- Лики, Луи (январь 1960 г.). «Новейшее звено в эволюции человека: открытие LSB Лики зинджантропа Бойсей». Современная антропология . 1 (1): 76–77. дои : 10.1086/200077 . ISSN 1537-5382 . S2CID 144334361 .
- Лики, Мэри (1965). Олдувайское ущелье . Том. 3: Раскопки в слоях I и II, 1960–1963 гг. Лондон: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-07723-0 .
- Лики, Мэри (1979). Олдувайское ущелье: мои поиски древнего человека . Лондон: Коллинз. ISBN 0-00-211613-8 .
- Лики, Ричард (1983). Одна Жизнь . Лондон: Майкл Джозеф. ISBN 0-7181-2247-Х .
- Левин, Роджер ; Роберт Фоули (2004). Принципы эволюции человека (2-е изд.). Уайли-Блэквелл. ISBN 0-632-04704-6 .
- Морелл, Вирджиния (1995). Страсти предков: семья Лики и поиски истоков человечества . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 0-684-82470-1 .
- Спенсер, Фрэнк (1997). История физической антропологии . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 0-8153-0490-0 .
- Стэнифорт, Эми (март 2009 г.). «Возвращение Зинджа: изучение происхождения человечества в Танзании двадцатого века» (PDF) . Журнал восточноафриканских исследований . 3 (1): 153–173. дои : 10.1080/17531050902717203 . HDL : 2160/1932 . ISSN 1753-1055 . S2CID 145575347 .
- Уилкинс, Венди и Уэйкфилд, Дженни (1995). «Эволюция мозга и нейролингвистические предпосылки». Поведенческие и мозговые науки . 18 (1): 161. дои : 10.1017/s0140525x00037924 . ISSN 0140-525X .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Археологическая информация. Архивировано 16 мая 2011 г. на Wayback Machine.
- Paranthropus boisei - Программа происхождения человека Смитсоновского института
- Хронология человечества (интерактивная) – Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
- Изображения ОН 5
- Археологическая информация о OH 5. Архивировано 16 мая 2011 г. в Wayback Machine.