Макротермитины
| Макротермитины | |
|---|---|
| |
| Строение Macrotermes natalensis кургана | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Блаттодея |
| Инфрапорядок: | Изоптера |
| Семья: | Термитиды |
| Подсемейство: | Макротермитины Кемнер , 1934 год. |
| Роды | |
|
14, см . текст | |
Macrotermitinae , термиты , выращивающие грибы, представляют собой подсемейство семейства Termitidae , которое встречается только в тропиках Старого Света .
Это подсемейство состоит из 12 родов и около 350 видов и отличается тем, что выращивает грибы внутри своих гнезд для питания членов колонии. Несмотря на популярную репутацию термитов, которые расщепляют и переваривают древесину, большинство видов термитов не обладают способностью переваривать целлюлозу, содержащуюся в древесине. Вместо этого Macrotermitinae используют свои насыпи для выращивания грибов в симбиотических отношениях, подобно муравьям-листорезам (муравьям, выращивающим грибы). Термиты-рабочие находят растительные остатки и мацерируют их, пережевывая и увлажняя материал. Образовавшиеся фекальные шарики они выделяют внутрь холмика. Другие рабочие термиты используют это вещество для построения грибных сотов. Затем мицелий . распространяется по соту и переваривает растительный материал в форму, которая обеспечивает питательную пищу для колонии Насыпи поддерживают влажными, насколько это возможно, чтобы стимулировать быстрый рост грибков.
Идентификация
[ редактировать ]Верхняя губа имаго и рабочего имеет в заднем отделе склеротизованную поперечную полосу; Верхняя губа кажется разделенной «шарниром» из гиалиновой ткани. Мезентеро-проктодеальное соединение с четырьмя долями. [ 1 ]
Структура колонии
[ редактировать ]Macrotermitinae имеет сложную колониальную систему. Зрелая колония Macrotermitinae состоит из королевской пары, стерильной касты, крылатых репродуктивных особей, называемых «крылатыми», и молодых особей. Королевская пара — это король и королева, единственные, кто способен к воспроизводству. Бесплодную касту составляют рабочие (крупные рабочие и второстепенные рабочие) и солдаты (старшие солдаты и второстепенные солдаты). Королевская пара производит рабочих, солдат и алатов (будущие королевские пары). Королевская пара живет в «королевской палате», где королева постоянно откладывает яйца, когда король спаривается с ней. Молодые — незрелые рабочие, солдаты и крылатые. После вылупления они живут в королевских покоях. Рабочие концентрируются на процессе колонии, например, сборе мертвого растительного материала, изготовлении грибных сотов, уходе за расплодом, уходе за молодняком и т. д. Солдаты защищают колонию.
Распределение
[ редактировать ]Подсемейство Macrotermitinae широко распространено в тропиках Африки, на Ближнем Востоке, в южной и юго-восточной Азии, но не встречается в Австралии и Новом Свете . [ 2 ] Ископаемые свидетельства из Танзании показывают, что Macrotermitinae развили сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. [ 3 ] Филогенетический анализ показывает, что развитие грибковой культуры произошло через несколько миллионов лет после потери кишечных простейших предком семейства Termitidae, что, по оценкам, произошло между 50 и 80 миллионами лет назад. [ 4 ]
Экология
[ редактировать ]Как и другие термиты, Macrotermitinae являются инженерами почвы: они смешивают выделения своей слюны с частицами почвы, образуя прочные и твердые насыпи и ходы. [ 5 ] Их курганы являются одними из крупнейших, построенных термитами любого вида, их объем составляет тысячи литров и они существуют в течение многих десятилетий. Вероятно, это самые сложные колонии из всех групп насекомых. [ 6 ] Macrotermitinae насчитывает 11 признанных родов и около 330 видов, наибольшее разнообразие которых наблюдается в Африке. Около 40 видов Termitomyces идентифицированы как симбионты. В отличие от муравьев, выращивающих грибы, из племени Аттини , термитомицеты часто несут плодовые тела, которые производят споры, и считается, что передача грибка другим термитам происходит в основном путем горизонтальной передачи (от брата к брату), а не вертикальной передачи. (мать дочери). Некоторые виды являются исключением: у всех пяти исследованных видов рода Microtermes симбионтные грибы не имели половых плодовых тел, и передача происходила материнским путем. Другим исключением был единственный вид Macrotermes bellicosus, у которого гриб снова не плодоносил и передача которого была отцовской. [ 6 ]
У них довольно жесткая кастовая система с небольшой гибкостью после ранней стадии. Они также демонстрируют сложную поведенческую активность, и их присутствие в засушливых или полузасушливых районах может доминировать над другими видами термитов. Однако по сравнению с другими высшими термитами они демонстрируют некоторые примитивные черты и не смогли эволюционировать в потребление почвы. [ 5 ]
Курган содержит галереи и камеры, в которых термиты выращивают грибы как эндосимбионты . Рассматриваемые грибы представляют собой виды Termitomyces ; неясно, всегда ли один вид термитов связан с одним видом грибов, и вполне вероятно, что несколько видов термитов могут использовать один вид грибов. Рабочие термиты приносят растительный материал, такой как сухая трава, гниющая древесина и опавшие листья , обратно в курган. Этот материал пережевывается и полупереваривается термитами, удобряется их фекалиями и помещается в камеры, где он быстро колонизируется грибом, образуя «грибной гребешок». Термиты возделывают эти грибные сады, добавляя по мере необходимости больше субстрата и удаляя старые части сотов для потребления всеми членами колонии. [ 6 ]
Кроме того, некоторые виды питаются различными типами живых и мертвых растительных материалов, включая древесину, но не разлагающейся растительностью; [ 7 ] Эти термиты имеют такую же микробную флору кишечника, как и другие виды термитов. [ 2 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Макротермитины , как и большинство эусоциальных насекомых, в основном размножаются посредством массового роения, известного как брачный полет, при котором выпуск зрелых крылатых половых особей ( крылатых) координируется с соседними колониями и вызывается сезонными дождями. Брачные полеты большинства видов носят ночной характер, хотя некоторые из них — сумеречные или дневные.
Вскоре после брачного полета крылатые особи быстро снимают крылья и отправляются формировать пары, состоящие из особей мужского пола (короля) и самки (королевы) соответственно. Полностью клаустральные королевские пары быстро изолируются в богатых глинистыми песчаными почвами окружающей среды и образуют копулярий , также известный как клаустральная камера. Пары спариваются, и вскоре в течение пары дней откладываются яйца, которые могут занять от 2 до 4 недель, чтобы из них вылупились несколько десятков нимф, которым может потребоваться от 1 до 3 месяцев, чтобы они созрели в первых рабочих и солдат.
Жизненный цикл симбионта
Горизонтальная передача
Примерно во время созревания и появления первых рабочих-собирателей можно наблюдать появление плодовых тел или грибов, прорастающих из холмиков зрелых колоний Macrotermitinae , обычно через 1/2–3 месяца после брачных полетов. Грибы выделяют половые споры ( базидиоспоры ), которые рассеиваются ветром в окружающую среду. Рабочие, работающие с нанитами, подхватывают эти споры случайно, когда добывают лигноцеллюлозный детрит; в целом состоит из разлагающихся остатков листьев, древесины и травы, на которых осели споры и которые, в свою очередь, попадают в организм и частично перевариваются вместе с собранным детритом. Детрит вместе со спорами затем формируется в круглые гранулы, известные как милосферы, которые затем формируются в первичные грибные гребешки. Споры, пережившие прохождение через кишечник термита-хозяина, начинают прорастать в гомокарионные гифы, которые быстро колонизируют новые соты гриба. Образующиеся гомокарионные гифы затем сливаются с несвязанными гомокарионами того же вида в процессе, называемом плазмогамия , приводящая к образованию гетерокариона с множеством генетически различающихся ядер.
Благодаря этому методу полового размножения в грибных садах молодых колоний Macrotermitinae существует смешанная культура множества различных генотипов. Напротив, известно, что зрелые колонии содержат только один единично клонированный штамм Termitomyces. Монокультура, вероятно, возникает в колонии в результате отбора, зависящего от положительной частоты, при котором генотип превосходит другие за счет предпочтения термитами наиболее энергично продуктивного и плодовитого штамма. По мере роста гриба на соте начинают расти белые богатые питательными веществами сферы, известные как микотеты, также известные как «узелки» или спородохии , и в первую очередь это то, что едят термиты. Микотеты содержат подструктуры, известные как конидиеносцы, которые образуют бесполые споры ( конидии ), которые используются для бесполого размножения гриба в колонии. Термиты обычно предпочитают тот генотип гриба, который демонстрирует наибольшую продукцию микотетов, что приводит к высокой экспрессии этого штамма, что со временем приводит к появлению монокультуры в колонии. Подобные, но по-разному выглядящие структуры, известные как зачатки, также формируются и являются предшественниками половых плодовых тел Termitomyces, хотя их рост обычно подавляется из-за поедания зачатков термитами. [ 8 ] [ 9 ]
У большинства Macrotermitinae вышеописанное представляет собой то, как их симбионт Termitomyces размножается из поколения в поколение. Существует несколько известных исключений, наиболее известными из которых являются Macrotermes bellicosus из рода Macrotermes и виды, принадлежащие к роду Microtermes . В исключительных случаях симбионт передается вертикально , при котором пара королевских термитов является переносчиком и размножением гриба в каждом новом поколении и при котором гриб всегда размножается бесполым путем от родителей к потомкам без полового размножения. симбионта.
Роды
[ редактировать ]
Галерея
[ редактировать ]-
Курган Macrotermitinae в дельте Окаванго недалеко от Мауна, Ботсвана. -
Термит-солдат (Macrotermitinae) в дельте Окаванго. -
Муравей рода Megaponera с пойманным рабочим термитом (Macrotermitinae) в дельте Окаванго , Ботсвана. -
Рабочие термиты (Macrotermitinae) закрывают недавно открытую шахту внутри термитника, чтобы предотвратить проникновение хищников.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Трактат об Isoptera мира. (Бюллетень Американского музея естественной истории, № 377) Кришна, Кумар.; Гримальди, Дэвид А.; Кришна, Валери.; Энгель, Майкл С. Страница: 74 URI: hdl : 2246/6430 Дата: 25 апреля 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Зекбах Дж. (11 апреля 2006 г.). Симбиоз: механизмы и модельные системы . Springer Science & Business Media. стр. 736–745. ISBN 978-0-306-48173-4 .
- ^ Робертс Э.М., Тодд К.Н., Анен Д.К., Нобре Т., Хилберт-Вольф Х.Л., О'Коннор П.М., Тапанила Л., Мтелела С., Стивенс Н.Дж. (2016). «Олигоценовые термитные гнезда с грибными садами in Situ из рифтового бассейна Руква, Танзания, подтверждают палеогеновое африканское происхождение сельского хозяйства с использованием насекомых» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0156847. Бибкод : 2016PLoSO..1156847R . дои : 10.1371/journal.pone.0156847 . ПМЦ 4917219 . ПМИД 27333288 .
- ^ Бучек А., Шоботник Дж., Хе С., Ши М., МакМахон Д.П., Холмс Э., Ройзен Ю., Ло Н., Бургиньон Т. (2019). «Эволюция симбиоза термитов, основанная на филогении, основанной на транскриптоме» . Современная биология . 29 (21): 3728–3734.e4. Бибкод : 2019CBio...29E3728B . дои : 10.1016/j.cub.2019.08.076 . ПМИД 31630948 .
- ^ Jump up to: а б Кениг Х (2006). Кишечные микроорганизмы термитов и других беспозвоночных . Springer Science & Business Media. п. 202. ИСБН 978-3-540-28180-1 .
- ^ Jump up to: а б с Аанен Д.К., Эгглтон П., Руланд-Лефевр С., Гульдберг-Фрослев Т., Розендаль С., Бумсма Дж.Дж. (ноябрь 2002 г.). «Эволюция термитов, выращивающих грибы, и их мутуалистических грибковых симбионтов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (23): 14887–92. Бибкод : 2002PNAS...9914887A . дои : 10.1073/pnas.222313099 . ПМЦ 137514 . ПМИД 12386341 .
- ^ Вуд Т.Г. (1978). «Пищевые привычки и кормовые привычки термитов» . В Брайане М.Г. (ред.). Производственная экология муравьев и термитов . Издательство Кембриджского университета. п. 56. ИСБН 978-0-521-21519-0 .
- ^ Висселинк, Марго; Аанен, Дуур К.; ван 'т Падже, Анук (13 августа 2020 г.). «Долговечность колоний термитов, выращивающих грибы, и стабильность симбиоза» . Насекомые . 11 (8): 527. doi : 10.3390/insects11080527 . ISSN 2075-4450 . ПМЦ 7469218 . ПМИД 32823564 .
- ^ Се, Хуэй-Мэй; Чунг, Мэй-Чу; Сюй, Фей-Ман; , Ю-Синь; Фан, Мэй-Джейн; Хуан, Цзе-Чен; Цзю-Чжоу, Вэнь-Нэн; Билл Чиа-Хан (2017-09-19) . Термитный симбиотический гриб, максимизирующий сексуальную активность при растущих кончиках вегетативных гиф» . Ботанические исследования . 58 (1): 39. Бибкод : 2017BotSt..58...39H . doi : 10.1186/s40529-017-0191-9 . ISSN 1817 -406X . ПМЦ 5605481 .
