Megaponera
Megaponera | |
---|---|
Крупный рабочий с добычей термитов | |
Продолжительность: 15 секунд. | |
Стригущиеся рабочие в движущейся колонне | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Формициды |
Подсемейство: | Понерина |
Племя: | Понерини |
Род: | Megaponera Майр, 1862 г. |
Разновидность: | М. анал
|
Биномиальное имя | |
Megaponera analis ( Латрейль , 1802 г.)
| |
Распределение
Присутствует в стране
Вероятно присутствует в стране
Отсутствует в стране
| |
Синонимы | |
Megaponera analis — единственный вид рода Megaponera . [ 1 ] Это строго питающиеся термитами (термитофаги) виды муравьев- понеринов, широко распространенные в Африке к югу от Сахары. [ 2 ] и наиболее известны своим колоннообразным рейдовым построением при нападении на места кормления термитов . Их изощренное поведение в набегах дало им общее название « муравьи Матабеле» в честь племени Матабеле , жестоких воинов, которые сокрушили различные другие племена в 1800-х годах. [ 3 ] , длина некоторых особей достигает 25 миллиметров (0,98 дюйма) . M. analis — один из крупнейших муравьев в мире [ 4 ] [ 5 ]
Видовое название analis на латыни «связанный с анусом», выбранное Латреем, заменило foetens «вонючий», данное Йоханом Кристианом Фабрициусом в 1793 году, потому что Гийом-Антуан Оливье дал то же имя Formica foetens другому виду в 1792 году. [ 6 ] Оба названия намекают на тот факт, что нижнечелюстная железа этого муравья выделяет диметилдисульфид и диметилтрисульфид , которые пахнут человеческими фекалиями. [ 7 ]
Таксономия
[ редактировать ]Megaponera — род понериновых муравьев, впервые определённый Густавом Майром в 1862 году для вида Formica analis Latreille , 1802 , [ 8 ] на сегодняшний день единственный вид, принадлежащий к этому роду. В 1994 году Уильям Л. Браун-младший синонимизировал этот род под названием Pachycondyla , хотя ему не хватало филогенетического обоснования, тем самым изменив название с Megaponera foetens на Pachycondyla analis . [ 9 ] В 2014 году Шмидт и Шаттак вернули Megaponera к полноценному статусу рода благодаря как молекулярным, так и морфологическим данным. Поскольку фотенс был всего лишь специфическим эпитетом , неправильно использованным в литературе, с июня 2014 года новое название вида — Megaponera analis . [ 1 ]
Subspecies of Megaponera analis
[ редактировать ]Из-за его очень широкого распространения по всей Африке вполне вероятно, что существует гораздо больше подвидов M. analis, чем те, которые признаны на данный момент, - некоторые из которых могут гарантировать повышение статуса вида до полного.
Пять признанных в настоящее время подвидов M. analis : [ 1 ]
- М. анализ подвид. Амазонка ( Санччи , 1935) : Эфиопия.
- М. analis subsp. crassicornis ( Gerstäcker , 1859) : Мозамбик.
- М. analis subsp. хищник ( Santschi , 1914b) : Танзания.
- М. analis subsp. subpilosa ( Санци , 1937) : Ангола.
- М. analis subsp. термитивора ( Санци , 1930) : ДРК
Морфология
[ редактировать ]Размер рабочих муравьев варьируется от 5 до 18 миллиметров (0,20–0,71 дюйма), при этом более крупные рабочие составляют до 50 процентов колонии . [ 10 ] Хотя часто предполагалось, что более крупные муравьи также выполняют функцию ворот для игроков . [ 11 ] никогда не наблюдалось, чтобы они откладывали оплодотворенные яйца - функция, предназначенная исключительно для королевы эргатоидов . [ 5 ] Несмотря на то, что M. analis часто называют диморфными, с большой и малой кастой, на самом деле они демонстрируют полифазную аллометрию. [ нужны разъяснения ] в рабочих размерах. Различия среди муравьев в основном заключаются в размере и опушении (у мелких муравьев меньше), хотя различия в челюстях : у мелких муравьев более гладкие челюсти по сравнению с крупными. также наблюдались [ 4 ]
Ареал и среда обитания
[ редактировать ]Megaponera analis встречается по всей Африке к югу от Сахары от 25° ю.ш. до 12° с.ш. [ 2 ] Его гнезда обычно находятся под землей, глубиной до 0,7 метра (2 фута 4 дюйма) и часто располагаются рядом с деревьями, камнями или заброшенными термитниками. [ 12 ] Хотя само гнездо может иметь более одного входа, оно состоит только из одной камеры, в которой находятся яйца, личинки, коконы и королева. [ 13 ] Лягушки вида Phrynomantis microps иногда встречаются в гнездах, у них вырабатывается кожный секрет, подавляющий агрессию муравьев.
Поведение
[ редактировать ]Рейдерское поведение
[ редактировать ]Набеговая активность M. analis сосредоточена на рассвете и в сумерках с 6:00 до 10:00 и с 15:00 до 19:00. [ 13 ] [ 14 ] в день происходит примерно от трех до пяти рейдов. Имеются также наблюдения третьего окна рейдерской активности в ночное время с 22:00 до 2:00, хотя эта фаза изучена слабо. [ 12 ] Рейды M. analis сосредоточены исключительно на термитах из подсемейства Macrotermitinae и обычно состоят из 200–500 муравьев. [ 10 ]
Общий характер кормления M. analis начинается с того, что муравьи-разведчики обыскивают территорию площадью примерно 50 м (160 футов) вокруг гнезда в поисках мест кормления термитов. Эта фаза поиска может длиться до одного часа, и если она не увенчалась успехом, разведчик возвращается в гнездо окольным путем. Если муравей-разведчик обнаружит потенциальное место, он начнет исследовать его, не вступая в контакт с термитами и не заходя в галереи, прежде чем вернуться кратчайшим маршрутом, чтобы нанять своих товарищей по гнезду для проведения рейда. [ 10 ] Хотя самый быстрый маршрут часто является и самым коротким, это не всегда так. Было замечено, что разведчики используют отклонения на открытой местности (например, на тропах), по которым они могут бежать вдвое быстрее, чтобы сократить время в пути в среднем на 35%. [ 15 ]
Хотя замечено, что муравей-разведчик прокладывает феромонный след на обратном пути к гнезду, другие муравьи, похоже, не могут следовать по этому следу без помощи разведчика. [ 12 ] Таким образом, муравей-разведчик возглавляет набег спереди, а остальные муравьи следуют за ним колонной. [ 16 ] Время вербовки варьируется от 60 до 300 секунд, при этом в рейде принимают участие все касты. Во время путешествия к термитам все муравьи прокладывают феромонный след, благодаря чему им намного легче найти дорогу обратно в гнездо позже, не полагаясь на муравья-разведчика. [ 17 ]
Примерно за 20–50 см (7,9–19,7 дюйма) до контакта с термитами колонна набега останавливается и объединяется до тех пор, пока не прибудут все муравьи в колонне, образуя своего рода круг вокруг лидера рейда (разведчика). После этого муравьи бросаются вперед к термитам открытым строем и сокрушают свою добычу. Во время атаки можно наблюдать разделение труда. В то время как крупные сосредотачиваются в основном на разрушении защитного слоя над кормовыми ходами термитов, младшие устремляются в галереи, чтобы убить термитов через образовавшиеся отверстия. [ 10 ] После того, как место кормления было использовано, муравьи собираются в том же месте, где они ждали ранее, при этом основные особи несут термитов, и возвращаются в гнездо колоннообразным строем. Эти набеги всегда являются единичным событием, и муравьи не возвращаются самостоятельно, чтобы повторно использовать место бывшего набега, хотя нельзя исключать возможность того, что муравей-разведчик запомнит это место и повторно исследует его в будущем для возможного второго набега. [ 18 ]
Размер колонии и воспроизводство
[ редактировать ]Размер колонии варьируется в зависимости от местоположения и возраста колонии от 440 до 2300 взрослых муравьев. [ 4 ] О размножении M. analis известно немного . самцы Часто наблюдают , как крылатые M. analis покидают гнезда устоявшихся колоний и входят в них, используя следы феромонов от предыдущих набегов в качестве ориентиров к гнезду. [ 19 ] Поскольку колонии M. analis являются облигатными охотниками на термитов, королева не могла построить гнездо самостоятельно, так как не могла провести набег на термитов без постоянной армии рабочих муравьев. Поэтому предполагается, что новые колонии всегда создаются путем деления колонии , когда новая королева берет с собой несколько рабочих старой колонии для создания новой колонии. [ 5 ]
Помогающее поведение
[ редактировать ]Совместная самооборона
[ редактировать ]Хотя совместная защита гнезда хорошо известна муравьям, [ 5 ] совместная самооборона за пределами гнезда гораздо менее эффективна. Когда муравьи M. analis подвергаются нападению муравьев-погонщиков ( Dorylus sp. ) за пределами гнезда, они сотрудничают друг с другом, пытаясь защитить себя, проверяя конечности друг друга на наличие вражеских муравьев и удаляя всех, кто цепляется за их ноги или усики. . [ 20 ]
Спасение раненых
[ редактировать ]Во время сражений с термитами некоторые муравьи получают ранения. Термиты-солдаты способны откусывать конечности или цепляться за тела муравьев после их смерти. Эти муравьи выработали уникальный механизм, позволяющий справиться с возросшими затратами на добычу пищи. Раненые в бою муравьи «зовут» на помощь феромон в своей нижнечелюстной железе (состоящий из двух химических соединений: диметилдисульфида и диметилтрисульфида ), привлекая сородичей, которые затем начинают исследовать раненую сожительницу, подбирают ее и несут. раненый муравей возвращается в гнездо. Тем самым они снижают уровень смертности с 32% почти до нуля. Внутри гнезда прилипших термитов удаляют. Если они потеряли одну или две ноги, муравьи адаптируются к передвижению на четырех или пяти ногах, чтобы компенсировать это, что позволяет им достигать скорости бега, аналогичной здоровому муравью. Эти раненые муравьи снова способны выполнять задачи колонии, и их даже можно будет наблюдать в будущих набегах на термитов. Модель рассчитала такое спасательное поведение, чтобы колония была на 28,7% больше, чем колония, которая не проявляла бы такого поведения (из-за экономии энергии за счет отсутствия необходимости заменять травмированных рабочих новыми здоровыми). Это единственный известный вид беспозвоночных, который проявляет такое поведение по отношению к раненым. [ 21 ]
Спасательное поведение также ограничивается лишь легкоранеными муравьями (потеря 1-2 конечностей); Тяжелораненые муравьи (потерявшие 3 и более конечностей) остаются на охотничьих угодьях. Механизм, с помощью которого это регулируется, считается относительно простым и основан на двухэтапном процессе: после того, как муравей получил травму, первым шагом является его попытка снова нормально стоять на ногах («возвращение в положение покоя»). . Второй шаг — позвать на помощь и сотрудничать с помогающими помощниками, но если первый шаг не может быть достигнут, второй шаг не произойдет. Таким образом, тяжело раненые муравьи находятся в постоянном цикле, пытаясь достичь первого шага, что делает его очень простым механизмом спасения только тех муравьев, которые все еще полезны для колонии. [ 22 ]
Поведение при уходе за раной
[ редактировать ]Наблюдения внутри гнезда показали, что эти муравьи лечат раны своих раненых товарищей по гнезду, что делает их первым зарегистрированным видом, отличным от человека, который постоянно заботится о ранах других особей. Товарищи по гнезду хватают челюстями поврежденную конечность раненого муравья и удерживают ее на месте передними ногами. Затем они начинают «лизать» рану в течение нескольких минут. Такое лечение происходит преимущественно в течение первого часа после травмы. Без лечения типичная смертность раненых муравьев составляет 80%. [ 22 ] Раны часто инфицируются условно-патогенными микроорганизмами, находящимися на поверхности почвы и попадающими в рану. Основным летальным патогеном для M. analis является Pseudomonas aeruginosa . Раны, подвергшиеся воздействию этого патогена, приводят к смертности, близкой к 90%. Зараженные муравьи сигнализируют о своих инфицированных ранах через изменения в углеводородном профиле кутикулы, что позволяет соседям по гнезду распознавать инфицированные раны и лечить их соответствующим образом. Этот второй этап терапевтического ухода также включает применение секрета метаплевральной железы, который содержит более 100 антимикробных соединений и белков. Этот специализированный противомикробный уход за ранами позволяет муравьям успешно лечить инфицированные раны, позволяя раненым муравьям оправиться от травм. [ 23 ]
См. также:
- Сводное видео спасательного поведения журнала Science Magazine
- National Geographic: отчет о помогающем поведении
- Сводное видео о лечении ран в журнале Science Magazine
- National Geographic: репортаж о лечении ран
Галерея
[ редактировать ]-
Майор несет свою королеву во время деления колонии.
-
Майор убивает солдата-термита Macrotermes bellicosus во время рейда
-
Майор несет солдат-термитов Macrotermes bellicosus обратно в гнездо, а рядом с ним идут несовершеннолетние.
-
Рейдерская группа собирает термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного рейда.
-
Миграция муравьев, несущих личинки и коконы.
-
Крупный рабочий, охраняющий кокон возле гнезда.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Шмидт, Калифорния; Шаттук, СО (18 июня 2014 г.). «Высшая классификация подсемейства муравьев Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae) с обзором экологии и поведения понеринов». Зоотакса . 3817 (1): 1–242. дои : 10.11646/zootaxa.3817.1.1 . ПМИД 24943802 .
- ^ Перейти обратно: а б Уилер, Уильям Мортон (1936). «Экологические отношения понеринов и других муравьев с термитами» . Труды Американской академии искусств и наук . 71 (3): 159–243. дои : 10.2307/20023221 . JSTOR 20023221 .
- ^ Уилсон, Эдвард О. (2014). Окно в вечность: прогулка биолога по национальному парку Горонгоса . Саймон и Шустер. п. 83. ИСБН 978-1476747415 .
- ^ Перейти обратно: а б с Вилле, Мартин Х. (1990). «Разделение труда у Matabele ant Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera Formicidae)». Этология Экология и эволюция . 2 (4): 397–417. Бибкод : 1990EtEcE...2..397V . дои : 10.1080/08927014.1990.9525400 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хёльдоблер, Берт ; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 9780674040755 .
- ^ Болтон, Барри. «Интернет-каталог муравьев мира» . АнтВики . Проверено 21 апреля 2024 г.
- ^ Фрэнк, Эрик (2020). Сражайтесь, спасайте, лечитесь. История муравьев [ Сражайся, спасай, лечи. Рассказ о муравьях ] (на французском языке). Издания ЦНРС. п. 107-109. ISBN 978-2-271-12513-2 .
- ^ Mayr, G. (1862). "Myrmecologische Studien". Verh. K-K. Zool.-Bot. Ges. Wien 12 : 649–776 (page 714, Megaponera; (diagnosis in key) as genus; Megaponera in Ponerinae [Poneridae])
- ^ Болтон, Б. (1994). Определительный справочник родов муравьев мира . Издательство Гарвардского университета. стр. 222 . ISBN 0-674-44280-6 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Лонгхерст, К.; Хауз, ЧП (1979). «Собирательство, пополнение и эмиграция Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) из саванны Нигерийской Гвинеи». Общество насекомых . 26 (3): 204–215. дои : 10.1007/BF02223798 . S2CID 24846197 .
- ^ Крю, РМ; Петерс, КП; Вилле, М. (1984). «Частотное распределение размеров рабочих в фотенах Мегапонеры » . Южноафриканский журнал зоологии . 19 (3): 247–248. дои : 10.1080/02541858.1984.11447886 . ISSN 0254-1858 .
- ^ Перейти обратно: а б с Юсуф, Абдуллахи А. (2010). Набеги термитов понеринового муравья Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (доктор философии). Университет Претории.
- ^ Перейти обратно: а б Лепаж, М.Г. (1981). «Изучение хищничества Megaponera foetens (F.) при промысле популяций Macrotermitinae в полузасушливой экосистеме (Каджиадо-Кения)». Социальные насекомые . 28 (3): 247–262. дои : 10.1007/BF02223627 . S2CID 28763771 .
- ^ Левье, Жан (1966). «Предварительная заметка об охотничьих колонках Megaponera fœtens F. (Hymenoptera Formicidæ)». Социальные насекомые . 13 (2): 117–126. дои : 10.1007/BF02223567 . S2CID 2031222 .
- ^ Франк, Э.; Хёнле, П.; Линсенмайр, К. (2018). «Оптимизированный по времени выбор пути у охотящегося на термитов муравья Megaponera analis » . Журнал экспериментальной биологии . 221 (13): jeb174854. дои : 10.1242/jeb.174854 . ПМИД 29748213 .
- ^ Бэйлисс, Дж.; Филдинг, А. (2002). «Добыча термитофагов Pachycondyla analis (Formicidae, Ponerinae) в прибрежных сухих лесах Танзании» (PDF) . Социобиология . 39 : 103–122. Архивировано из оригинала (PDF) 4 июня 2014 г. Проверено 21 октября 2014 г.
- ^ Хёльдоблер, Берт; Браун, Ульрих; Гроненберг, Вульфила; Киршнер, Вольфганг Х.; Питерс, Кристиан (1994). «Следовая связь у муравья Megaponera foetens (Fabr.) (Formicidae, Ponerinae)» . Журнал физиологии насекомых . 40 (7): 585–593. дои : 10.1016/0022-1910(94)90145-7 .
- ^ Лонгхерст, К.; Бейкер, Р.; Хауз, ЧП (1979). «Хищничество термитов Megaponera foetens (FAB.) (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал химической экологии . 5 (5): 703–719. Бибкод : 1979JCEco...5..703L . дои : 10.1007/BF00986555 . S2CID 19727605 .
- ^ Лонгхерст, К.; Хауз, ЧП (1979). «Некоторые аспекты биологии самцов Megaponera Foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae)». Социальные насекомые . 26 (2): 85–91. дои : 10.1007/BF02223502 . S2CID 26624905 .
- ^ Бек, Дж.; Кунц, К. (2007). «Совместная самооборона: муравьи матабеле (Pachycondyla analis) против африканских муравьев-погонщиков (Dorylus sp.; Hymenoptera: Formicidae)» . Мирмекологические новости . 10 : 27–28.
- ^ Фрэнк, Эрик Томас; Шмитт, Томас; Ховестадт, Томас; Митессер, Оливер; Стиглер, Йонас; Линсенмайр, Карл Эдуард (12 апреля 2017 г.). «Спасение раненых: спасательное поведение муравья Megaponera analis, охотящегося на термитов» . Достижения науки . 3 (4): e1602187. Бибкод : 2017SciA....3E2187F . дои : 10.1126/sciadv.1602187 . ПМЦ 5389746 . ПМИД 28439543 .
- ^ Перейти обратно: а б Фрэнк, Эрик Томас; Верхан, Мартен; Линсенмайр, Карл Эдуард (14 февраля 2018 г.). «Лечение ран и избирательная помощь муравью-термитнику» . Труды Королевского общества Б. 285 (1872): 20172457. doi : 10.1098/rspb.2017.2457 . ПМК 5829198 . ПМИД 29445019 .
- ^ Фрэнк, Эрик Томас; Кеснер, Люси; Либерти, Хоанито; Хеллеу, Квентин; ЛеБёф, Адриа; Спонслер, Дуглас; Адзума, Фумика; Экономо, Эван; Варидель, Патрис; Энгель, Филипп; Шмитт, Томас; Келлер, Лоран (29 декабря 2023 г.). «Направленное лечение раненых товарищей по гнезду антимикробными соединениями в муравьином обществе» . Природные коммуникации . 14 (1): 8446. Бибкод : 2023NatCo..14.8446F . doi : 10.1038/s41467-023-43885-w . ПМЦ 10756881 . ПМИД 38158416 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Antweb: дополнительная информация о M. analis
- Архив: дополнительная информация о M.analis
- Antwiki: дополнительная информация о M.analis
- Муравьи Африки: фотографии и таксономическая информация о M.analis.
- AntCat: онлайн-каталог муравьев мира
- Hymenoptera онлайн: дополнительная таксономическая информация
- Энциклопедия жизни