Голометаболизм

Голометаболизм , также называемый полным метаморфозом , представляет собой форму развития насекомых, которая включает четыре стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и имаго (или взрослая особь ). Голометаболизм — синапоморфный признак всех насекомых надотряда Holometabola . Неполовозрелые стадии голометаболических насекомых сильно отличаются от зрелых. У некоторых видов голометаболический жизненный цикл не позволяет личинкам конкурировать со взрослыми особями, поскольку они занимают разные экологические ниши . Морфология и поведение каждой стадии адаптированы для различных видов деятельности. Например, черты личинок максимизируют питание, рост и развитие, тогда как черты взрослых особей обеспечивают расселение, спаривание и откладку яиц. Некоторые виды голометаболических насекомых защищают и кормят свое потомство. Другие стратегии развития насекомых включают аметаболизм и гемиметаболизм .

Этапы развития

Существует четыре основных стадии развития, каждая из которых имеет свою морфологию и функцию.

Яйцо

Первой стадией жизненного цикла насекомых является яйцо или эмбрион для всех стратегий развития. Яйцо начинается с одной клетки, которая делится и развивается в личиночную форму перед вылуплением. Некоторые насекомые размножаются партеногенезом или могут быть гаплодиплоидными и производить жизнеспособные яйца без оплодотворения. Стадия яйца у большинства насекомых очень короткая, всего несколько дней. Однако насекомые могут впадать в спячку или диапаузировать на стадии яйца, чтобы избежать экстремальных условий, и в этом случае эта стадия может длиться несколько месяцев. Яйца некоторых видов насекомых, таких как мухи цеце или тли (которые обладают гемиметаболизмом), вылупляются еще до откладки.

Личинка

Вторая стадия голометаболического жизненного цикла — личинка (множественное число: личинки). Многие взрослые насекомые откладывают яйца непосредственно на источник пищи, поэтому личинки могут начать есть, как только вылупятся. Личинки никогда не имеют крыльев или зачатков крыльев, а глаза у них простые, а не сложные. ^{[ 1 ]} У большинства видов личиночная стадия подвижна и имеет червеобразную форму. Личинки можно классифицировать по типу телосложения:

Elateriform: проволочник , как у жуков семейства Elateridae .
Эрукообразные : гусеничные , как у Lepidoptera и Symphyta . Некоторые из них, у которых отсутствуют ноги, например, личинки нематоцеровых мух, таких как комары, называются аподическими эруциформными .
Scarabaeiform: личинок , с головной капсулой, как у жуков семейства Scarabaeidae .
Червеобразные : личинкообразные , как у большинства видов мух Brachyceran .
Камподеиформные: похожи на представителей рода Campodea , удлиненные, более или менее прямые, уплощенные и активные, с функциональными ногами.

Личиночная стадия по-разному приспособлена к получению и накоплению материалов и энергии, необходимых для роста и метаморфоза. Большинство насекомых с полным обменом веществ проходят через несколько личиночных стадий или возрастов по мере роста и развития. личинка должна линять Чтобы пройти каждую личиночную стадию, . Эти стадии могут выглядеть очень похожими и различаться в основном по размеру или по многим характеристикам, включая поведение, цвет, волосы и шипы и даже количество ног. Различия между личиночными стадиями особенно выражены у насекомых с гиперметаморфозом . ^{[ 1 ]} Нередко личиночная ткань, разрушающаяся во время метаморфоза, увеличивается в размерах за счет увеличения клеток, тогда как клетки и ткани, которые превратятся в имаго, растут за счет увеличения количества. ^{[ 2 ]}

Предкуколка

У некоторых насекомых, в том числе видов Coleoptera, Diptera и Hymenoptera, после стадии личинки и перед стадией куколки имеется стадия предкуколки. По форме он похож на личинку и все еще может передвигаться, но не питается. ^{[ 1 ]}

Мухи надсемейства Hippoboscoidea необычны тем, что личинка развивается внутри матери и рождается в стадии предкуколки, после чего сразу переходит в стадию куколки. ^{[ 3 ]} Если рассматривать только время, проведенное вне матери, то первой стадией жизненного цикла Hippoboscoidea будет предкуколка.

Красный

Для вступления в третью стадию голометаболического развития личинка претерпевает метаморфоз в куколку . Куколка — это спокойная стадия развития, не требующая питания. Большинство куколок двигаются очень мало, хотя куколки некоторых видов, например комаров , подвижны. Готовясь к окукливанию, личинки многих видов ищут защищенные места или строят защитный кокон из шелка или другого материала, например, из собственных накопленных фекалий . Некоторые насекомые в стадии куколки подвергаются диапаузе. На этом этапе кардинально изменяются физиология и функциональная структура насекомого, как внутренняя, так и внешняя.

Куколки можно разделить на три типа: обтектные, экзаратные и коарктные. Куколки обтекта компактные, с закрытыми ногами и другими придатками, как у куколки бабочки . У куколок экзарата ноги и другие придатки свободны и вытянуты. Коарктатные куколки развиваются внутри кожи личинки.

Имаго

Заключительной стадией голометаболического развития насекомых является взрослая особь, или имаго. У большинства взрослых насекомых есть крылья (за исключением случаев, когда они утрачены вторично) и функционирующие репродуктивные органы. Большинство взрослых насекомых после выхода из куколки растут очень мало. Некоторые взрослые насекомые вообще не питаются и полностью сосредотачиваются на спаривании и размножении. Некоторые взрослые насекомые при вылуплении становятся постмитотическими, при этом делящиеся клетки ограничены определенными органами. Cyrtodiopsis dalmanni — один из таких видов, который питается на взрослой стадии, но не увеличивается в размерах. Питание используется у взрослых для роста внутренних репродуктивных структур. ^{[ 4 ]}

Эволюционный контекст развития голометаболана

Около 45–60% всех известных ныне живущих видов являются голометаболическими насекомыми. ^{[ 5 ]} Молодые и взрослые формы голометаболических насекомых часто занимают разные экологические ниши , эксплуатируя разные ресурсы. Этот факт считается ключевым фактором необычного эволюционного разнообразия форм и физиологии внутри этой группы.

Согласно новейшим филогенетическим реконструкциям , голометаболические насекомые монофилетичны . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} что предполагает, что эволюционная инновация полной метаморфозы произошла только один раз. Палеонтологические данные показывают, что первые крылатые насекомые появились в палеозое . Образцы окаменелостей каменноугольного периода (около 350 млн лет назад ) уже демонстрируют удивительное разнообразие видов с функциональными крыльями. Эти ископаемые останки показывают, что примитивные Apterygota и древние крылатые насекомые были аметаболическими (полностью отсутствовали метаморфозы). ^{[ нужна ссылка ]} К концу каменноугольного периода и в перми (около 300 млн лет назад) большинство птеригот имели постэмбриональное развитие, которое включало отдельные стадии нимфы и взрослой особи, что показывает, что гемиметаболия уже развилась. Самые ранние известные ископаемые насекомые, которых можно отнести к голометаболанам, появляются в пермских слоях (около 280 млн лет назад). ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Филогенетические исследования также показывают, что сестринской группой Holometabola является Paraneoptera , которая включает виды гемиметаболанов и ряд групп неометаболанов . ^{[ 10 ]} Самая экономная эволюционная гипотеза состоит в том, что голометаболаны произошли от предков гемиметаболанов.

Теории происхождения метаморфоза голометаболана

Происхождение полного метаморфоза у насекомых было предметом длительных, а порой и ожесточенных споров. Одной из первых предложенных теорий была теория Уильяма Харви в 1651 году. Харви предположил, что питательных веществ, содержащихся в яйце насекомого, настолько мало, что произошел отбор эмбриона, который должен был вылупиться до завершения развития. В течение личиночной жизни после вылупления «десэмбрионизированное» животное накапливало ресурсы из внешней среды и достигало стадии куколки , которую Харви рассматривал как идеальную форму яйца. Однако Ян Сваммердам провел исследование и показал, что куколочные формы не являются яйцеобразными, а представляют собой переходную стадию между личинками и взрослой особью. ^{[ 10 ]}

В 1883 году Джон Лаббок оживил гипотезу Харви и заявил, что происхождение и эволюцию развития голометаболана можно объяснить преждевременным выпадением эмбриона. Виды Hemimetabolan, личинки которых выглядят как взрослые особи, имеют внутри яичной скорлупы эмбрион, завершающий все стадии развития (а именно: стадии «протопод», «полипод» и «олигопод»). Вместо этого виды Holometabolan имеют червеобразные личинки и стадию куколки после неполного развития и вылупления. Дебаты продолжались на протяжении всего двадцатого века: некоторые авторы (например, Шарль Перес в 1902 году) считали теорию преждевременного взрыва диковинной, Антонио Берлезе восстанавливал ее в качестве ведущей теории в 1913 году, а Огастес Даниэль Иммс широко распространял ее среди англосаксонских читателей с 1925 года. (обзор см. в Wigglesworth 1954). ^{[ 11 ]}). Одним из наиболее спорных аспектов теории преждевременного выхода, который вызвал дальнейшие дебаты в области эволюции и развития, было предположение о том, что нимфальные стадии гемиметаболана эквивалентны стадии куколки голометаболана. Критики этой теории (особенно Х. Х. Хинтон ^{[ 12 ]}) утверждают, что постэмбриональное развитие гемиметаболанов и голометаболанов эквивалентно, и скорее последняя нимфальная стадия гемиметаболанов будет гомологична куколкам голометаболанов. Более современные мнения все еще колеблются между этими двумя концепциями эволюционного направления от геми- до голометаболана.

Дж. В. Трумэн и Л. М. Риддифорд в 1999 г. возродили теорию преждевременного развития, сосредоточив внимание на эндокринном контроле метаморфоза. Они предположили, что виды гемиметаболана после трех эмбриональных « линек » вылупляются в нимфальную форму, подобную взрослой особи, тогда как виды голометаболана вылупляются только после двух эмбриональных «линек» в червеобразных личинок, которые сильно отличаются от взрослой особи. ^{[ 13 ]} Однако в 2005 г. Б. Конопова и Й. Зрзавы сообщили об ультраструктурных исследованиях широкого спектра видов гемиметаболана и голометаболана и показали, что эмбрионы всех видов в обеих группах производят три кутикулярных отложения. ^{[ 14 ]} Единственным исключением был Diptera Cyclorrhapha (таксон «высоких» двукрылых, не имеющий ранга, внутри инфраотряда Muscomorpha , в который входит хорошо изученная Drosophila melanogaster ), который имеет две эмбриональные кутикулы, скорее всего, из-за вторичной утраты третьей. Критики теории преждевременного выключения также утверждают, что личиночные формы голометаболанов очень часто более специализированы, чем формы гемиметаболанов. X. Belles показывает, что личинку плодовой мухи «нельзя рассматривать как червеобразное и безногое (безногое) существо, вылупившееся на ранней эмбриональной стадии». На самом деле он чрезвычайно специализирован: например, кардиостипы и дистистипы рта слиты, как у некоторых комаров, и эти части также слиты с нижними челюстями и, таким образом, образуют типичные ротовые крючки личинок мух. Личинки также вторично, а не примитивно, аподы. Они более производны и специализированы, чем нимфа таракана , сравнимый и характерный пример гемиметаболана. ^{[ 15 ]}

Совсем недавно повышенное внимание к гормональному контролю метаморфоза насекомых помогло разрешить некоторые эволюционные связи между группами геми- и голометаболанов. управлению ювенильным гормоном (ЮГ) и экдистероидами В частности, большое внимание уделяется в процессах линьки и метаморфоза. Молекулярный путь метаморфоза теперь хорошо описан: периодические импульсы экдистероидов вызывают линьку к другому неполовозрелому возрасту (нимфальному у гемиметаболана и личиночному у видов голометаболана) в присутствии ЮГ, но запрограммированное прекращение синтеза ЮГ на возрастных стадиях порогового размера приводит к секреции экдистероидов, вызывающих метаморфоз. Экспериментальные исследования показывают, что, за исключением высших двукрылых, обработка JH последней возрастной стадии вызывает дополнительную неполовозрелую линьку и повторение этой стадии. Более глубокое понимание гормонального пути, участвующего в метаморфозе, позволило провести прямое сравнение развития гемиметаболана и голометаболана. В частности, гомолог 1 транскрипционного фактора Круппеля (Kr-h1), который является еще одним важным антиметаморфическим преобразователем пути JH (первоначально продемонстрированный в D. melanogaster и жука Tribolium castaneum ) использовался для сравнения метаморфоз гемиметаболана и голометаболана. А именно, было показано, что Kr-h1, обнаруженный у таракана Blattella germanica (представитель вида гемиматаболанов), «BgKr-h1», чрезвычайно похож на ортологи у других насекомых из отрядов голометаболанов. По сравнению со многими другими последовательностями , уровень консервации высок, даже между B. germanica и D. melanogaster , высокоразвитым видом голометаболана. Консервативность особенно высока в домене пальца C2H2 Zn гомологичного преобразователя, который является наиболее сложным сайтом связывания. ^{[ 16 ]} Такая высокая степень консервативности домена Zn-пальца C2H2 у всех изученных видов позволяет предположить, что функция преобразователя Kr-h1, важная часть метаморфического процесса, могла быть в целом консервативной для всего класса Insecta .

В 2009 году вышедший на пенсию британский планктолог опубликовал Дональд И. Уильямсон спорную статью в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences (через члена Академии Линн Маргулис через уникальный путь подачи заявок в PNAS , который позволял членам рецензировать рукописи, представленные коллегами). ), где Уильямсон утверждал, что личиночная форма гусеницы произошла от бархатных червей в результате гибридогенеза с другими организмами, что привело к появлению видов голометаболана. ^{[ 17 ]} Эта статья была встречена резкой критикой и вызвала бурную дискуссию в литературе.

Заказы

К отрядам голометаболических насекомых относятся:

Жесткокрылые – Жуки
Двукрылые – Мухи
Hymenoptera – муравьи, пчелы, пилильщики и осы.
Lepidoptera – бабочки и мотыльки.
Mecoptera – Скорпионы
Megaloptera - ольхи, добсонфли и рыбные мухи.
Миомоптеры (вымершие)
Neuroptera – златоглазки, муравьиные львы и т. д.
Протодиптеры (вымершие)
Raphidioptera – Змеекрылые
Сифонаптера – Блохи
Strepsiptera - кривокрылые паразиты.
Trichoptera – ручейники

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Чжу, Хунфу (1949). Как узнать неполовозрелых насекомых; иллюстрированный ключ для определения отрядов и семейств многих неполовозрелых насекомых с предложениями по их сбору, выращиванию и изучению . Дубьюк, Айова: WC Brown Co.
^ Насекомые: структура и функции
^ Морс, Солон Ф.; Буш, Сара Э.; Паттерсон, Брюс Д.; Дик, Карл В.; Груэлл, Мэтью Э.; Диттмар, Катарина (2013). «Эволюция, множественное приобретение и локализация эндосимбионтов у летучих мышей (Diptera: Hippoboscoidea: Streblidae и Nycteribiidae)» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (9): 2952–2961. Бибкод : 2013ApEnM..79.2952M . дои : 10.1128/АЕМ.03814-12 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 3623134 . ПМИД 23435889 .
^ Бейкер, Ричард Х.; Деннифф, Мэтью; Футерман, Питер; Фаулер, Кевин; Помянковский, Эндрю; Чепмен, Трейси (1 сентября 2003 г.). «Размер добавочной железы влияет на время достижения половой зрелости и частоту спаривания у стебельчатой мухи Cyrtodiopsis dalmanni» . Поведенческая экология . 14 (5): 607–611. doi : 10.1093/beheco/arg053 . ISSN 1045-2249 .
^ Хаммонд, Питер (1 января 1992 г.). «Инвентаризация видов». В Грумбридже, Брайан (ред.). Глобальное биоразнообразие . Спрингер Нидерланды. стр. 17–39 . дои : 10.1007/978-94-011-2282-5_4 . ISBN 978-94-010-5012-8 .
^ Уилер, Уорд К.; Уайтинг, Майкл; Уиллер, Квентин Д.; Карпентер, Джеймс М. (1 июня 2001 г.). «Филогения современных отрядов шестиногих». Кладистика . 17 (2): 113–169. дои : 10.1111/j.1096-0031.2001.tb00115.x . ISSN 1096-0031 . ПМИД 34911238 . S2CID 221547312 .
^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521821490 .
^ Кукалова-Пек, Дж (1991). Насекомые Австралии . Карлтон: Издательство Мельбурнского университета. стр. 141–179.
^ Лабандейра, CC; Филлипс, ТЛ (6 августа 1996 г.). «Желчь насекомых каменноугольного периода: взгляд на раннюю экологическую историю голометаболы» . Труды Национальной академии наук . 93 (16): 8470–8474. Бибкод : 1996PNAS...93.8470L . дои : 10.1073/pnas.93.16.8470 . ISSN 0027-8424 . ПМК 38695 . ПМИД 11607697 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Белльс, Ксавье (1 января 2001 г.). «Происхождение и эволюция метаморфозы насекомых». ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 9780470015902 . S2CID 43922496 .
^ Ригглсворт, ФРВ; Ригглсворт, В.Б. (9 апреля 2015 г.). Физиология метаморфоза насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781107502376 .
^ Хинтон, HE (1 ноября 1948 г.). «О происхождении и функции стадии куколки». Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 99 (12): 395–409. дои : 10.1111/j.1365-2311.1948.tb01227.x . ISSN 1365-2311 .
^ Трумэн, Джеймс В.; Риддифорд, Линн М. (30 сентября 1999 г.). «Происхождение метаморфоза насекомых». Природа . 401 (6752): 447–452. Бибкод : 1999Natur.401..447T . дои : 10.1038/46737 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 10519548 . S2CID 4327078 .
^ Конопова, Барбора; Зрзавы, Ян (1 июня 2005 г.). «Ультраструктура, развитие и гомология кутикулы эмбрионов насекомых». Журнал морфологии . 264 (3): 339–362. дои : 10.1002/jmor.10338 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 15838850 . S2CID 41352036 .
^ Белльс, Ксавье (1 января 2001 г.). «Происхождение и эволюция метаморфозы насекомых». ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 9780470015902 . S2CID 43922496 .
^ Лосано, Хесус; Белльс, Ксавье (21 ноября 2011 г.). «Консервативная репрессивная функция гомолога 1 Круппеля в метаморфозе насекомых у гемиметаболических и голометаболических видов» . Научные отчеты . 1 : 163. Бибкод : 2011NatSR...1E.163L . дои : 10.1038/srep00163 . ПМК 3240953 . ПМИД 22355678 .
^ Уильямсон, Дональд И. (24 ноября 2009 г.). «Гусеницы произошли от онихофоров путем гибридогенеза» . Труды Национальной академии наук . 106 (47): 19901–19905. Бибкод : 2009PNAS..10619901W . дои : 10.1073/pnas.0908357106 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2785264 . ПМИД 19717430 .

Дальнейшее чтение

Бриттон, Дэйв (9 июля 2009 г.). «Метаморфоза: замечательное изменение» . Австралийский музей. Архивировано из оригинала 11 августа 2011 года.
Рольф, Йенс; Джонстон, Пол Р.; Рейнольдс, Стюарт (2019). «Полное превращение насекомых» . Философские труды Королевского общества Б. 374 : 20190063.doi : (1783 ) 10.1098/rstb.2019.0063 . ПМК 6711294 . ПМИД 31438816 .

Внешние ссылки

Как развивалась метаморфоза насекомых? Научный американец

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Чжу, Хунфу (1949). Как узнать неполовозрелых насекомых; иллюстрированный ключ для определения отрядов и семейств многих неполовозрелых насекомых с предложениями по их сбору, выращиванию и изучению . Дубьюк, Айова: WC Brown Co.

[2] Насекомые: структура и функции

[3] Морс, Солон Ф.; Буш, Сара Э.; Паттерсон, Брюс Д.; Дик, Карл В.; Груэлл, Мэтью Э.; Диттмар, Катарина (2013). «Эволюция, множественное приобретение и локализация эндосимбионтов у летучих мышей (Diptera: Hippoboscoidea: Streblidae и Nycteribiidae)» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (9): 2952–2961. Бибкод : 2013ApEnM..79.2952M . дои : 10.1128/АЕМ.03814-12 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 3623134 . ПМИД 23435889 .

[4] Бейкер, Ричард Х.; Деннифф, Мэтью; Футерман, Питер; Фаулер, Кевин; Помянковский, Эндрю; Чепмен, Трейси (1 сентября 2003 г.). «Размер добавочной железы влияет на время достижения половой зрелости и частоту спаривания у стебельчатой мухи Cyrtodiopsis dalmanni» . Поведенческая экология . 14 (5): 607–611. doi : 10.1093/beheco/arg053 . ISSN 1045-2249 .

[5] Хаммонд, Питер (1 января 1992 г.). «Инвентаризация видов». В Грумбридже, Брайан (ред.). Глобальное биоразнообразие . Спрингер Нидерланды. стр. 17–39 . дои : 10.1007/978-94-011-2282-5_4 . ISBN 978-94-010-5012-8 .

[6] Уилер, Уорд К.; Уайтинг, Майкл; Уиллер, Квентин Д.; Карпентер, Джеймс М. (1 июня 2001 г.). «Филогения современных отрядов шестиногих». Кладистика . 17 (2): 113–169. дои : 10.1111/j.1096-0031.2001.tb00115.x . ISSN 1096-0031 . ПМИД 34911238 . S2CID 221547312 .

[7] Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521821490 .

[8] Кукалова-Пек, Дж (1991). Насекомые Австралии . Карлтон: Издательство Мельбурнского университета. стр. 141–179.

[9] Лабандейра, CC; Филлипс, ТЛ (6 августа 1996 г.). «Желчь насекомых каменноугольного периода: взгляд на раннюю экологическую историю голометаболы» . Труды Национальной академии наук . 93 (16): 8470–8474. Бибкод : 1996PNAS...93.8470L . дои : 10.1073/pnas.93.16.8470 . ISSN 0027-8424 . ПМК 38695 . ПМИД 11607697 .

[auto-10] Перейти обратно: ^а ^б Белльс, Ксавье (1 января 2001 г.). «Происхождение и эволюция метаморфозы насекомых». ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 9780470015902 . S2CID 43922496 .

[11] Ригглсворт, ФРВ; Ригглсворт, В.Б. (9 апреля 2015 г.). Физиология метаморфоза насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781107502376 .

[12] Хинтон, HE (1 ноября 1948 г.). «О происхождении и функции стадии куколки». Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 99 (12): 395–409. дои : 10.1111/j.1365-2311.1948.tb01227.x . ISSN 1365-2311 .

[13] Трумэн, Джеймс В.; Риддифорд, Линн М. (30 сентября 1999 г.). «Происхождение метаморфоза насекомых». Природа . 401 (6752): 447–452. Бибкод : 1999Natur.401..447T . дои : 10.1038/46737 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 10519548 . S2CID 4327078 .

[14] Конопова, Барбора; Зрзавы, Ян (1 июня 2005 г.). «Ультраструктура, развитие и гомология кутикулы эмбрионов насекомых». Журнал морфологии . 264 (3): 339–362. дои : 10.1002/jmor.10338 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 15838850 . S2CID 41352036 .

[15] Белльс, Ксавье (1 января 2001 г.). «Происхождение и эволюция метаморфозы насекомых». ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 9780470015902 . S2CID 43922496 .

[16] Лосано, Хесус; Белльс, Ксавье (21 ноября 2011 г.). «Консервативная репрессивная функция гомолога 1 Круппеля в метаморфозе насекомых у гемиметаболических и голометаболических видов» . Научные отчеты . 1 : 163. Бибкод : 2011NatSR...1E.163L . дои : 10.1038/srep00163 . ПМК 3240953 . ПМИД 22355678 .

[17] Уильямсон, Дональд И. (24 ноября 2009 г.). «Гусеницы произошли от онихофоров путем гибридогенеза» . Труды Национальной академии наук . 106 (47): 19901–19905. Бибкод : 2009PNAS..10619901W . дои : 10.1073/pnas.0908357106 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2785264 . ПМИД 19717430 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]